紫黑稻6號×糯稻89-1 F?主要性狀遺傳變異及相關性分析

蔣菲 黃倩 何珊 梁慧苑 宋子慧 趙正武

蔣 菲，黃 倩，何 珊，等. 紫黑稻6號×糯稻89-1 F2主要性狀遺傳變異及相關性分析［J］. 江蘇農業科學，2024，52（7）：48-55.

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.07.007

（重慶師范大學生命科學學院/重慶市特色作物資源工程技術研究中心，重慶401331）

摘要：為揭示彩葉水稻與綠葉水稻雜交后代農藝性狀、品質性狀以及農藝性狀與品質性狀之間的遺傳變異與相互關系，以彩葉水稻紫黑稻6號與綠葉水稻糯稻89-1雜交得到的F2群體的160株單株為研究材料，采用相關分析、主成分分析及典型相關性分析等方法分析F2群體的9個農藝性狀與10個品質性狀之間的遺傳變異及相關性。結果顯示，F2群體農藝性狀變異系數范圍為11.08%～70.43%，品質性狀變異系數范圍為3.49%～75.22%，主要農藝和品質性狀組內各自呈現出不同程度的正向或負向相關關系，千粒重、株高和穗長呈極顯著正相關，與著粒密度呈極顯著負相關；結實率與有效穗數、每穗實粒數呈極顯著正相關，與每穗空粒數呈極顯著負相關；精米率與整精米率、糙米長、糙米寬極顯著正相關，與堊白粒率極顯著負相關；整精米率與糙米長極顯著正相關。主要農藝性狀與品質性狀組間相關系數絕對值最大為0.157，典型相關分析結果表明農藝性狀與品質性狀2組變量間相關性強度不高。以上結果表明，增加水稻的產量需在適當提高水稻的有效穗數、每穗實粒數以及增加水稻穗長基礎上，再適當降低著粒密度；品種選育過程中，每穗實粒數與外觀品質是首要考慮的因素，同時應綜合考慮多個性狀的平衡發展。

關鍵詞：水稻；紫黑稻6號；糯稻89-1；遺傳變異；相關性分析；主成分分析

中圖分類號：S511.032? 文獻標志碼：A? 文章編號：1002-1302（2024）07-0048-08

水稻（Oryza sativa L.）是三大糧食作物之一，同時也是我國主要的糧食作物，我國50%以上的人口以稻米為口糧［1］。近年來，隨著經濟文化的發展，人們在追求物質生活的同時更加重視精神生活上的需求，水稻除了傳統意義上的飽腹功能外，還被賦予了文化傳承和觀賞創新等新功能。彩色水稻是組織或器官呈現常規綠色以外的特殊色澤的水稻，是兼具觀賞性與營養價值的農作物［2］。大力推進彩色水稻品種的培育與遺傳改良，運用技術手段培育兼具多種色彩的水稻作物，彩色稻田與藝術設計結合，與現代鄉村文化結合形成了極具特色的稻田畫［2-3］。此外，彩色水稻因其色素含量在葉片和穎殼中的不同，在雜交育種中可以用于特定的表型標記輔助除雜，還可以作為特殊的種質資源做葉色相關性狀基因的定位與克隆、色素的合成代謝以及光合作用等機制的理論研究［4］。

在水稻發展過程中還有許多問題亟待解決，首先是優質品種的指標優而不全，充分挖掘現有種質資源性狀的遺傳多樣性，有助于減少親本組配的試錯，提高育種成效，為水稻產量、品質提升改良提供選擇依據［5］。前人對于水稻的主要性狀指標進行了一定的研究，但這些研究大多集中在普通綠色水稻方面。相比之下，現有的關于彩色水稻及其雜交后代相關性狀的研究較少，且主要停留在簡單的生產應用層面，對其遺傳基礎和理論研究較少。因此，本研究以紫黑稻6號和綠色水稻糯稻89-1雜交F2群體160個單株為材料，對其農藝性狀、品質性狀以及農藝性狀與品質性狀之間的遺傳變異及相關性進行了研究，以期為彩色水稻品種選育和利用優異品種資源進行遺傳育種提供一定的理論參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以糯稻89-1為母本、紫黑稻6號為父本雜交獲得F2群體，共160個單株為材料。糯稻89-1是糯稻，直鏈淀粉含量為1.50%，是一個耐冷水稻品種，能夠通過腋芽抵御低溫休眠越冬，其芽期和幼苗期的耐冷性均達到了1級耐冷標準［6-8］。紫黑稻6號是重慶師范大學選育的彩葉稻品種，2022年通過重慶市農作物品種審定委員會審定（審定編號：渝審稻20220027），葉色為紫黑色，從分蘗盛期至成熟期葉色一致性好，有較強的觀賞性。

[BT2+*5]1.2 試驗方法

試驗于2019年春季在重慶師范大學配組糯稻89-1/紫黑稻6號雜交組合，同年冬季在海南省陵水黎族自治縣種植F1，2020年春季在重慶市璧山區種植F2群體，共160個單株。株行距為16.67 cm×26.67 cm，有機肥與化肥配合施用，重底早追，施純氮120～150 kg/hm2，N、P、K肥施用質量比為6 ∶3 ∶1。F2成熟后進行室內考種。考察性狀有株高、穗長、千粒重、結實率、著粒密度、每穗實粒數、每穗空粒數、每穗總粒數、有效穗數。記載標準主要參照文獻［9］。根據GB/T 17891—2017《優質稻谷》測定親本和F2 糙米率、精米率、整精米率、糙米長、糙米寬、糙米長寬比、堊白粒率、堊白度、膠稠度、直鏈淀粉含量等品質性狀。

1.3 數據統計與分析

用Microsoft Excel 2010對農藝性狀與品質性狀等數據進行整理分析；用IBM SPSS 26.0進行方差分析、相關性分析等；用OriginPro 2022作圖。

2 結果與分析

2.1 F2群體主要農藝性狀遺傳相關分析

2.1.1 F2群體主要農藝性狀遺傳變異分析 由表1可知，F2群體9個農藝性狀的變異程度各有不同，變異系數的范圍為11.08%～70.43%，由大到小依次為每穗空粒數>每穗實粒數>每穗總粒數>著粒密度>有效穗數>結實率>穗長>株高>千粒重，其中每穗空粒數變異系數最大，達到70.43%；千粒重的變異系數最小，為11.08%，穗長、株高和千粒重的變異性較小，變異系數均在15%以下。F2群體9個農藝性狀中，除了每穗空粒數的偏度和峰度、有效穗數的峰度之外，其他性狀偏度和峰度絕對值都小于1。F2群體中有4個性狀表型值的均值介于親本之間，即株高、穗長、著粒密度和有效穗數；結實率、每穗實粒數和每穗總粒數的均值較親本低；千粒重和每穗空粒數的均值高于雙親，表現出正向超親優勢。

2.1.2 F2群體主要農藝性狀分布表現 F2群體主要農藝性狀分布區間表現見圖1，除了每穗空粒數之外，其他8個性狀的區間分布近似正態分布。可以看出，株高（圖1-a）和穗長（圖1-b）均呈連續變異，株高的偏度和峰度分別為0.20和-0.71，穗長的偏度和峰度分別為0.71和0.39。株高主要分布在88～116 cm之間，位于此范圍內的第3～6個分布區間分布株系數分別為35、25、30、28個，該株高范圍占群體的73.75%。穗長主要集中在17～22 cm 之間，其中有103個株系的穗長處于該范圍內，占群體的64.38%。每穗實粒數、結實率、有效穗數、千粒重是水稻主要的產量構成因素。該供試群體千粒重（圖1-c）大于20 g的株系占到了89.37%，并且有38個株系的千粒重超過了25 g；結實率（圖1-d）主要集中在86.25%～93.25%之間，超過90%[JP3]的有46個株系；?有效穗數（圖1-f）為4～6穗/株[JP]的株系偏多，有22個株系超過6穗/株；每穗實粒數（圖1-g）大部分分布于85～130粒/穗區間內，超過110粒/穗的有86個株系，且有48個株系每穗實粒數超過了130粒。

2.1.3 F2主要農藝性狀相關分析 對F2群體9個農藝性狀的相關分析結果（表2）表明，不同性狀之間存在不同程度的相關性。其中結實率和每穗空粒數的相關系數最大，數值為-0.936，具有極顯著負相關性。千粒重、株高和穗長呈極顯著正相關，與著粒密度呈極顯著負相關，與其他性狀無顯著相關性。表明千粒重同時受株高、穗長、著粒密度等性狀共同影響，單株千粒重值大的材料往往株高、穗長值較大，著粒密度較小。結實率與有效穗數、每穗實粒數呈極顯著正相關，與穗長呈顯著正相關，而與每穗空粒數呈極顯著負相關，多穗長穗株系結實率較高，每穗空粒數較少，因此，在選育品種時，不能一味關注每穗粒數，可同時考慮穗長和單株穗數再綜合選擇。每穗實粒數與穗長、結實率、著粒密度、有效穗數以及每穗總粒數呈極顯著正相關，與株高呈顯著正相關，而與每穗空粒數呈極顯著負相關。此外，株高與穗長，穗長與每穗總粒數，著粒密度與每穗空粒數、每穗總粒數，這些性狀間相互關系表現為極顯著正相關，而著粒密度與株高、穗長、千粒重，每穗空粒數與有效穗數均呈極顯著負相關。9個農藝性狀間存在不同程度的相關性或制約關系，增加水稻的產量需在適當提高水稻的有效穗數、每穗實粒數以及增長水稻穗長的基礎上，再適當降低水稻著粒密度。

2.1.4 F2群體主要農藝性狀主成分分析及聚類分析 對F2群體160份水稻株系的9個農藝性狀進行主成分分析，得到9個性狀遺傳相關矩陣的特征根和對應的特征向量值（表3）。前4個因子的累計貢獻率達到86.499%，代表了F2群體86.499%的性狀信息，可用這4個因子代表9個農藝性狀對160份材料進行分析和評價，概括農藝性狀的絕大部分信息。第1主成分的特征值為2.802，貢獻率為31.131%，每穗實粒數、結實率的特征向量值較大，并呈明顯正相關關系，第1主成分主要反映了水稻產量特性，可稱為產量性狀因子。第2主成分的特征值為2.288，貢獻率為25.426%，主要指標為著粒密度，特征向量值為0.946，稱為著粒密度因子。第3主成分的特征值為1.694，貢獻率為18.819%，以穗長為主要指標，稱為穗長因子。第4主成分貢獻率為11.122%，主要指標為有效穗數，可稱為有效穗數因子，向量值為0.845。

以結實率大于等于90%為選擇指標，篩選出46個株系進行聚類分析（圖2），在遺傳距離為50處可將結實率大于等于90%的株系分為4類，其中第Ⅰ類涵蓋株系數最多，占比89.13%，除每穗空粒數，第Ⅰ類中大部分株系的性狀高于供試群體性狀的均值，第Ⅱ類占比652%，第Ⅱ類株系中結實率與有效穗數多高于群體均值，第Ⅲ類與第Ⅳ類占比均為2.17%，表現為所有性狀均高于均值。分析表明，供試群體中結實率大于等于90%的株系大部分表現為各個性狀均衡發展，且優于群體均值，表明在田間選育優良株系時，應考慮性狀的綜合表現，不能單一靠某一性狀判斷選擇。

2.2 F2群體主要品質性狀遺傳相關分析

2.2.1 F2群體主要品質性狀遺傳變異分析

由表4可知，F2群體主要品質性狀變異系數范圍為349%～75.22%，大小順序依次為堊白度＞直鏈淀粉含量＞堊白粒率＞整精米率＞精米率＞糙米長寬比＞糙米寬＞糙米長＞膠稠度＞糙米率。其中膠稠度、糙米率、糙米長的變異較小，變異系數均在10%以下。供試群體的品質性狀中，除膠稠度的均值大于親本，其他性狀均值均小于或介于親本之間。此外，除精米率、糙米長、糙米長寬比、堊白度的偏度及精米率、堊白粒率的峰度的絕對值接近于1以外，其他性狀的偏度和峰度的絕對值均遠離1，供試群體的品質性狀分布大多不呈正態分布，分布的偏移程度嚴重。

2.2.2 F2群體主要品質性狀相關分析

由表5可知，F2群體的10個品質性狀有16對相關系數達到極顯著差異水平（P<0.01），7對相關系數達到顯著差異水平（P<0.05）。其中糙米率與精米率、糙米長極顯著正相關，與整精米率、糙米寬顯著正相關；精米率與整精米率、糙米長、糙米寬極顯著正相關，與堊白粒率極顯著負相關，與糙米長寬比、堊白度顯著相關；整精米率與糙米長極顯著正相關；糙米長與糙米寬、糙米長寬比、直鏈淀粉含量極顯著正相關，與堊白粒率、堊白度極顯著負相關；糙米寬與糙米長寬比極顯著負相關，與堊白粒率顯著負相關；糙米長寬比與膠稠度和直鏈淀粉含量顯著正相關；堊白粒率與堊白度極顯著正相關，與直鏈淀粉含量極顯著負相關，堊白度與直鏈淀粉含量極顯著負相關。

2.2.3 F2群體主要品質性狀主成分分析 F2群體的10個品質性狀主成分分析結果見表6，前3個因子的貢獻率分別為28.894%、18.695%、16.649%，累計貢獻率為64.238%，因此選擇前3個主成分對10個品質性狀的信息作綜合評價分析。其中，第1主成分的堊白度、堊白粒率有較大的負系數，而糙米長有較大的正系數，表明該主成分反映堊白度、堊白粒率和糙米長的對比，主要表現為外觀品質特征；第2主成分中糙米率和精米率有較大正系數，主要表現為碾磨品質特征；第3主成分的糙米長寬比有較大正系數，表明該成分是糙米長寬比的綜合反映，第3因子同樣為外觀品質特征。

2.3 F2群體主要性狀間的相關性分析

由圖3可知，主要性狀之間都呈現出不同程度的正相關或負相關關系，但二者相關系數絕對值均不超過0.2，系數絕對值最大只達到0.152，說明F2群體主要農藝性狀和品質性狀的相關性不高。

為進一步研究F2群體主要農藝性狀和品質性狀的定量關系，將研究數據分為農藝性狀組（U）和品質性狀組（V），對其進行典型相關分析，得出9對典型變量，結果見表7。其中前4對典型變量的相關系數大于0.2，存在線性相關關系，但2組變量組間的相關性強度不大，與簡單相關分析結果相似。第1對典型相關變量的相關性系數最大，為0.370。后5對典型相關系數小于0.2，相關性較弱，可以忽略。第1對典型變量的標準化線性組合如下：U1=－0.554x1＋0.321x2＋0.212x3+0.054x4－0.602x5＋0.139x6－2.028x7－0.905x8＋2.137x9；V1=－0167y1＋0.295y2－0.099y3＋3.779y4－2.750y5－4.186y6＋0.719y7－0.949y8－0.093y9－0.236y10（x1～x9分別指株高、穗長、千粒重、結實率、著粒密度、有效穗數、每穗實粒數、每穗空粒數和每穗總粒數；y1～y10分別指糙米率、精米率、整精米率、糙米長、糙米寬、糙米長寬比、堊白粒率、堊白度、膠稠度和直鏈淀粉含量）。

根據以上公式可知，在第1對典型變量中分別以每穗總粒數和糙米長寬比的系數較大，表明第1對典型變量主要由每穗總粒數和糙米長寬比決定，農藝性狀各指標可以被第1典型變量解釋的比例分別為 9.6%、11.7%；品質性狀各指標可以被解釋的比例分別為9.1%、10.5%。

3 討論與結論

雜交水稻F2代是性狀分離最大的時期，也是表型最為豐富的時期，陳越等在對60份雜交水稻資源的分析中篩選到株高、千粒重等6個水稻資源綜合評價的關鍵指標［10］；石春海等提出控制植株農藝性狀的遺傳效應與影響稻米品質性狀的遺傳效應間存在較強的相關性，有效穗數與糙米率等成對性狀間的顯性效應相關性，有助于同時改良雜交稻組合的這些性狀［11］；馮建成研究表明，水稻株高增加對產量提高也起到間接的促進作用［12］；朱業寶等在以1 040份福建省水稻地方品種為材料的分析中發現質量性狀遺傳多樣性指數均小于數量性狀的遺傳多樣性指數［13］。

育種工作者為了滿足生產需求而創造遺傳變異，遺傳參數的變異系數可以在一定程度上反映性狀的多樣性。本研究以糯稻89-1與紫黑稻6號雜交獲得的F2群體進行性狀分析發現，除了每穗空粒數之外，其他的8個性狀數值分布情況接近于正態分布且呈連續性變異，這些性狀是由微效多基因控制的數量遺傳性狀，可進一步進行QTL定位分析［14］。品質性狀大多不呈正態分布，分布的偏移程度嚴重。9個農藝性狀變異系數的變化范圍為11.08%～70.43%，其中每穗空粒數變異系數最大，千粒重最小，F2群體主要品質性狀變異系數范圍為3.49%～75.22%，變異系數小的性狀主要受到自身遺傳效應的影響，變異潛力不大；而變異系數較大的性狀，易受外界環境因素的影響，性狀變異類型就較為豐富，為選育新品種以及改良品種性狀提供了良好的遺傳基礎［15］。F2代的主要性狀相關性分析表明，千粒重、株高和穗長表現為極顯著正相關，而與著粒密度呈極顯著負相關；結實率與有效穗數、每穗實粒數呈極顯著正相關，而與每穗空粒數呈極顯著負相關，研究結果與王新俊等的研究結論［16-17］略有不同，可能是因為水稻品種、栽培地理環境以及氣候等的不同而造成的。何秀英等提出對雜交后代進行材料改良和品種選育時，需要同時兼顧各性狀間的相互影響，選擇各性狀合理發展型水稻品種是獲得高產的有效途徑之一［18］。通過本研究分析結果發現，由于不同農藝性狀對產量的影響不同，增加水稻的產量需在適當提高水稻的有效穗數、每穗實粒數以及增長水稻的穗長的基礎上，再適當降低水稻的著粒密度。

采用主成分分析法，通過統計分析將數據簡化成比較少的綜合指標對水稻性狀進行綜合分析，可以減少分析誤差［19-21］。農業性狀的主成分分析中第1因子為產量因子，其中每穗實粒數的特征向量值最大，其次是結實率，最后是每穗總粒數，說明每穗實粒數對水稻產量有極大的影響；品質性狀的第1因子是外觀品質特征，因此，要達到選育優質水稻株系的目的，每穗實粒數與外觀品質是首要考慮的因素，這與韓鋒等提出對加工品質、外觀品質進行綜合選擇是優質水稻品種選育的主要途徑的結果［22］一致。

為研究2組變量間的相關關系，對主要農藝和品質性狀進行相關分析和典型相關分析，F2群體主要農藝和品質性狀之間呈現出不同程度的正向或負向相關關系，但簡單相關系數絕對值均不超過0.2，典型相關變量系數最大，為0.37，相關性不高。這與陳慢慢等在對400個重組自交系群體性狀分析中測得的直鏈淀粉含量與穗長呈極顯著負相關的結果［23］有所不同，可能是因為供試材料本身存在差異。

育種進程中，農藝性狀和品質性狀是種質資源鑒定評價的重要依據。遺傳分離群體后代極易產生雙向超親現象，成為具有良好綜合性狀的個體，是育種過程中篩選優質和目標種質的有效資源［24-26］。在水稻品種選育和改良的過程中，要選擇變異系數比較大的性狀進行，變異類型豐富，遺傳基礎良好。此外，水稻各個性狀之間都有非常密切的關系，在實際的育種過程中，要綜合考慮各性狀，協調選擇。本研究對F2群體多個主要性狀的相關分析表明，不同性狀之間存在不同程度的相關性，但部分表型性狀易受到遺傳或環境因素的影響，因此本研究中分析的主要農藝性狀與品質性狀的相關關系不能直接說明他們之間的相關關系，且選育品種不能單純追求某一性狀，需考慮多個性狀互作，才能選育出綜合性狀較好的水稻株系。

本研究表明，增加水稻的產量需在適當提高水稻的有效穗數、每穗實粒數以及增長水稻穗長的基礎上，再適當降低水稻的著粒密度；品種選育過程中，每穗實粒數與外觀品質是首要考慮的因素，同時應注重性狀間的互作，考慮多個性狀的平衡發展再綜合選擇。

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基金項目：國家自然科學基金（編號：31670326）；重慶市技術創新與應用發展重點專項（編號：CSTB2022TIAD-KPX0015、CSTB2022TIAD-KPX0018）。

作者簡介：蔣 菲（2000—），女，四川遂寧人，碩士研究生，主要從事水稻生理學研究。E-mail：2068331201@qq.com。

通信作者：趙正武，博士，研究員，主要從事水稻遺傳育種研究。E-mail：zhaozhengwu513@sina.com。