不同鈣水平對娃娃菜生長和活性氧代謝的影響

馬濟中 張文斌 高雪琴 鐵建中 魏百弘 郁繼華 胡琳莉

摘 要 探究不同鈣水平對娃娃菜生長發育和活性氧代謝的影響，為揭示娃娃菜的需鈣特性、生態適應性和養分管理提供理論依據。以鈣敏型‘秋玉黃和鈣耐受型‘華耐B1102兩個品種作為試材，采用基質（蛭石∶珍珠巖=3∶1）盆栽方法，共設置5個鈣水平（0 mmol/L、2 mmol/L、4 mmol/L、6 mmol/L、8 mmol/L），研究不同鈣水平對兩種娃娃菜生長、干物質積累、ROS含量、丙二醛（MDA）含量以及相關抗氧化酶活性的影響。兩種娃娃菜對鈣水平的響應程度不同，‘秋玉黃的葉寬、根鮮質量、地上部鮮質量、結球率、單球質量、總根表面積和根系活力均在6 mmol/L的鈣水平下達到最大，其中根鮮質量和地上部鮮質量較不施鈣顯著增加? 37.9%和29.8%，與8 mmol/L的鈣水平之間無顯著差異。葉片中MDA、H2O2和O-·2含量在6 mmol/L的鈣水平下最低，但是SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性最高，說明缺鈣和高鈣均會對娃娃菜造成不同程度的脅迫。‘華耐B1102的葉寬、根鮮質量、地上部鮮質量、結球率、單球質量、總根表面積和根系活力均在? 4 mmol/L的鈣水平下達到最大，地上部鮮質量顯著增加，較無鈣處理增加64.33%。葉片中MDA、H2O2和O-·2含量在4、6 mmol/L的鈣水平下最低，但是SOD、POD和CAT等抗氧化酶活性最高，也說明缺鈣和高鈣均會對娃娃菜造成不同程度的脅迫。娃娃菜對鈣的需求量高，缺鈣會導致干燒心，無法結球。缺鈣或供鈣水平過高會降低娃娃菜細胞保護酶活性及根系活力，但對高鈣具有一定的適應能力。不同品種對鈣水平的適應性不同，6 mmol/L鈣水平適宜敏感型品種‘秋玉黃的生長，4 mmol/L鈣水平適宜耐受型品種‘華耐B1102的生長。

關鍵詞 鈣；娃娃菜；干物質積累；活性氧

鈣元素作為植物生長發育必須的礦物質元素之一，在植物的生長發育中起到非常重要的作用［1］。鈣是細胞壁和胞間層的組成部分，能穩定細胞膜，起著第二信使的作用，同時具有生理調節作用，能夠維持植物體內生理活動的平衡［2］。不同作物對鈣的需求不同，供鈣不足或過高會對作物生長發育和生理代謝產生不利影響。趙曉美等［3］在對西瓜生長發育及產量品質的研究中表明，提高營養液中的Ca2+營養水平，能明顯促進西瓜的生長發育，提高果實的產量和品質。杜強［4］在馬鈴薯植株生長及塊莖品質的研究中表明，鈣元素能有效提高馬鈴薯的莖葉及植物根系的干鮮質量，提高生物產量。娃娃菜（Brassica pekinensis）是高原夏菜主栽品種之一，具有顯著的經濟效益。近年來，干燒心嚴重影響了娃娃菜的產量、品質和商品價值。大量研究證明缺鈣是娃娃菜干燒心發病的關鍵原因，然而不同品種娃娃菜的需鈣特性以及鈣水平對其生長發育及相關生理代謝的影響尚不清楚。因此，本研究采用基質盆栽的方法，探究不同鈣水平對兩個品種娃娃菜生長發育和生理代謝的影響，旨在為高原地區娃娃菜的鈣肥管理和調控提供科學依據和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為鈣敏感型品種‘秋玉黃（北京四海種業有限責任公司），鈣耐受型品種‘華耐B1102（北京華耐農業發展有限公司）。

1.2 試驗設計與方法

試驗于2021年5月-7月在甘肅農業大學現代溫室中進行。將娃娃菜種子置于人工氣候箱中進行催芽，黑暗條件下25 ℃，催芽18 h后，待種子露白后播種于50孔育苗穴盤中，幼苗長至三葉一心時，選取大小一致、無病蟲害、生長健壯的娃娃菜幼苗，將其定植到裝有基質的花盆（高15 cm，直徑25 cm）中，每個花盆均定植一株，試驗采用的栽培基質配方為蛭石∶珍珠巖=3∶1（體積比）。

據張振賢等［5］的研究，每生產1 000 kg白菜約需要純鈣1.61 kg，按照娃娃菜平均單株質量1.5 kg計算，可初步確定為鈣的正常供給量，則整個生育期單株娃娃菜共需純鈣2.4 g，約60 mmol，苗期需鈣約6 mmol （10%），蓮座期需鈣約18 mmol （30%），結球期需鈣約36 mmol （60%）。根據以上數據，營養液以CaCl2+霍格蘭為基礎（鈣除外），微量元素參照其通用配方，試驗共設置5個鈣供給水平（0? mmol/L、2 mmol/L、? 4 mmol/L、6 mmol/L、8 mmol/L），每個鈣水平處理30盆，于2021年5月5日開始播種育苗，生長至三葉一心時定植至花盆中，在娃娃菜苗期每? 10 d澆一次營養液，之后旺盛生長期每6 d澆一次營養液，整個生育期共澆10次營養液，其他田間管理均一致。7月25日收獲。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 形態指標的測定 定植后，每10 d測量一次生長指標（葉長、葉寬、葉片數、株幅），方法參照周箬涵等［6］的測量方法，共測量3次。

1.3.2 根鮮質量、地上部鮮質量、干物質積累、結球率與單球質量 在娃娃菜定植后第40天時，每個處理隨機取3株，樣品洗凈瀝干后，分別測定地上部、根系的鮮質量。然后分別將地上部與地下部的樣品置于烘箱中105 ℃殺青20 min，之后于75 ℃下烘干至恒量，測定干質量，計算干物質積累量。在娃娃菜生育期結束后統計娃娃菜的結球數，計算結球率，并將各個處理下的結球娃娃菜剝去蓮座葉后稱量，計算平均葉球質量。

1.3.3 根系形態及根系活力的測定 根系形態參數的測定：娃娃菜根系從根原基處剪斷，采用根系掃描儀（型號WinRHIZOPro LA2400，Canada）掃描根系，獲取的根系圖像用WinRHIZO?? 5.0軟件分析得出總根長、總根表面積、根尖數和根的總體積。采用紅四氮唑（TTC）法測定娃娃菜根系活力［7］。

1.3.4 ROS含量、MDA含量和抗氧化酶活性的測定 定植40 d時，取新鮮的娃娃菜葉片，采用試劑盒（蘇州科銘生物技術有限公司），分別測定超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過化氫酶（CAT）活性、丙二醛（MDA）、超氧陰離子（O-·2）和過氧化氫（H2O2）的含量。

1.4 數據分析

用Excel 2010軟件分析數據，并用Origin 2021軟件作圖，利用SPSS 20.0軟件Duncans新復極差法進行方差分析，顯著性水平為P < 0.05。

2 結果與分析

2.1 不同鈣水平對娃娃菜生長指標的影響

不同鈣水平對兩種娃娃菜的葉長、葉寬、葉片數和株幅的影響不同。如表1所示，0、2、4 mmol/L的鈣水平下兩個品種的葉長無明顯差異，6、8 mmol/L鈣水平處理的娃娃菜葉長顯著高于其他處理。‘秋玉黃的葉寬在6 mmol/L和8 mmol/L鈣水平的處理下顯著高于無鈣處理，‘華耐B1102的葉寬在6 mmol/L鈣水平下達到最大，‘秋玉黃和‘華耐B1102品種的葉片數隨鈣處理時間的延長而增加。無鈣處理下的‘秋玉黃的葉片數顯著少于其他鈣水平處理。‘華耐B1102的葉片數在各處理之間無顯著差異。兩個品種的娃娃菜株幅隨營養液鈣水平變化的趨勢一致，4、6、8 mmol/L的鈣濃度處理顯著高于0、2 mmol/L的鈣濃度處理。表明植物缺鈣情況下植物生長受限，隨著營養液鈣水平的增加，兩種娃娃菜的葉長、葉寬、葉片數及株幅都呈上升趨勢。以上指標表明：無鈣或低鈣抑制娃娃菜的生長，適宜的鈣濃度能夠有效促進娃娃菜葉長、葉寬及株幅的增長，對葉片數無顯著影響。

2.2 不同鈣水平對娃娃菜干物質積累、結球率和單球質量的影響

由表2可知，不同鈣水平對兩種娃娃菜的根鮮質量、地上部鮮質量、干物質積累、結球率和單球質量影響不同。對于鈣敏感型品種‘秋玉黃，隨著鈣濃度的增加，根鮮質量、地上部鮮質量和單球質量呈現先增加后降低的趨勢，且均在? 6 mmol/L時達到最大值，結球率也在該濃度下達到100%，干物質積累量在8 mmol/L時達到最大值，以上各指標在6 mmol/L和8 mmol/L處理下均無顯著差異。對于鈣耐受型品種‘華耐B1102，隨著鈣濃度的增加，根鮮質量、地上部鮮質量、干物質積累和單球質量均呈現先增加后降低的趨勢，且均在4 mmol/L時達到最大值，結球率也在該濃度下達到100%。由此可見，低鈣或者高鈣均不利于娃娃菜的生長，且不同品種娃娃菜對鈣水平的適應性不同，鈣敏感型品種‘秋玉黃以? 6 mmol/L鈣水平適應性最好，鈣耐受型品種‘華耐B1102以4 mmol/L鈣水平適應性最好。

2.3 不同鈣水平對娃娃菜根系形態參數和根系活力的影響

由表3可知，低鈣限制了娃娃菜根系的生長，在無鈣處理下娃娃菜總根長、總根表面積和根尖數均最低，當鈣水平提升到4 mmol/L時，娃娃菜根系生長有明顯的改善，在4 mmol/L時，‘秋玉黃和‘華耐B1102的總根長分別為1 197.18 cm和1405.43cm，較營養液無鈣處理分別增加74.90%和86.88%。在6 mmol/L時，‘秋玉黃的根尖數最大，在8 mmol/L時略有下降，但差異并不顯著，與0 mmol/L鈣水平相比，4、6、? 8 mmol/L顯著促進了‘華耐B1102根尖數的增加，增幅分別為92.09%、94.57%和112.48%，各處理間總根體積無顯著差異。鈣水平顯著影響娃娃菜根系活力。兩個品種的娃娃菜根系活力隨鈣水平增加呈現先上升后下降的趨勢，且均在鈣水平6 mmol/L時達到最高，且在6 mmol/L和? 8 mmol/L鈣水平下娃娃菜根系活力無顯著差異。不同鈣水平下娃娃菜的根系形態見圖1。

2.4 不同鈣水平對娃娃菜葉片中MDA和活性氧含量的影響

如圖2所示，不同鈣水平對娃娃菜葉片中MDA和活性氧的含量有顯著影響，且在兩個娃娃菜品種中影響趨勢一致。營養液中無鈣處理下‘秋玉黃和‘華耐B1102葉片中MDA含量達到17.29 nmol/g和15.65? nmol/g，顯著高于其他處理。提高營養液中的鈣濃度，會降低娃娃菜葉片中的MDA含量，且以6 mmol/L鈣水平處理含量最低，表明適量的鈣可以顯著降低膜脂過氧化產物MDA，但過高的鈣含量也會增加MDA的含量。較高的鈣水平可以顯著降低娃娃菜葉片中的O-·2和H2O2的含量，但在兩個品種中表現不盡相同。鈣水平為6 mmol/L時，‘秋玉黃葉片中O-·2含量最低，而4 mmol/L時‘華耐B1102葉片中O-·2含量最低。兩種娃娃菜葉片中的H2O2，含量均在6 mmol/L鈣水平時最低，且‘華耐B1102在6 mmol/L和8 mmol/L時無顯著差異。

2.5 不同鈣水平對娃娃菜葉片中抗氧化酶活性的影響

由圖3可見，不同的鈣水平對兩個品種娃娃菜葉片中抗氧化酶活性的影響趨勢基本一致。

SOD、POD、CAT活性均隨鈣水平升高，呈現先升高后降低的趨勢，0、2 mmol/L的低鈣濃度下，娃娃菜中的SOD、POD、CAT活性顯著低于其他鈣水平處理。鈣水平達到6 mmol/L時‘秋玉黃中SOD、CAT活性最高，較無鈣處理顯著提高了14.28%，而‘華耐B1102則在4 mmol/L時最高，較無鈣處理顯著提高了32.66%。兩個品種的POD活性均在6 mmol/L鈣水平下最高。繼續增加鈣水平時，酶活性均有所下降。

3 討? 論

鈣作為植物必需的中量元素，在植物的生長發育和生理活動中扮演著重要的角色。鈣元素在調節植物酶活性［8］，增強植物的抗逆性［9］，穩定細胞結構方面具有重要作用。此外，鈣具有“植物細胞代謝的總調節者”之稱，它能與鈣調蛋白結合，調節植物體的許多生理代謝過程。缺鈣或鈣供應過量都會對植物的生長發育造成一定程度的影響。研究表明，缺鈣抑制了大白菜根系的生長［10］，使得新葉枯死，促使娃娃菜發生干燒心，鈣過量會影響娃娃菜對其他元素的吸收。鈣供應不足導致娃娃菜苗期生長發育差，干物質積累量下降，結球率降低并發生干燒心病，根本原因是缺鈣導致葉片代謝紊亂［11］。在本試驗中，以不同鈣水平處理娃娃菜，以鈣敏感型品種‘秋玉黃和鈣耐受型品種‘華耐B1102為研究材料，隨著澆灌不同鈣水平營養液次數的增加，娃娃菜的葉長、葉寬、葉片數均有所增加，但在移栽定植第30天時，4、6、8 mmol/L鈣水平營養液的處理并不會顯著增加兩種娃娃菜的葉片數，這與梁文娟等［12］的研究結果一致。此研究結果指出，鈣對日光溫室黃瓜生長及產量有顯著的影響，15 mmol/L濃度的CaCl2能促進黃瓜植株的生長，其產量也明顯提高。而在高濃度范圍內（>15 mmol/L），黃瓜的株高、葉面積及產量有隨CaCl2濃度的升高而降低的趨勢，表明一定的鈣水平能促進植物葉長、葉寬和葉面積的增加，進而促進植物的生長。馮靜等［13］也用盆栽試驗研究了鈣素水平對基質栽培黃瓜生長與產量的影響，結果表明：在1.2倍鈣含量的山崎黃瓜營養液處理下，黃瓜的株高、莖粗有明顯優勢，并且擁有最高的平均單株產量。也有諸多研究表明，適當調控營養液中的鈣素，可以對植株的生長和產量有很好的促進作用［14-15］。本研究發現：兩種娃娃菜對鈣供給量的適應性不同，在移栽定植后的第10天到第20天，不同鈣水平下‘秋玉黃的葉長略高于‘華耐B1102。在第30天時反之，說明‘秋玉黃品種前期生長較快，在生長后期對鈣元素的吸收發生了變化。當鈣水平高于4 mmol/L時，‘秋玉黃和‘華耐B1102的根鮮質量最大，表明適宜濃度的鈣可以促進娃娃菜根系的生長。在4～8 mmol/L時，兩個娃娃菜品種的根鮮質量無顯著差異，說明娃娃菜的根系較耐高鈣。這與吳小南等［16］在藍莓上的研究一致，適宜濃度的鈣 （2.9 mmol/L和5.8 mmol/L）可以促進藍莓植株的生長，而高濃度的鈣（11.6 mmol/L和14.5 mmol/L）則導致藍莓基徑，地上生物量和總生物量顯著減小。劉夢龍等［17］的研究指出，在低鈣（30 mg鈣水平）和缺鈣（mg鈣水平）培養條件下，大白菜幼苗的鮮質量顯著降低，其葉片長度、葉片寬度也隨鈣供應量的降低逐漸降低，說明缺鈣不利于大白菜幼苗的生長。

作物的高產優質是以吸收足夠的養分為前提，且不同的作物對養分的需求不同，同一種作物，其基因型不同，對栽培環境中養分的需求及耐受性也有很大差別。養分的吸收對于植物生長起著重要的作用，植物的根系不僅是植物吸收水分和鹽類的主要器官，而且是多種物質的同化、轉化和合成的重要器官［18］，根系活力是植物吸收養分能力、合成物質能力、氧化和還原能力的綜合體現，植物根系活力的高低和根系形態可以代表植物的長勢。周錄英等［19］的研究結果表明：適量鈣肥可以明顯增加花生莢果和籽仁產量，其增產原因主要是增加了單株結果數和出仁率、提高了單果質量，這與本試驗結果一致，適量的鈣肥增加了娃娃菜的地上部鮮質量、單球質量以及干物質積累量。6 mmol/L鈣水平顯著提高‘秋玉黃娃娃菜的根系活力，4 mmol/L鈣水平顯著提高‘華耐B1102娃娃菜的根系活力，說明不同品種娃娃菜的根系所適應的鈣水平也不同，適宜濃度的鈣可以促進根系活力。鈣供應不足時會影響娃娃菜根系的生長。在鈣濃度低于4 mmol/L時，‘華耐B1102的總根長、總根表面積和根尖數也會顯著低于6 mmol/L和8 mmol/L鈣水平，說明當鈣供給量不足時，根系的呼吸代謝造成能量過多消耗，阻礙了娃娃菜根系的發育，導致根系活力顯著下降。吳朝波等［20］的研究表明在外源鈣水平小于300 mg/kg時，檳榔在形態、生理、養分吸收方面隨鈣水平的升高而升高；當鈣水平大于400 mg/kg時，隨鈣濃度增加，植株氮磷鉀鈣等元素積累開始減少，檳榔生長開始減弱，這些都體現出不同的鈣水平對植物生長發育的影響。

前人的研究表明，植物缺鈣可導致細胞膜結構的損傷，從而引起SOD、POD等抗氧化酶活性的降低，致植物體內自由基含量增加，加速膜脂過氧化，最終致使植物死亡［21］。本試驗中在營養液無鈣（0 mmol/L）和低鈣（2 mmol/L）處理下，娃娃菜中SOD、POD和CAT活性顯著低于其他鈣水平，導致了娃娃菜在鈣供應量不足的條件下，內葉首先缺鈣而發生干燒心，造成生長緩慢，內葉干枯不結球；當鈣水平過高時娃娃菜的干物質積累和單球質量也會降低，可能原因是過高的鈣離子會對其他陽離子的吸收產生很強的拮抗作用，從而抑制娃娃菜的生長。鈣作為一種外源物質，可以通過緩解生長抑制，調節重金屬離子的積累與轉運［22］，改善光合作用從而減輕氧化損傷，緩解植物受到的重金屬脅迫。胡曉輝［23］在對黃瓜幼苗的研究中發現：低氧脅迫導致黃瓜幼苗根系中的有氧呼吸能力下降，無氧呼吸能力提高，乳酸脫氫酶（LDH）、丙酮酸脫羧酶（PDC）、乙醇脫氫酶（ADH）活性增強，外源鈣離子處理黃瓜幼苗，可改善黃瓜根系的生長狀況，顯著提高低氧脅迫下黃瓜幼苗的鮮質量和干質量，能夠提高ADH活性，降低LDH活性，避免乳酸和乙醛的積累，表明外源Ca2+可通過調節黃瓜幼苗根系內呼吸代謝，從而緩解低氧脅迫。張漢林［24］的研究指出，噴施氯化鈣能顯著提高漬水脅迫下紫花苜蓿葉片中的SOD和CAT活性。本研究結果表明，適當提高營養液鈣水平可以顯著提高兩種娃娃菜葉片中的SOD、POD、CAT的活性，同時降低了MDA、H2O2及O-·2的產生速率，提高植物抗脅迫能力。這與向警等［25］的研究結果一致。由此可見，鈣在提高娃娃菜抗氧化能力，降低活性氧水平方面作用顯著。同時可以發現，兩個品種對鈣供給量的敏感性不同，尤其是‘華耐B1102品種的CAT活性顯著高于‘秋玉黃品種。表明大白菜對鈣供給量的敏感程度主要受遺傳因素控制，這與石姜超等［26］研究結果一致。

綜上所述，不同品種對鈣水平的適應性不同，鈣敏感型‘秋玉黃”品種以6 mmol/L鈣水平為宜，鈣耐受型‘華耐B1102以4 mmol/L鈣水平為宜，適宜的鈣水平能夠維持娃娃菜的活性氧代謝水平，促進娃娃菜的生長。該研究結果將為高原地區娃娃菜的鈣肥管理與調控提供理論依據與技術參考。

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Effects of Different Calcium Levels on Growth and Active Oxygen Metabolism of Mini Chinese Cabbage

MA Jizhong1，ZHANG Wenbin2，GAO Xueqin2，TIE Jianzhong2，

WEI Baihong2，YU Jihua1，2 and HU Linli1，2

（1.State Key Laboratory of Aridland Crop Science， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China;

2.College of Horticulture， Gansu Agricultural University， Lanzhou 730070， China）

Abstract To investigate the effects of different calcium levels on the growth，development，and metabolism of active oxygen of mini Chinese cabbage，this study aims to provide a theoretical basis for understanding calcium demand characteristics， ecological adaptability and nutrient management of mini Chinese cabbage.Two varieties，namely the calcium-sensitive ‘Qiuyuhuang and the calcium-tolerant ‘Huanai B1102， were selected as materials.In a pot culture with a substrate mix of vermiculite and perlite in a 3∶1? ratio， five different calcium levels（0 mmol/L，2 mmol/L，4 mmol/L， 6 mmol/L， and 8 mmol/L） were established..The study explored the effects of different calcium levels on the growth， dry matter accumulation， ROS content， malondialdehyde content and the activities of related antioxidant enzymes in these two mini Chinese cabbage varieties .The results showed that the response of the two varieties of mini Chinese cabbage to the calcium level was different.The leaf width， root fresh? mass ， shoot fresh? mass ， heading rate， single head? mass ， total root surface area and root activity of the ‘Qiuyuhuang reached the maximum at the calcium level of 6 mmol/L.The root fresh? mass? and shoot fresh? mass? significantly increased by 37.9% and 29.8%，respectively， compared with the calcium level without calcium application， and there was no significant difference between the calcium level of 8 mmol/L.The contents of MDA， H2O2 and O-·2? in leaves were the lowest at the calcium level of 6 mmol/L， but the activities of antioxidant enzymes such as SOD， POD and CAT were the highest， indicating that calcium deficiency and high calcium will cause different degrees of stress on the leaf width， root fresh? mass ， shoot fresh? mass ， heading rate， single head? mass ， total root surface area and root activity in‘Huanai B1102 ，which reached the maximum at the calcium level of?? 4 mmol/L.The shoot fresh? mass? increased significantly， which was 64.33% higher than that of non-calcium treatment.The contents of MDA， H2O2 and O-·2 in leaves were the lowest at the calcium level of 4 and 6 mmol/L， but the activities of antioxidant enzymes such as SOD， POD and CAT were the highest， the calcium deficiency and high calcium would cause different degrees of stress on mini Chinese cabbage.Mini Chinese cabbage has a high demand for calcium， and lack of calcium will lead to dry heartburn， unable to form balls， and has a certain adaptability to high calcium.Calcium deficiency or too high calcium supply level reduces the activity of cytoprotective enzymes and reduces the activity of root system.Different varieties have different adaptability to calcium level.6 mmol/L calcium level is suitable for the growth of sensitive variety ‘Qiuyuhuang， and 4 mmol/L calcium level is suitable for the growth of tolerant variety ‘Huanai B1102.The results provide a theoretical foundation for the calcium requirement characteristics and calcium fertilizer management of mini Chinese vegetable.

Key words Calcium level; Mini Chinese cabbage;Dry matter accumulation; Active oxygen

Received ?2022-10-10??? Returned 2023-03-21

Foundation item Key Laboratory of Arid Habitat? Cropsology， Gansu Agricultural University （No.GSCS-2021-04）; Key Project of Natural Science Foundation of Gansu Province（No.21JR7RA803）.

First author MA Jizhong， male，master student.Research area：physiological and growth regulation of vegetable stress.E-mail：m19809316750@163.com

Corresponding?? author HU? Linli， female， associate professor.Research area：vegetable stress physiology and growth regulation.E-mail：hull@gsau.edu.cn

（責任編輯：潘學燕 Responsible editor：PAN Xueyan）