三江源區不同年限黑土灘人工草地植被特征

李思瑤 施建軍 汪海波 賀有龍 唐燕青 邢云飛 吳建麗 赫苗花 張海蓉

摘 要 以三江源區不同建植年限黑土灘人工草地（1、3、7、12、17、21和24齡）及其周邊黑土灘（CK）為對象，從植被群落結構、生物量、物種多樣性角度，探究三江源區黑土灘人工草地植被變化特征及適宜利用年限，為黑土灘人工草地的合理利用提供理論依據。結果表明：隨建植年限增加，人工草地草層的高度和蓋度及地上生物量均呈增加趨勢，且人工草地比CK高；人工草地的禾本科高度、蓋度、地上生物量、地下生物量均高于莎草科、豆科和雜類草，CK樣地雜類草高于其他經濟類群；各建植年限人工草地優勢種和伴生種分別為垂穗披堿草（Elymus nutans）和青海冷地早熟禾（Poa crymophila），且其重要值均隨建植年限增加呈逐漸增加趨勢；各經濟類群物種多樣性指數均呈波動式增加趨勢，建植3 a人工草地的植物香農維納指數和均勻度指數最低，分別為0.66、0.48，建植21 a時最高；在植物NMDS分析表明，建植24 a、建植21 a和建植12 a的人工草地與CK樣地無重合部分，其植被群落差異度很大。研究得知：建植21 a的黑土灘人工草地群落多樣性指數顯著高于其他建植年限的人工草地，與黑土灘退化草地相似度最小，群落組成相對穩定。

關鍵詞 黑土灘人工草地；建植年限；物種多樣性；三江源

三江源是中國江河中下游地區以及東南亞周邊國家環境建設和區域可持續發展的重要生態屏障［1］。但由于青海高寒地區缺氧，生態環境十分脆弱，加上氣溫變化和人類活動影響，青海高寒草地退化嚴重，出現大面積次生裸地—“黑土灘”［2］。由于高寒區生態環境嚴苛，從而短期內黑土灘退化草地恢復十分艱難。Li等［3-4］報道，高強度放牧下，21 a就能形成黑土灘退化草地，其恢復至少需要50 a以上。因此，自然恢復“黑土灘”植被難度很大，而通過建植人工或半人工草地是“黑土灘”植被恢復的有效方式之一［5］。

以往高寒地區人工草地研究集中于建植方法和恢復措施［6-7］、人工草地與天然草地和黑土灘之間的植被組成［8-9］、群落生產力和穩定性特征［10］、草地土壤養分和土壤微生物群落結構特征等［11-12］。研究結果表明，在缺少人工干預措施下黑土灘人工草地在建植3～5 a后出現退化現象［13-14］；由于過度放牧及管理不當等，人工草地建植5～8 a后出現逆向演替［15-16］；合理的人工調控措施可促進和恢復黑土灘退化草地植被群落［17-18］。由于人工草地植被和土壤特征隨其建植和利用年限不同而差異很大，以往高寒地區人工建植利用年限一般為15 a以內，如王長庭等［19］研究了建植14 a人工草地的植物群落演替和土壤養分特征，張杰雪等［20］分析了建植13 a人工草地的土壤微生物群落特征；但高寒地區長時間尺度人工草地的植被和土壤特征分析有限，僅有孫華方等［21］分析了建植18 a人工草地的土壤微生物多樣性特征。

本研究以三江源區不同建植年限（長期、中期和短期）黑土灘人工草地及其周邊黑土灘為對象，通過對其植物群落和經濟類群（禾本科、莎草科、豆科以及雜類草）組成、生物量和多樣性進行分析，探究黑土灘植被恢復的適宜人工草地利用年限，為三江源區高寒草地的可持續利用與發展以及生態修復提供可靠的科學依據。

1 材料與方法

1.1 試驗樣地概況

試驗地點位于青海省果洛藏族自治州瑪沁縣大武鎮（34°27′53″N，100°12′35″E）和達日縣建設鄉（33°40′32″N，99°23′3″E）。達日縣、瑪沁縣均屬典型高原大陸性氣候，植被類型均為高寒草甸，原生植被以高山嵩草（Kobresia pygmaea）為主，平均海拔分別為4 100 m和3 760 m，年均溫分別為-0.3 ℃和3.5～3.8 ℃，土壤類型為高山草甸土。年日照時數為2 313～2 607 h，年均降水量423～565 mm，60%的降水集中在6月至9月；牧草生長期一般為110～150 d，無絕對霜期。由于氣溫和惡劣環境導致研究區鼠害泛濫，加之過度放牧等，天然草地退化嚴重，逐漸形成大面積退化趨勢，部分地方形成“黑土灘”。

1.2 樣地設置

2021年7-8月，分別選取1997年、2000年、2004年、2009年、2014年、2018年和2021年在黑土灘退化草地上建植的垂穗披堿草（Elymus nutans）單播草地，黑土灘退化草地選在果洛州瑪沁縣大武灘建植的人工草地附近，人工草地建植之前的植被與周邊“黑土灘”一致。建植草種為果洛州當地草籽繁殖場生產，播量45 kg·hm-2，發芽率為85%，施肥量45 kg·hm-2 （肥料為云南云天化牌磷酸二銨：N≥18.0%，P2O5≥46.0%）。于建植后第3年、第5年和第7年，對2000年和2004年建植的人工草地進行追肥與滅雜，各建植年限的人工草地均冬季放牧 （每年11 月至次年? 4月），生長季完全禁牧。以黑土灘退化草地為? 對照。不同建植年限的人工草地基本情況見? 表1。

1.3 測定指標與方法

2021年8月中下旬，在上述各樣地內分別隨機選取4個50 cm×50 cm樣方，先測定各樣方中植物群落和植物種的蓋度（目測法測定）、植物種的高度（自然高度，每樣方測定5株，不足5株物種按實際株數測）按功能群（禾本科、莎草科、豆科、雜類草）分開隨機采同種植物10株取平均值作為經濟類群的高度；然后將樣方內植物按不同植物種齊地刈割收獲，裝在樣品袋，于80 ℃恒溫烘箱中烘干至恒質量，作為地上生物量。最后在收獲地上生物量的各樣方內，用直徑7 cm的根鉆采集0～10 cm、10～20 cm和20～30 cm深度根樣，每樣方每層采集5鉆，按同樣方同一土層混合成一個根樣，作為地下生物量。

1.4 數據計算方法

根據植物群落樣方調查數據，按重要值? （IV）=（相對高度+相對蓋度+相對生物量）/3，分別計算各樣方植物種重要值；同時，基于樣方植物物種數和植物物種重要值，按公式計算Shannon-Wiener多樣性指數（H′）、物種豐富度（R）、Pielou均勻度指數（E）、Simpson優勢度指數（C）。禾本科高度以垂穗披堿草為主要草種進行測定，豆科、莎草科、雜類草的高度、蓋度、地上地下生物量均采取平均值作為數據。

H′=-∑si=1PilnPi

E=H′/lnS

C=∑si=1Ni（Ni-1）N（N-1）

R=S

式中，S代表物種數目；N表示群落中所有物種的個體總數；Pi表示第i個物種的相對多度。

1.5 統計分析

數據采用Microsoft Excel 2019處理，用SPSS 20.0軟件對不同建植措施下的植被進行單因素方差統計分析，用最小顯著差異法（LSD）進行檢驗，數據表示形式為“平均數±標準差”。? P＜0.05表示差異顯著，P＜0.01表示差異極顯著。利用Microsoft Excel 2019和R studio進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 草地植物群落優勢種和伴生種組成

隨著建植年限的增加，草地群落的優勢度隨之發生變化（表2），其中垂穗披堿草始終處于優勢地位，且隨著建植年限增加呈現波動式增加的趨勢。青海冷地早熟禾隨著建植年限的增加優勢度逐漸增加，且除了人工建植1 a外都處于次優勢種地位。人工建植1 a的草地雜類草優勢度僅次于黑土灘草地。

從功能群組成來看，禾本科的植株數量隨著建植年限的增加而呈現逐漸增加的趨勢，在人工建植3 a后，次優勢種西伯利亞蓼逐漸被青海冷地早熟禾代替，在建植17 a時，米口袋在植物群落組成中逐漸成為第三優勢種，之后又呈減少趨勢。在建植21 a時溚草為第三優勢種，其數量有所上升，建植24 a時線葉苔草數量明顯上升，成為第三優勢種，群落組成逐漸穩定。

2.2 草地植物群落高度和蓋度

由圖1可知，建植1～21 a的人工草地中禾本科高度顯著高于其他 3 種經濟類群（P

由圖2可知，建植3～24 a植物群落總蓋度隨著建植年限的增加呈現逐漸減小的趨勢，且建植1 a、3 a、7 a植物總蓋度顯著高于其他年份??? （P<0.05），CK樣地植物總蓋度顯著低于其他年份（P<0.05），且建植21 a的人工草地相較于建植17 a的人工草地群落蓋度增加7.44%。建植3～24 a人工草地的禾本科、莎草科、豆科蓋度隨著建植年限的增加呈現逐漸增加的趨勢，且禾本科、莎草科在建植21 a時達到最大值，分別為? 75.67%、9.33%。人工建植3～24 a禾本科植物蓋度顯著高于其他3 種（P<0.05），莎草科蓋度在建植7～12 a時呈先增加后降低的趨勢，并且建植21 a時莎草科蓋度顯著大于其他建植年限人工草地（P<0.05），分析其原因可能是人工放牧管理措施不同導致，CK樣地的禾本科和莎草科植被蓋度顯著低于其他建植年限（P<0.05）。豆科蓋度在建植17 a時顯著最高，建植7 a與建植21 a無顯著差異，建植1 a、12 a與CK樣地無顯著差異。CK樣地雜類草蓋度顯著最高（P

2.3 草地植物群落生物量

由圖3可知，建植3～21 a禾本科、莎草科、豆科的地上生物量均隨著建植年限的增加而呈現波動式增加的趨勢，建植24 a的人工草地各功能群的地上生物量均有所下降。建植12 a、24 a人工草地和CK樣地的禾本科地上生物量顯著低于建植21 a、17 a、? 12 a、7 a和3 a（P<0.05）。在同一建植年限間禾本科的地上生物量顯著高于其他功能群? （P<0.05）。各年限間莎草科無顯著變化。建植24 a、12 a、1 a和CK樣地的豆科地上生物量顯著低于建植21 a、17 a、7 a和3 a，相較于CK樣地，豆科地上生物量分別顯著增加? 128.72%、647.87%、? 1 592.55%、425.53%（P

由圖4可知， 黑土灘人工草地的各土層地下生物量均隨著建植年限的增加而逐漸增加。建植1 a的人工草地0～10 cm、10～20 cm地下生物量較CK樣地分別減小19.31%、25.41%。CK樣地各土層地下生物量均顯著高于其他建植年限的人工草地（P<0.05），且除建植1 a的人工草地外，其他建植年限的人工草地地下生物量均無顯著性差異。各年限的人工草地0～10 cm地下生物量顯著高于10～20 cm、20～30 cm的地下生物量（P

2.4 草地植物群落物種和功能群多樣性

人工草地禾本科、莎草科和豆科重要值均隨著建植年限的增加呈現波動式上升的趨勢，而CK樣地雜類草重要值顯著高于其他3 種功能群（P<0.05）。物種豐富度、香農-維納指數和均勻度指數均隨著建植年限的增加呈現先增加后減小的趨勢。建植3 a的人工草地香農-維納指數和均勻度指數最低，在建植7 a后各項多樣性指數顯著增加，在人工建植12 a時禾本科香農-維納指數達到最高值，在之后的5 a內有顯著性下降的趨勢，建植21 a時又有所升高。莎草科和豆科群落多樣性指數隨著建植年限增加逐漸升高又減小，與植被群落總體趨勢一致。禾本科均勻度指數在建植7 a時達到峰值為0.98。莎草科和豆科在建植12 a、3 a時達到最大值，分別為0.95、0.91。黑土灘退化草地均勻度指數和香農-維納指數較高，原因是雜類草占優勢地位，其數量與種類都較為一致。

2.5 植被群落NMDS分析

對不同建植年限間人工草地的植被群落進行其stress值小于0.2說明NMDS分析在本研究中可行。如圖6所示，人工草地植被群落與極度退化的黑土灘草地重合部分很少，說明人工草地植被群落與黑土灘草地的植被群落相似度很小，其中建植24 a、建植21 a和建植12 a的人工草地與CK樣地并無重合部分，說明之間并無共同的植被群落，差異度很大。人工草地各樣地的樣點之間距離較近且存在許多相互重疊的部分，表明各建植年限間人工草地相似性很高且物種較為豐富。

3 討? 論

青藏高原高寒草甸由于受獨特的氣候、地理等因素作用，生態系統結構相對簡單，易受環境和人為因素的擾動而發生草地退化［22］，因此探討時間因素對三江源區黑土灘人工草地植被特征的影響十分有必要。三江源區黑土灘退化草地與不同建植年限間人工草地植物群落的高度、蓋度、地上地下生物量以及物種多樣性指數之間都存在著顯著性差異。植物群落的高度隨著建植年限的增加而呈現逐漸升高又降低的趨勢，這與郝紅敏等［23］研究一致。不同建植年限人工草地中禾本科的蓋度逐漸下降，莎草科、豆科和雜類草蓋度隨著建植年限的增加逐漸增大，原因可能是多年生禾本科植物在群落演替初期占據優勢地位從而抑制毒雜草生長，植株矮小的莎草科、豆科更有利于吸收利用光照和土壤中的養分進行生長，蓋度也隨之增加，而建植年限較長的人工草地中禾本科在種植后可能未經過人工干預調節而導致雜類草擴增，使得其蓋度和生物量隨著建植年限的增加而逐漸增長［24］。隨著演替的進行，以禾本科、莎草科為主的優良牧草慢慢影響并逐漸取代雜類草在植物群落中的主導地位，促進草地群落結構組成以禾本科、莎草科植物為主，促進了生態恢復的進程，這與前人［25］研究結果相吻合。

草地群落生物多樣性豐富程度對于草地生態系統的可持續利用和生產力的維持起著關鍵作用。建植人工草地對植物群落多樣性的影響：時間梯度上的植物群落物種多樣性變化在一定程度上可以反映出植被的演替變化［26］。不同建植年限草地植物群落的種類組成存在著一定差異，與黑土灘極度退化草地差異極顯著，結果表明通過建植人工草地的方式恢復植被，隨著建植年限的增加其物種多樣性指數和植被群落的物種數量呈現逐漸增加的趨勢，這與張耀生等［27］的研究結果具有一致性。本研究發現，黑土灘草地的物種豐富度較高，原因在于黑土灘草地的毒雜草種類較多導致其物種豐富度高于其他建植年限的人工草地。人工草地植物群落的物種豐富度、香農-維納指數和均勻度指數均隨著建植年限的增加呈現波動式上升的趨勢，即先逐漸增加后又減小再增加的階段性趨勢變化，各經濟類群也與整體的物種多樣性變化趨勢相一致，這與王長庭等［28］、羅少輝等［29］研究一致。群落的變化過程則可以從這種階段式波動中很好地反映出來，即可以解釋為：優勢種在植被群落變化的更替過程中可表達為原有優勢種及其伴生種群落的優勢地位下降，新優勢種及其伴生種群落逐漸占據優勢地位，群落內各組成的優勢地位相當，群落又達到一種較高的均勻程度，下一個轉變過程開始，相關的指標開始出現階段性的波動，直至達到相對最穩定［30］。

本研究結果表明，在建植21 a時與黑土灘退化草地群落相似度最小，差異度最高，兩樣地間并無共同植被物種，植被群落的經濟類群之間的均勻度指數差異有減小趨勢，各多樣性指數波動趨勢較小，表明植物群落組成趨于穩定，可以通過建植人工草地的方式恢復黑土灘型退化草地，且在人工草地建植21 a時效果最好，本研究中建植? 3 a人工草地與黑土灘極度退化草地的植被群落組成重合部分較多，且群落多樣性指數有顯著下降趨勢，說明與黑土灘退化草地差異性指數較小，相似度較高，存在衰退現象。

4 結? 論

對于恢復三江源區黑土灘退化草地，建植人工草地年限的延長可以更好地促進其生態的修復。在本研究中，人工建植1～3 a植被高度、蓋度及生物量顯著上升，3～7 a出現退化現象。人工建植7 a時樣地的物種多樣性指數較高，是雜類草拓殖的強烈階段，是生產性能下降但生態多樣性增加的關鍵階段，應在人工草地建植3 a至? 7 a之間加強人工干預措施，提高其生產力。人工建植7～21 a物種多樣性指數逐漸上升，人工建植24 a時又顯著下降。建植21 a后的人工草地與黑土灘極度退化草地差異性最大，相似度最低，群落多樣性指數較高且植被群落組成較為? 穩定。

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Vegetation Characteristics of? Black Soil Land? Artificial Grassland of? Different Years in Source Area of Three Rivers

LI Siyao1，SHI Jianjun1，2，WANG? Haibo3，HE Youlong3，TANG Yanqing4，

XING Yunfei1，WU Jianli1，HE? Miaohua1? and? ZHANG Hairong1

（1.Qinghai Academy of Animal and Veterinary Science，Xining 810016，China;? 2.Key Laboratory of the Alpine Grassland

Ecology of the Ministry of Education and the Qinghai Province，Xining 810016，China;3.Forestry and Grassland Station

of Guoluo Tibetan Autonomous Prefecture，Guoluo? Qinghai 814000，China; 4.Tuoyema Township Agricultural and

Animal? Husbandry Technology? Service Station，Henan County? Qinghai 811599，China）

Abstract The black soil land artificial grasslands（1，3，7，12，17，21，24 years old）and its surrounding black soil lands （CK） in the source area of three rivers were selected as the research objects，and the vegetation community structure，biomass and species composition were investigated to clarify its vegetation characteristics and suitable utilization years for black soil land artificial grassland in the source area of the three rivers，so as to provide a theoretical basis for the rational utilization of black soil land artificial grassland.The results showed that：With the increase of planted years，the height，coverage and aboveground biomass of artificial grassland? communities all show a rising trend，which were higher than that of CK; in plant economic groups of Poaceae，the height，coverage，aboveground biomassand belowground biomass of artificial grassland were higher than that of Cyperaceae，Leguminosae and weeds，and weeds in CK plots were higher than other economic groups.The dominant species and associated species of artificial grassland in each period were Elymus nutans and Poa crymophila，and their important values increased gradually with the increase of establishment years; the species diversity index of all economic groups showed a fluctuating and rising trend; the Shannon Wiener index and evenness index of artificial grassland planted for 3 years were the lowest，which were 0.66 and 0.48 respectively，and it was the highest for 21 years. In the NMDS analysis of plants，there was no overlap between the artificial grassland for 24 years，21 years and 12 years and CK plot，and their vegetation communities were very different.The results showed that the community diversity index of black soil land artificial grassland planted for 21 years was significantly higher than that of artificial grassland for other years，and the similarity with? degraded black soil land grassland was the smallest，and the community composition was relatively stable.

Key words Black soil land artificial grassland;Years of establishment;Species diversity;Source area of three rivers

Received ?2022-06-28??? Returned 2022-09-13

Foundation item Qinghai Provinces thousand plan for high-end innovation talent（No.2019QHQRJH）; the second scientific investigation project of Qinghai-Tibetan Plateau（No.2019QZKK1002）.

First author LI Siyao，female，master? student.Research area：ecology of alpine grassland.E-mail：2272737712@qq.com

Corresponding?? author SHI Jianjun，male，research fellow.Research area：ecology of alpine grassland.E-mail：378605242@qq.com

（責任編輯：顧玉蘭 Responsible editor：GU Yulan）