褪黑素在果樹響應鹽堿脅迫中的作用研究進展

熊馳　樊旭東　李金航　魏樹偉　王紀忠

摘 要：土壤鹽堿化是影響果樹產業發展的重要限制因素之一。概述了土壤鹽堿脅迫對果樹的危害，闡述了褪黑素響應果樹鹽堿脅迫的途徑及其作用機制，展望了外源褪黑素在果樹響應鹽堿脅迫方面的應用，以期為鹽堿地果樹生產提供指導。

關鍵詞：土壤；鹽堿化；脅迫；果樹；褪黑素

文章編號：2096-8108（2024）03-0115-05中圖分類號：S66文獻標識碼：A

Research Progress on the Mechanism of Melatonin Regulating Salt Alkali Stress in Fruit Trees

XIONG? Chi1，2，FAN? Xudong1，LI? Jinhang1，WEI? Shuwei2，WANG? Jizhong1*

（1.School of Life Science and Food Engineering， Huaiyin Institute of Technology， Huaian Jiangsu 223003，China;

2.Shangdong Fruit Research Institute， Taian Shandong 271000，China）

Abstract：Soil salinity is one of the important limiting factors affecting the development of fruit tree industry. This article provides an overview of the harm of soil salinization stress to fruit trees， elucidates the pathways and mechanisms of melatonin response to fruit tree salinization stress， and looks forward to the application of exogenous melatonin in fruit tree response to salinization stress， in order to provide guidance for fruit tree production in saline alkali soil.

Keywords：soil; salinization and alkalization; coercion; fruit trees; melatonin

據FAO統計，我國鹽堿地總面積達9 913萬hm2，主要分布在東北、華北、西北、長江中上游及濱海新區，分布范圍廣，面積大［1］。我國已開墾種植的鹽堿地面積為576.84萬hm2，不到總面積的20%［2］。

當前，土壤鹽堿化等環境因素已成為制約我國果樹產業發展的重要限制因素之一。果樹的生長發育受土壤鹽堿程度制約，當總鹽濃度在3 000mg/L以下時，果樹可正常生長；而當鹽溶液濃度為3 000～5000 mg/L時，果樹生長受限；當鹽濃度高于5000 mg/L時，果樹根系細胞發生質壁分離，植株死亡［3］。本文概述了土壤鹽堿脅迫對果樹的危害，闡述了褪黑素響應果樹鹽堿脅迫的途徑及作用機制，展望了外源褪黑素在果樹響應鹽堿方面的應用，以期為鹽堿地果樹生產提供參考。

1 土壤鹽堿脅迫的危害

土壤中存在的鹽類不僅包括NaCl等pH值呈中性的鹽，還包括NaHCO3等pH值呈堿性的鹽。土壤水分蒸發將深層的鹽離子帶到表層，表層含鹽量升高，導致土壤鹽堿化。鹽堿脅迫可以危害到果樹整個生理過程，主要包括高pH脅迫、氧化脅迫、滲透脅迫和離子脅迫4個方面［4］。

1.1 高pH脅迫

通常情況土壤pH值會隨著土壤鹽堿程度加劇而升高。pH值過高會從根系、微量元素、根際微生物3個方面危害果樹生長［5］。pH值過高首先會損害根系細胞，嚴重情況會致使細胞死亡，導致根系無法進行新陳代謝活動。其次，pH值過高會導致土壤中一些微量元素（Ca2+、Mg2+等）從游離狀態變為穩定狀態（沉淀），不易溶于水，致使植物難以吸收，形成缺素癥。pH值過高還會影響根際的微生物，部分微生物可以幫助植物分解有機物、吸收養分，但這些微生物需要在一定的pH值范圍內才有活性。

1.2 氧化脅迫

植物進行正常新陳代謝活動中，會產生活性氧。活性氧是O-2、OH-、H2O2、ROOH等統稱［6］。正常情況下，果樹體內的活性氧水平在抗氧化酶和抗氧化劑的作用下維持在均衡狀態。鹽堿脅迫下，果樹體內光合作用受到抑制，造成活性氧積累。活性氧超量，會與酶發生反應，導致酶失活；破壞大分子物質核酸結構，引起核酸變異，妨礙蛋白質的合成［7］。此外，活性氧會和細胞膜上類脂中不飽和脂肪酸發生自由基反應，引起膜脂過氧化，損害細胞膜［8］。細胞膜結構被破壞，外界有害物質進入細胞內，細胞內一些小分子物質會流向外界，嚴重情況下會引起植物死亡。

1.3 滲透脅迫

滲透脅迫指植物在逆境外界環境影響下吸水困難或者失水的現象［9］。鹽堿環境下，土壤可溶性鹽離子含量過多，果樹吸收過多離子，導致細胞外界環境滲透壓升高，細胞吸收水分變得困難［10］。一旦細胞外界溶液滲透壓高于細胞內部滲透壓，細胞內的水分會被動運輸到細胞外，即失水，細胞內水勢下降，造成果樹生理干旱，甚至導致植株死亡。

1.4 離子脅迫

離子脅迫對植物的危害主要分為2個方面［11］：離子失調和離子毒害。在鹽堿環境下，土壤中鹽分離子升高，導致果樹根系吸收的鹽分離子遠超其他微量離子，造成其他離子如Ca2+、K+、NO-3等缺乏，即離子失調。同時，過量的Na+和Cl-無法被利用，細胞膜上的Ca2+會被Na+取代，造成膜上出現微孔、膜泄漏的后果，改變細胞膜的結構以及通透性；其次，Na+可以和細胞質的許多酶發生反應，致使這些酶失活，形成離子毒害。

2 果樹耐鹽堿研究進展

目前，果樹耐鹽堿研究主要集中在物理技術、化學技術和生物技術3個方面。物理技術包含嫁接、覆蓋等手段；化學技術包含褪黑素、多巴胺、可溶性蛋白等外源物質；生物技術包含轉基因技術、微生物等。

果樹生產中廣泛采用砧木嫁接方式，因此，研究砧木對鹽堿的響應具有重要價值。從砧木嫁接方向研究緩解鹽堿脅迫的學者很多，如：Tanabe C K等［12］對亞洲本土梨砧木Pyrus betulaefolia Bunge.，P. pyrifolia Nakai和P. xerophila Yu以及地中海本地梨砧木P. amygdaliformis Vill.和P. elaeagrifolia Pall.的耐鹽性進行測定，使用NaCl溶液灌溉30d，結果顯示地中海梨砧木的耐鹽性更高，適合作為日本梨的耐鹽砧木。K Matsumoto等［13］對鹽脅迫下P. betulaefolia、P. calleryana和P. pyrifolia砧木上生長的 ‘Akibae梨氣體交換和離子吸收進行測定，發現 P. betulaefolia更適合作為鹽脅迫下梨栽培所用的砧木。赤霞珠葡萄嫁接的砧木抗鹽堿性越強，其耐鹽堿性越強［14］。蠟楊梅或蠟桃金娘（Morella cerifera L.）耐鹽堿性強適合作為鹽堿土壤種植楊梅的砧木［15］。‘1-127是以‘小香水為母本、‘贊皇杜梨為父本篩選出的抗寒、耐鹽堿砧木優系［16］。

根際微生物與果樹鹽堿耐受性密切相關。研究表明，叢枝菌根真菌可有效提升果樹在鹽堿地的生長和抗逆性［17-19］。復合鹽、鹽堿脅迫下，接種AMF增加了西瓜幼苗［18］和草莓［19］根長、根系表面積、總體積和分叉數；提高根系活力，促進了根系對養分和水分的吸收。AMF直接影響鹽堿脅迫下杜梨幼苗生理代謝，提高其光合色素含量，維持其體內離子相對平衡，減少活性氧傷害，從而提高了杜梨幼苗的耐鹽堿能力，促進其在鹽堿脅迫下的生長［20］。

施加外源物質，也可以緩解鹽堿脅迫對果樹的影響。研究表明，褪黑素可以提高番茄［21］、蘋果砧木［22］的抗鹽堿性；外源多巴胺可以加強蘋果幼苗的耐堿性等［23］。γ-氨基丁酸酯（GABA）是一種非蛋白質氨基酸，具有抗逆功能，可以降低鹽堿脅迫對甜瓜［24］、蘋果［25］的損害。

在分子水平，一些鹽堿脅迫相關基因被克隆并進行功能解析。白梨基因中的CIPK（CBL-Interacting Protein Kinase）基因家族中的一些基因在鹽脅迫和滲透脅迫早期起作用，如PbCIPK22、PbCIPK19等［26］。H Wang等［27］研究證實，PbPYL4基因在梨對鹽脅迫響應中起到重要作用。比較分析鹽堿脅迫下GF677和毛桃基因表達差異，GF677激活了光合作用、抗氧化、離子代謝和WRKY TF相關基因，而毛桃激活了細胞壁降解、次生代謝、淀粉降解、MYB TF和bHLH TF相關基因，為GF677和毛桃抗鹽堿基因研究提供了依據［28］。MhZDS基因的過表達可以增強蘋果愈傷組織對鹽堿脅迫的抗性［29］。甜瓜中的部分MYBs基因參與鹽堿反應［30］。

3 褪黑素提高植物鹽堿耐性的途徑及機制

褪黑素（melatonin，MT），化學名稱為N-乙酰基-5甲氧基色胺，屬于吲哚類化合物。1917年，McCord和Allan首次發現，1958年Lerner將其提取出來并鑒定了其化學結果，根據其功能特性將之命名為褪黑素［31］。1995年Hattori等發現在一些植物（小麥、玉米等）體內也存在褪黑素。目前已證實，褪黑素廣泛存在于動植物體內，且植物體內含量高于動物體內。褪黑素本身是內源代謝產物，容易被生物吸收降解，作用到植物上并不會通過食物鏈富集對人類產生危害作用，是提高植物鹽堿抗性的安全綠色途徑。

3.1 促進根系發育

在植物生長發育的各個階段，褪黑素都發揮著生長調節劑的作用，被廣泛報道可增強植物生長和發育［32-33］。褪黑素可以增加根長、表面積、體積［34-35］，保證在鹽堿脅迫下吸收足夠的水分及營養物質［36］，提高根系活力在一定程度上可以緩解鹽堿造成的高pH值脅迫對根部的傷害。

3.2 提高植物的光合能力

褪黑素可以使植物葉片維持較高的PSⅡ潛在活性，從調節葉綠素含量、克服氣孔限制、增強碳同化酶活性等方面來影響植物的光合作用能力。在煙草［37］、甜瓜［38］、紫花苜蓿幼苗［39］上的試驗均證實褪黑素處理提高了鹽脅迫下葉片葉綠素含量、凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導度，緩解鹽脅迫對光合作用的抑制。

3.3 提高植物抗氧化能力

褪黑素是一種安全、有效的活性氧清除劑［40］，還可以提高SOD、CAT等抗氧化酶活性［41］。褪黑素比抗壞血酸和谷胱甘肽具有更好的清除活性氧自由基能力，可以更有效地維持體內氧化還原平衡［42］。在垂絲海棠［43］和茶樹［44］上的研究均表明鹽堿脅迫下褪黑素可以促進激活抗氧化酶系統，提高清除活性氧自由基能力，經褪黑素處理的茶樹在鹽脅迫下ROS產生含量減少，減輕了鹽脅迫的損害，提升了植物耐鹽堿能力。此外，褪黑素處理可以誘導SIRR基因的表達，提高抗氧化酶活性，提升番茄對鹽堿的抗性［45］。

3.4 提高次生代謝物質合成，改善滲透調節能力

褪黑素可以參與抗性激素調控的信號轉導途徑，促進蛋白質的合成和表達以及主要次生代謝物的生物合成［46］。對金盞菊幼苗［47］和獼猴桃幼苗［48］的研究表明適宜濃度的褪黑素處理可以使得鹽脅迫下金盞菊幼苗脯氨酸含量和可溶性蛋白含量顯著提高，緩解滲透脅迫。褪黑素還可以提高參與抗壞血酸代謝、碳水化合物代謝的基因表達，減輕鹽脅迫對大豆的損傷［49］。

3.5 褪黑素在果樹響應鹽堿脅迫中的作用機制

在果樹上的研究表明，外源褪黑素可以參與植株的生長發育，且在植株抗氧化能力、調節滲透物質、氧化酶活性、離子平衡等方面具有積極作用。在蘋果砧木［22，50］、杜梨［51］、草莓［52］等材料上的研究均表明外源褪黑素通過提高根系活力，調節離子平衡（K+含量升高，Na+積累降低）、根系內pH、滲透物質并協同抗氧化酶活性、可溶性蛋白含量及其他內源激素緩解其鹽堿脅迫。另一方面通過提高葉片抗氧化酶活性、葉片光合色素合成，葉綠素含量和凈光合速率升高，有效降低葉片相對電導率和MDA含量，有效緩解鹽堿脅迫。

NaCl脅迫、鹽堿脅迫下，蘋果砧木M9T337［50］和平邑甜茶的幼苗［22］施濃度100 μmol/L外源褪黑素，提高了蘋果葉片抗氧化酶活性、葉綠素含量，且褪黑素通過調節離子平衡、根系內pH、滲透物質并協同其他內源激素來緩解了蘋果砧木受到的鹽堿脅迫。外源褪黑素處理NaCl脅迫下的杜梨［51］苗，其相對電導率和MDA含量下降，抗氧化酶活性升高，脯氨酸和可溶性蛋白含量提高，Na+積累降低、K+含量上升，有效緩解鹽脅迫對杜梨苗木生長的抑制。在草莓［52］上也得到相似結果，外源施加褪黑素可以提高幼苗葉片光合色素合成；降低膜脂過氧化程度；降低Na+含量，減輕了離子毒害對植株造成的損害，有效緩解了NaCl脅迫。

褪黑素通過誘導參與乙烯合成的關鍵基因MYB108A的表達，增強了葡萄對NaCl的耐受性［53］。異源過表達褪黑素生物合成酶相關酶基因HIOMT［54］，提高了蘋果葉片褪黑素濃度，增強堿脅迫下蘋果根系發育、葉片光合作用能力、抗氧化能力，穩定離子平衡，此外還增加了草酸、檸檬酸等有機酸濃度，緩解高pH值脅迫。

4 展望

土壤鹽漬化制約了果樹產業的發展，鹽堿脅迫可以危害果樹整個生長發育過程。使用外源物質來提高果樹的耐鹽堿能力是近年研究的熱點之一。

褪黑素在諸多果樹抗逆性研究中取得了進展，外源褪黑素可以提高薔薇科果樹的耐鹽堿能力［50-52］，針對鹽堿脅迫造成的高pH值脅迫、氧化脅迫、滲透脅迫及離子脅迫，褪黑素處理可以增強果樹葉片光合作用能力，提高抗氧化酶活性、次生代謝物質合成，調控植物信號和轉導基因的方式減輕脅迫造成的損傷。但外源褪黑素在梨樹響應鹽堿脅迫方面研究較少，明確其作用機理、調控機制、施用方法，以期為鹽堿地梨樹生產提供理論依據和參考。

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收稿日期：2024-01-03

基金項目：江蘇省產學研合作項目（BY2022353）；國家梨產業技術體系（CARS-28-36）；國家鹽堿地綜合利用技術創新中心“揭榜掛帥”項目（GYJ202300X）；山東省農業科學院農業科技創新工程（CXGC2023A13）

第一作者簡介：熊 馳（2000-），男，碩士研究生，主要從事生物化工方面的研究。E-mail： xc1101098832@163.com

*通信作者：王紀忠（1976-），男，教授，碩士生導師，主要從事園藝植物栽培生理方面研究。E-mail： hgxjz@hyit.edu.cn