高劑量性信息素環境對草地貪夜蛾求偶和交配行為的影響

摘要

本文在風洞中模擬形成高濃度性信息素Z712：Ac、Z914：Ac和"Z1116：Ac"環境，研究草地貪夜蛾Spodoptera"frugiperda"（Smith）的求偶和交配行為，為進一步開發交配干擾技術提供技術參數和依據。研究結果表明，在高劑量性信息素環境下，草地貪夜蛾雄蛾的暗期活動時間延后，而雌蛾的活動節律則沒有變化，雌雄蛾之間產生了活動節律的時間差。同時，雌雄交配率和交配持續時間顯著下降，交配日齡則顯著延遲2"d。由于交配日齡延遲，產卵量及其孵化率也相應降低。性信息素噴射時間間隔對草地貪夜蛾性信息素釋放滴度有顯著影響，當間隔時間為5、10、20"min時，雌蛾釋放的性信息素滴度顯著下降，以5"min為最低。因此，高劑量性信息素環境不僅影響雄蛾對性信息素的定向，對雌雄蛾間化學通訊和交配也有顯著影響。

關鍵詞

草地貪夜蛾;"性信息素;"交配干擾;"求偶;"交配

中圖分類號：

S"433.4

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023121

Effect"of"the"environment"with"a"high"dose"of"sex"pheromone"on"the"calling"and"mating"behavior"of"Spodoptera"frugiperda"（Smith）

HUANG"Lili1，"LIU"Zhendong2，"ZHAO"Xiaoying3，"YANG"Zhigang4，"GUO"Qianshuang1，"DU"Yongjun1*

（1."Institute"of"Pesticide"and"Environmental"Toxicology，"Zhejiang"University，"Hangzhou"310058，"China;"

2."China"Plant"Protection"Association"（Hongkong），"Beijing"Office，"Beijing"100004，"China;"3."Agricultural"

and"Rural"Bureau"of"Dongpo"District，"Meishan"City，"Sichuan"Province，"Meishan"620010，"China;"4."Plant"

Protection"and"Inspection"Station"of"Leshan"City，"Sichuan"Province，"Leshan"614000，"China）

Abstract

In"this"paper，"a"comprehensive"study"was"conducted"on"the"calling"and"mating"behavior"of"Spodoptera"frugiperda"under"the"environment"with"a"high"dose"of"sex"pheromones"Z712：Ac，"Z914：Ac"and"Z1116：Ac，"sprayed"automatically"at"different"time"intervals"in"a"wind"tunnel，"with"the"objective"of"laying"a"basis"for"the"development"of"mating"disruption"technology."The"results"showed"that，"in"the"environment"of"high"dose"of"sex"pheromones，"the"activity"of"male"moth"begins"later，"while"that"of"female"moths"remained"unchanged，"exhibiting"a"time"disparity"in"the"activity"between"male"and"female"moths."In"addition，"both"the"mating"rate"and"mating"duration"decreased"significantly，"and"the"mating"dayage"was"significantly"delayed"for"two"days."The"delay"in"the"mating"dayage"caused"a"reduction"in"the"number"of"egg"production"and"hatchability"rate."The"time"interval"of"spraying"sex"pheromones"had"a"significant"effect"on"the"titer"of"sex"pheromones"released"by"S.frugiperda，"when"interval"was"5，"10，"or"20"min，"the"titer"of"sex"pheromone"released"by"female"moths"decreased"significantly，"with"the"lowest"level"at"5minute"interval."Therefore，"the"highdose"sex"pheromone"in"the"environment"not"only"had"a"significant"impact"on"the"orientation"behavior"of"male"moths"towards"the"sex"pheromone"source"but"also"had"a"significant"impact"on"the"calling"and"mating"behavior"between"female"and"male"moths.

Key"words

Spodoptera"frugiperda;"sex"pheromone;"mating"disruption;"calling;"mating

草地貪夜蛾Spodoptera"frugiperda"（Smith），屬于鱗翅目Lepidoptera夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera。該蟲源于美洲熱帶和亞熱帶地區，遷飛性強，已經擴散至歐洲、非洲和亞洲的大多數國家［13］。目前，進入中國的草地貪夜蛾為玉米型，主要為害玉米，該蟲在我國的云南、廣西、廣東、海南等省已經形成周年繁殖區，每年從南方的這些地區遷飛至我國其他地區［4］。草地貪夜蛾喜食幼嫩玉米，食量大，破壞性極強，而且其生活史適應性強［5］。雌雄交配次數多，雌蛾產卵量大［6］，因此，農民打藥次數多。對這些周年繁殖地區草地貪夜蛾的防控至關重要，不僅要降低其對這些地區玉米的危害，也要避免因為過度農藥防控帶來的抗藥性而影響其他玉米主產區的防控［7］。因此，理想的防控方法是采用生物防治和精準施藥［8］，盡可能減少化學藥劑的施用，保護田間天敵，避免害蟲產生抗藥性。

草地貪夜蛾雌蛾性信息素成分被鑒定為多種化合物組成的混合物，其中主要成分為順9十四碳烯乙酸酯［（Z）9tetradecenyl"acetate，"Z914：Ac］［910］，次要成分為順7十二碳烯乙酸酯（cis7dodecenyl"acetate，"Z712：Ac）［11］。此外，加入順11十六碳烯乙酸酯［（Z）11hexadecenyl"acetate，"Z1116：Ac］有一定的增效作用［1213］。配比和劑量以及其他微量組分在混合物的引誘力和專一性上起一定的作用［1415］，也存在顯著的性信息素地理區系差異［1618］。草地貪夜蛾性信息素有玉米型和水稻型2種生物型［1720］，兩者在主要成分Z914：Ac和次要成分Z712：Ac及微量組分的配比和求偶行為的晝夜節律上顯示一定差異，采用群集誘殺存在性信息素配比精準的難題，而且草地貪夜蛾是遷飛性強的害蟲，其成蟲發育和交配狀態復雜，這更增加了誘捕的難度［21］。此外，玉米植株上的鱗翅目害蟲種類較多，有為害根部的小地老虎Agrotis"ipsilon，北方一些地區還有二點委夜蛾Athetis"lepigone，普遍發生的還有斜紋夜蛾Spodoptera"litura、甜菜夜蛾S.exigua、棉鈴蟲Helicoverpa"armigera、亞洲玉米螟Ostrinia"furnacalis、稻蛀莖夜蛾Sesamia"inferens、桃蛀螟Conogethes"punctiferalis等。如果采用群集誘殺的方法，因為性誘劑的專一性，每個蟲種需要自己單獨的誘捕器，誘芯不能捆綁共享一個誘捕器，這樣，使用成本高且不方便。性信息素交配干擾技術（mating"disruption）可以把多種性信息素化合物混合在一個釋放器上，農民使用方便，用工較少，防效更高。

因此，基于草地貪夜蛾性信息素技術的防控，采用交配干擾技術將更有前景和意義。交配干擾法釋放高劑量的有機合成的信息素混合物，有效屏蔽了自然雌蛾釋放的信息素在田間擴散的軌跡，并可能通過嗅覺鈍化或造成感覺不平衡來破壞雄蛾對雌蛾性信息素氣味源的定向飛行和準確定位，延遲或阻止交配。該方法已被證明對防治梨小食心蟲Grapholita"molesta［22］、棉紅鈴蟲Pectinophora"gossypiella［23］、柑橘潛葉蛾Phyllocnistis"citrella［2425］、葡萄花翅小卷蛾Lobesia"botrana［26］、蘋果蠹蛾Cydia"pomonella［27］、舞毒蛾Lymantria"dispar［2830］等害蟲特別有效。交配干擾可以采用高劑量的單一性信息素組分，并不一定需要完整組分，一些害蟲也可以采用抑制劑達到理想的防控效果。據報道，在實驗室環境下，Z914：Ac"對草地貪夜蛾交配有強烈的抑制作用［10］。高劑量性信息素可以影響昆蟲的嗅覺反應譜，致使雄蛾無法識別其同種異性個體。但交配干擾的效果與昆蟲的求偶、交配、產卵行為密切相關。目前相關研究主要關注信息素釋放器的設計及其在田間的放置方法和防治效果評價上［31］。在交配干擾的高劑量性信息素彌漫的環境下，草地貪夜蛾的求偶、交配和產卵行為并不很清楚，這些因子與交配干擾技術的防控效果密切相關。本文研究目的就是探究其中行為機理，以期為更好地利用交配干擾技術防控草地貪夜蛾提供技術參數和依據。

1"材料與方法

1.1"試驗材料

草地貪夜蛾幼蟲采自紹興市越城區瀝海街道玉米田（30.14°N，120.68°E），在室溫（25±2）℃，光周期為L∥D=14"h∥10"h（18：00關燈）條件下飼養。當幼蟲發育到3齡后，將單個幼蟲移入50"mL離心管中，每天檢查、更換幼蟲食料（以大豆粉和麥胚粉為主要原料配制的人工飼料），直至化蛹。待蛹羽化后，分別將雌雄蛾移放至折疊養蟲籠（28"cm×28"cm×32"cm）中，每個養蟲籠頂部放置含10%葡萄糖水的棉球為其補充營養。

風洞裝置：風洞四壁由透明的有機玻璃板制成。風源進口處安裝標準型風源凈化工作臺，包括過濾、凈化裝置。風速為0.3"m/s，出口安裝排氣管，將氣味排出室外。風洞溫度為（25±1）℃，相對濕度為60%～70%。

1.2"試驗方法

采用電子機械控制的高劑量性信息素釋放器（HDMDS001，寧波紐康生物技術有限公司）均勻、定時噴射性信息素化合物。釋放的性信息素由Z712：Ac，"Z914：Ac"和Z1116：Ac（1∶100∶10）組成，活性組分占混合物總量的10%。釋放器放置在風洞上風口位置，噴射時間設置為16：00至次日4：00，每次噴射的釋放量為40"μL。試驗設置3種不同釋放間隔時間：1）5"min噴射1次;2）10"min噴射1次;3）20"min"噴射1次。以不做處理為對照。

1.2.1"高劑量性信息素釋放頻率對雌雄蛾暗期活動性的影響

行為測試儀為亞克力板制成的透明方盒（40"cm×20"cm×5"cm），中間放置含10%葡萄糖水的棉花，兩端使用紗布網封口，防止成蟲逃逸。風源放置在紗網外側一端，風速為0.3"m/s。性信息素釋放器放置在上風口位置，將待測試草地貪夜蛾成蟲移入盒中間后調整攝像頭高度及焦距直至畫面完整、清晰。性信息素噴施在暗期開始之前2"h"（16：00）開始。

噴射間隔分別設置為5、10、20"min，以不做處理為對照。

由于草地貪夜蛾成蟲在暗期開始之后開始活動，所以設置視頻錄制時間從18：00開始，開啟紅光燈（25"lx），使用Pylon"Viewer"軟件錄制視頻，相機為Basler"acA130075gm。錄制幀率為30幀/s，每晚錄制時長為10"h，于4：00結束。視頻錄制完成后，使用EthoVision"XT"15（Noldus）視頻軟件分析暗期草地貪夜蛾每小時的移動距離和軌跡。每個處理重復觀察8頭試蟲。

1.2.2"高劑量性信息素釋放頻率對交配率的影響

將當日羽化的草地貪夜蛾雌雄成蟲，分別按10頭雌蛾10頭雄蛾配對后轉移至可以折疊的養蟲籠內，并把整個養蟲籠放入風洞內。在風洞上風口位置放置性信息素釋放器。噴射間隔分別設置為5、10、20"min。每個試驗重復6次。對照組不放置性信息素釋放器。每日暗期開始之后每20"min觀察1次雌雄交配情況，將交配的草地貪夜蛾用離心管小心移出后，記錄交配時草地貪夜蛾日齡（羽化當日記為0"d），交配開始時間和結束時間，并換算成進入暗期后的小時數。

1.2.3"高劑量性信息素對雌蛾產卵量和卵孵化率的影響

每日暗期檢查正在交配的草地貪夜蛾成蟲，待其交配結束后將雌蛾裝入兩端開口的塑料管（直徑5"cm，長10"cm）中，然后放入折疊好的濾紙片（2"cm×5"cm）供其產卵，并喂食10%葡萄糖水，兩端用紗布封口（保持透氣狀態），分別置于放置性信息素釋放器的風洞中，以不做任何處理為對照。5、10、20"min噴施間隔處理分別觀察14、12頭和19頭雌蛾，對照組觀察47頭雌蛾。

每日9：00記錄產卵量和孵化的卵量。卵孵化率=（孵化的卵量/總產卵量）×100%。

1.2.4"高劑量性信息素對雌蛾釋放性信息素滴度的影響

在高劑量性信息素釋放的環境下，挑選3日齡雌蛾提取性信息素。以不處理為對照，重復6次，在提取性信息素時，輕輕擠壓雌蛾的腹部使性信息素腺體暴露出來，采用固相微萃取（SPME）技術吸附后，用眼科剪刀剪下性腺，吸去多余體液后移入色譜瓶中。向瓶中加入50"μL重蒸分析純正己烷，室溫浸液1"h后移去腺體。加入1"μL"正十七烷（10"ng/μL）作為內標，用細微的高純氮氣濃縮至約2"μL，全部進樣至氣質聯用儀中。GC/MS"儀器為"Agilent"6890GC5975MS，配備"DB35"毛細管柱（0.25"mm"30"m×25"m）。程序設置如下：60℃保持1"min，然后10℃/min升溫至180℃，然后3℃/min升溫至210℃，之后10℃/min升溫至250℃，在250℃保持10"min。進樣口溫度為250℃，離子源溫度為230℃，載氣為氦氣，碰撞能量為70"eV。SPME吸附法采用外標法定量性信息素滴度。

1.3"數據分析

采用SPSS"17.0進行數據分析。處理數據進行單因素方差分析，對多組均值的差異顯著性測驗采用Duncan氏新復極差法進行，在顯著性分析中，Plt;0.05表示差異顯著。

2"結果與分析

2.1"高劑量信息素環境下雌雄蛾的活動性

分析、比較處理組和對照組中雌蛾和雄蛾的總移動距離，發現高劑量性信息素對草地貪夜蛾雌蛾在暗期的總移動距離無顯著影響（F3，25=2.2，"P=0.12）。噴射間隔為20"min時，雌蛾總移動距離為（98.7±53.0）"cm，小于噴射間隔為10"min時雌蛾的總移動距離（385.7±101.5）"cm，但無顯著差異（圖1b）。高劑量性信息素對草地貪夜蛾雄蛾在暗期的總移動距離也無顯著影響（F3，25=0.9，"P=0.47）（圖1d）。

通過比較暗期每小時草地貪夜蛾的移動距離，發現不同噴射頻率對雌蛾移動距離的影響不明顯，暗期前6"h的活動性強于之后的時間段。但是在對照組中，雄蛾的活動時間發生在整個暗期，相對而言，暗期前6"h稍強一些，之后弱一些。而在高劑量性信息素環境下，雄蛾的活動時間明顯延后，02：00（暗期第9小時）至03：00移動距離最高，即雄蛾在高劑量性信息素環境下活動時間明顯延后，也就是說雌雄蛾的活動性有時間上的差距（圖1a，"c）。

2.2"高劑量信息素環境下雌雄蛾的交配率

比較處理和對照組發現，高劑量性信息素顯著影響草地貪夜蛾雌雄蛾的交配率（F3，20=126.0，"Plt;0.001）。在對照組中，雌雄蛾的交配率為（78.3±1.7）%，顯著高于性信息素釋放器噴射處理組。在性信息素20"min噴射1次的環境下，交配率為（31.7±3.1）%，顯著高于5、10"min噴射1次的雌雄交配率，即噴射間隔時間短，空氣中的性信息素氣味分子濃度高，交配率被抑制程度越高（圖2a）。

高劑量性信息素噴射對草地貪夜蛾的交配日齡也有顯著影響（F3，88=73.9，"Plt;0.001），在對照組中，平均交配日齡為（2.7±0.1）d，顯著短于3個性信息素噴射處理組。在5、10、20"min噴射1次性信息素的處理中，交配日齡分別為（4.7±0.1）（4.5±0.2）d和（4.2±0.2）d。隨著噴射時間間隔縮短，交配日齡有逐漸增大的趨勢;其中，5"min噴射1次處理顯著大于20"min噴射1次的處理（圖2b）。

同時，高劑量性信息素環境對草地貪夜蛾雌雄蛾的交配開始時間（F3，88=2.8，"P=0.05）沒有顯著影響（圖2c）。但對草地貪夜蛾的交配持續時間有顯著影響（F3，88=4.3，"P=0.007）。5"min噴射1次性信息素處理的交配持續時間顯著低于10"min和20"min噴射1次處理的交配持續時間（圖2d）。

2.3"高劑量性信息素環境下的雌蛾產卵量

高劑量性信息素不同噴射間隔對草地貪夜蛾雌蛾的產卵量有顯著影響（F3，88=37.6，"Plt;0.001）。在對照組中，雌蛾平均產卵量高達（809.4±35.2）粒，顯著高于3個性信息素噴射處理組。在5、10、20"min噴射1次性信息素處理中，雌蛾的平均產卵量分別為（339.4±25.7）（369.1±14.3）（433.2±35.8）粒，隨著噴射時間間隔縮短，產卵量有逐漸減少的趨勢，但差異不顯著（圖3a）。分析交配后雌蛾的單日產卵量，其每日的產卵量普遍下降（表1）。

2.4"雌蛾所產卵的孵化率

進一步觀察其產下卵的孵化率，發現高劑量性信息素噴射時間間隔對草地貪夜蛾卵孵化率也有顯著影響（F3，87=66.7，"Plt;0.001），在對照組中，平均孵化率為（94.1±2.1）%，顯著高于高劑量性信息素噴射處理組。在5、10、20"min噴射性信息素處理中，卵孵化率分別為（51.5±4.9）%、（57.4±2.1）%和（49.1±2.8）%（圖3b）。

2.5"雌蛾性信息素的滴度和釋放量

性信息素噴射時間間隔對草地貪夜蛾釋放的性信息素滴度有顯著影響（F3，21=10.2，"Plt;0.001）。在對照組中，雌蛾性腺釋放至表皮外的Z914：AC含量為（23.6±4.7）"ng，而性信息素噴射間隔為5"min的處理中，雌蛾分泌量只有（3.3±0.4）"ng，兩者差異顯著（Plt;0.001）。噴射間隔為10、20"min處理之間則無顯著差異，均顯著低于對照組，但顯著高于噴射間隔為5"min處理中的草地貪夜蛾性信息素分泌量（圖4a）。草地貪夜蛾性腺溶劑浸提的結果顯示，性信息素噴射時間間隔對草地貪夜蛾性腺中性信息素滴度（腺體內和釋放到體外的之和）有顯著影響（F3，21=4.9，"P=0.011）。在對照組中，雌蛾性腺中的Z914：AC總滴度為（104.5±17.1）"ng，顯著高于3個性信息素噴射處理組。而在噴射間隔5、10、20"min處理中，雌蛾的Z914：AC總滴度分別為（40.3±10.3）"（48.7±5.5）"（62.3±17.3）"ng，3個處理間差異不顯著（圖4b）。

3"結論與討論

本研究結果表明，在高劑量性信息素環境下，雖然草地貪夜蛾雌雄蛾的總活動時間和距離沒有變化，但雄蛾在暗期中的活動延后多個小時，而雌蛾的活動性則沒有變化，這意味著雌雄蛾在活動時間上有了一定的差異。同時，還發現不僅草地貪夜蛾的交配率大幅度下降，而其交配日齡從2.7"d"推遲到"4.7"d。隨著雌雄蛾交配日齡的延遲，導致交配率下降，同時雌蛾的產卵量及卵的孵化率也隨之下降，也就是說，其產下卵的數量和質量下降。因此，本試驗中產卵量和卵孵化率下降的原因是因為高性信息素環境下的延遲交配。早期報道也證實，草地貪夜蛾延遲交配降低了交配成功率、產卵數、卵孵化率和雌蛾產卵期，同時延長了交配時間和壽命［32］。性信息素干擾交配導致交配延遲的報道非常多，例如，蘋果蠹蛾雄蛾如果延后交配，則雌蛾繁殖率會下降［27］;梨小食心蟲的壽命和產卵前期隨著交配延遲而增長，但交配率、產下受精卵的雌蛾百分比、產卵量、卵孵化率都下降［33］;小菜蛾Plutella"xylostella的交配試驗顯示，同時延遲雌雄蛾的交配日齡對交配率、產卵量和卵孵化率的影響更大［3435］;朱紅毛斑蛾Phauda"flammans交配延遲普遍降低了交配的成功率，雄性比雌性受到的影響更嚴重;交配延遲也降低了雌蛾的產卵量，但延遲交配對任何一種雌雄成蟲的壽命都沒有影響［36］。葡萄花翅小卷蛾交配延遲顯著影響了每日產卵的模式，較重的雌蛾比較輕的雌蛾受到更多限制，并且雌蛾繁殖效率也顯著降低，但雌蛾的壽命顯著增加，產卵量則減少，因此繁殖力顯著降低［26］。

已有報道，草地貪夜蛾的雌蛾能檢測到本身釋放的性信息素，在田間，性信息素誘芯會偶爾會誘到其雌蛾［37］。本研究表明，草地貪夜蛾雌蛾在高劑量性信息素環境下，既影響雌蛾腺體內的性信息素合成，又使分泌至腺體外的性信息素量顯著降低。而且，環境中性信息素的濃度越高，抑制作用越強烈。性信息素釋放量的下降最終會影響雌蛾對雄蛾的引誘作用。草地貪夜蛾雌蛾產下的是卵塊，這一生物學特性是否意味著更需要注意草地貪夜蛾雌蛾在田間分布，有關機制還有待進一步的研究。也就是說，在田間蟲口密度高時，通過抑制雌蛾的性信息素滴度和釋放量，避免過多的雄蛾尋找該區域的雌蛾。在梨小食心蟲和薔薇斜條卷葉蛾"Choristoneura"rosaceana"（Harris）中，性信息素還會改變雌蛾的求偶節律［38］。在恒定釋放的信息素容器中求偶雌蛾的總比例減少了1/2，產卵量也顯著減少。在性信息素反8反10十二碳烯醇環境下，蘋果蠹蛾雌蛾的求偶比例反而高，但沒有改變其求偶的時間節律和產卵率［39］。在另一個報道中，對于梨小食心蟲和蘋果褐卷蛾Pandemis"pyrusana"雌蛾，在性信息素預處理后，交尾減少了，但求偶百分率沒有減少。相反，對于蘋果蠹蛾和薔薇卷葉蛾則沒有影響［40］。因此，這種影響是依蟲而異。

本文結果也證實了噴射時間間隔的影響，也就是空氣中性信息素氣味分子的濃度是一個重要因子。一般田間常用的方法是被動釋放的交配干擾釋放器，例如通過基質材料的各種聚乙烯管、聚乙烯片以及微膠囊等，這種被動的釋放器受環境溫度的影響較大，而且不管靶標害蟲是否在活動，即使白天靶標害蟲并不處于求偶時段也都在釋放性信息素，浪費嚴重，在田間的設置點也比較多，農民用工較大。電子機械控制的噴射裝置的優勢是可以根據害蟲的求偶時間和晝夜節律特點來控制釋放量和時間，可以設置在昆蟲求偶活動時間之前開始噴射，結束時則終止，釋放量不受環境中溫度的影響。我們的結果表明，不同釋放間隔對草地貪夜蛾交配率、交配日齡、性信息素的滴度和釋放量有顯著影響。間隔5"min噴射，空氣中的性信息素化合物濃度更高、更恒定。在實際田間應用中，間隔時間的設置是比較關鍵的。

綜上所述，在高劑量性信息素環境中，性信息素干擾技術不僅可以干擾草地貪夜蛾雌、雄蛾對性信息素氣味源的定向飛行行為反應，使雄蛾尋找配偶困難或不認識自己的配偶。同時，在時空上錯過最佳的交配日齡和暗期活動時間，交配延遲還影響雌雄蛾的交配質量，降低了雌蛾的產卵量和卵孵化率，由此，大幅度地減少了下一代的有效卵量。雖然在高劑量性信息素環境中，草地貪夜蛾交配開始時間和交配持續時間沒有顯著影響，但降低了雌雄交配率，同時，影響雌蛾性信息素的滴度和分泌量，從而降低雌蛾在求偶時被雄蛾發現的幾率。這些因素綜合提高了交配干擾的防控效果。

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