三江源地區人工植物群落多樣性對生物量的影響研究

關鍵詞：植物多樣性;群落生物量;凈多樣性效應

生物多樣性丟失能夠改變生態系統功能，尤其是初級生產力，但是這種改變是以什么樣的模式進行卻一直飽受爭議[1-2]。一些自然群落研究認可單峰關系[3]，但是大多數的人工群落研究卻證明了正相關關系[4-5]，也有研究認為兩者之間是負相關關系[6]，甚至沒有關系[7]。產生這種分歧的一個重要原因是生物多樣性-生態系統功能關系的背后機制有待厘清。近年來，植物性狀特征在其中發揮的作用開始受到越來越多的關注。雖然地下生物量往往是地上生物量的幾倍[8]，但是大部分研究聚焦的是地上生物量及地上性狀，極少關注地下生物量和根系性狀[9]。從植物的地上和地下整體出發，也許能為這種關系模式的確定找尋到一個突破口。

植物多樣性對生物量的影響源于兩種主要的效應：互補效應和選擇效應[10]。互補效應主要來源于物種之間資源的互補性利用或正相互作用[11]。資源的互補性利用能夠使更多的資源轉變成為生物量，而物種間的正向相互作用則能促進每個物種各自產生比預期到更高的生物量。選擇效應對植物多樣性-生物量關系的促進作用則主要源自于一些特別的物種，它們能夠為群落貢獻比其他物種更多的生物量[12]。Fox認為選擇效應可以繼續細分為兩個類別：第一個類別是這些物種在群落中生物量的增加并不依賴于犧牲其他物種的生物量，即“特征依賴性互補效應”（例如，它們之間存在“嵌套”的生態位）;第二個類別是這些物種生物量的增加需要犧牲其他物種的生物量，即“優勢度效應”。他又把互補效應重新命名為“非特征依賴性互補效應”[13]。很多研究認為非特征依賴性互補效應是帶來植物多樣性-生物量的正相關關系的最重要的機制[14-15]。然而當我們關注根部性狀的時候，這些效應是否依舊如此？ 目前這一類的研究仍然非常少。

植物性狀決定了植物如何響應環境并影響生態系統。例如，植物利用比葉面積、分蘗數量、高度差異來互補性地利用地上空間，進而完成對光資源的互補性利用[16-17]。同時，地下資源的互補性利用也是正向的植物多樣性-生物量關系的重要來源[18]。然而，根部性狀在其中的影響被關注的比較少。即使有一些研究關注了根部性狀，但是也沒有關注到單個物種的根部性狀[19]。同植物高度一樣，不同的植物根系也可能形成生態位的互補（例如深根與淺根的交錯），進而導致資源上的互補性利用或者選擇效應的增強，以此帶來正的植物多樣性-生物量關系的增強[20]。

本研究立足于青海省三江源地區，利用當地的5種常見物種：垂穗披堿草（Elymusnutans）、花苜蓿（Medicagoruthenica）、鵝絨委陵菜（Potentillaanserina）、黃花棘豆（Oxytropisochrocephala）、黃帚橐吾（Ligulariavirgaurea），構建了包含1～5個物種的多樣性梯度的盆栽試驗，通過測量單種植物地上和地下的性狀，研究植物多樣性對生物量的影響及可能的機制，并最終為人為恢復草地植物群落提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

本試驗地位于青海省瑪沁縣大武灘（32°31'～35°40'N，97°54'～101°50'E）。瑪沁縣地處青海省東南部，果洛藏族自治州東北部，屬三江源國家級生態保護區，具有典型的高原山地類型，大陸性氣候，海拔約3772m，全年日照時數為2313～2607h，年均降水量423～565mm，2021年平均年蒸發量為428mm。牧草發芽、返青期一般在4月中旬，枯黃期在9月下旬，年均溫-3.9℃，最熱月7月平均氣溫為9.7℃，牧草生長季為156d，無絕對無霜期。天然草地的建群植物主要為矮嵩草（Kobresiahumilis），主要伴生高山嵩草（Kobresiapygmaea）、垂穗披堿草、草地早熟禾（Poapratensis）等，人工草地以垂穗披堿草為主，退化后被鵝絨委陵菜、黃花棘豆、黃帚橐吾等替代[21]。

1.2 試驗設計

本研究選擇三江源地區常見的5種植物：垂穗披堿草、鵝絨委陵菜、黃花棘豆、黃帚橐吾、花苜蓿。種子均于2021年8—9月，通過人工采摘植物成熟的穗、果的方式，采集于瑪沁縣試驗地周邊區域。在2022年6月份，把清理好的飽滿有活力的種子埋入裝填有機質營養土（pH7.1，有機質364mg·kg-1，速效磷19.88mg·kg-1）的育苗盤，分別撒播上述五種植物的種子，覆薄土，保持溫度（25±2）℃，空氣濕度（55±2）%，每日光照12h，每隔2日澆水一次，維持土壤濕潤，當幼苗長出兩片真葉時進行盆栽移植。

試驗在2022年6—9月進行，共設計20種盆栽群落。使用底端有孔的塑料花盆，每盆裝填有機質營養土約2kg，土壤距花盆上邊緣約2cm。以當地廣泛存在的垂穗披堿草為基礎，以每物種4株的量，按照不同的物種豐富度，依次加入花苜蓿、鵝絨委陵菜、黃帚橐吾、黃花棘豆，一共構成5種單播、15種混播處理（表1），每盆種植總數為20株，每種處理設置4個重復。定植七天，期間補種死亡植株。人工進行雜草清除并防控鼠害。

1.3 測定項目與方法

我們選擇了與植物的資源利用密切相關的一系列指標進行測量，例如植物高度、根系長度、根系組織密度、根系直徑等，有研究表明這些性狀與生物量的增加有著密切關系[22]，并且能夠反映植物的能量和物質投入策略，參與植物對空間和資源的利用，還能夠影響植物的競爭優勢[23]。

在2022年9月份，將盆栽內植物完整分株取出，清洗干凈，并分為地上（葉和其他部分）、地下（根系）兩部分分別保存。將完整的植物根系平整攤開于掃描儀上，獲得植物根系圖片，利用WinRHIZO分析獲得根系性狀值：總根長（細根長度）、平均根直徑、根體積。所獲植物體經105℃殺青30min，再經80℃烘干24h至恒重。使用電子天平測量所測葉片、根系及剩余部分干重。通過總根長與細根干質量的比值計算得出比根長，根干重與體積之比為根組織密度，葉面積除以其干重得到比葉面積。

1.4 數據處理與分析

凈多樣性效應（Netdiversityeffects，NE）可以反映出混合群落與單一物種群落之間的差異，由非特征依賴性互補效應（Trait-independentcomplementarity，TICE）、特征依賴性互補效應（Trait-dependentcomplementarity，TDCE）和優勢度效應（Dominanceeffects，DE）共同組成[13]。其關系為式（1）～（4）：

式中：N 是混播群落中的物種數。ΔRY 為ΔRYi （物種i觀測到的相對產量與預期相對產量之間的差值）的平均值。M 為Mi （物種i在單播時的生物量）的平均值。

式中：N 是混播群落中的物種數。Mi 是物種i在單播時的產量。RYi 是物種i觀測的相對產量與預期相對產量之間的比值。RYT 是混播群落中所有物種的RYi 之和。RYEi 是混播群落中物種i的預期相對產量。

分析統計基于R4.2.0軟件，利用單因素方差分析評估各物種豐富度對生物量、NE、TICE、TDCE、DE的影響，并通過LSD法進行多重比較。用t檢驗判斷NE、TICE、TDCE、DE與零是否存在顯著差異。使用FD包計算性狀的群落加權平均值（Thecommunity-weightedmeantraitvalues，CWM）[24]，同時，為符合正態分析，對數據進行了平方根處理轉換。為評估物種豐富度是如何影響到群落的，使用一般線性模型對不同物種豐富度的生物量、CWM、多樣性效應進行了回歸，并使用MASS包利用逐步回歸的方法構建多元回歸方程[25]。使用relaimpo包對多元回歸的R2 adj進行分解，以了解各自變量對因變量的相對重要性[26]。利用ggplot2包進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 物種豐富度對三江源地區植物生物量的影響

群落的總生物量主要來源于地下生物量，并且兩者與物種豐富度之間呈現顯著的正向線性關系（總生物量：P=0.043，R2 adj=0.039，圖1a;地下生物量：P=0.008，R2adj=0.095，圖1c）。5物種混播的生物量是最高的，達到了7.60±0.56g。其他物種豐富度下的總生物量之間沒有顯著差異（圖1a，c）。各個物種豐富度之間的地上生物量的差異并不顯著（圖1b）。

2.2 物種豐富度對NE、TICE、TDCE、DE的影響

除了兩物種混播，混播群落都出現了顯著大于零的NE值，且物種豐富度與NE 的增加關系顯著（R2 adj=0.27，Plt;0.001，圖2a）。這種增強并不是物種豐富度通過增強TICE和DE達到的。物種豐富度對TICE 的增加只有微弱的正向影響（R2 adj=0.08，P=0.04，圖2b）。物種豐富度與DE之間的R2 adj達到了0.10（圖2d），但是NE 只有2.6%是由DE 貢獻的。同時，雖然NE 只有20.5% 是由TDCE提供的，但是物種豐富度與TDCE 之間的R2 adj達到了0.49，也就是物種豐富度主要靠影響TDCE來影響NE（圖2c）。

2.3 物種豐富度對植物性狀及其帶來的凈多樣性效應的影響

隨著物種豐富度的增加，群落有著更高的根冠比，也就是將更多的能量和物質分配給了地下部分（R2 adj=0.27，Plt;0.001，圖3a）。與這個結果一致，隨著物種豐富度的增加，群落的高度逐漸降低（R2 adj=0.11，Plt;0.01，圖3b）。與此同時，往地下部分分配的物質和能量并沒有讓群落有更高的比根長（R2 adj=0.33，Plt;0.001，圖3c）和總根長（R2 adj=0.10，Plt;0.05，圖3e），而是有越來越高的根組織密度（R2 adj=0.19，Plt;0.001，圖3d）和平均根徑（R2 adj=0.49，Plt;0.001，圖3f）。

株高、根組織密度、平均根徑的提高均會顯著導致NE的增加（Plt;0.01，R2 adj=0.617，表2），其中平均根徑和根組織密度發揮了主要作用，其次是株高和根冠比（P lt;0.01，R2 adj=0.617，表2）。TICE主要受株高、比根長、根組織密度和總根長的影響（R2 adj=0.605，表2），其中前三個因子有主要作用，最后一個因子的影響極其微弱，并且株高和根組織密度起到了正向影響，而比根長起到了負向影響。根冠比和平均根徑的增加能夠帶來TDCE的增加（Plt;0.05，R2 adj=0.307，表2），且兩個因子有近似的貢獻（46%和54%）。根冠比和根組織密度的增加能夠帶來DE 的增加（Plt;0.05，R2 adj=0.376，表2），且根冠比的影響大于根組織密度（63.1%和36.9%）。

3 討論

同單播相比，混播具有更高的生物量，并且物種豐富度與群落生物量之間呈現顯著的正相關關系[27-28]。草原植物的總生物量大部分是由地下生物量提供的[29]，這使得地下生物量與物種豐富度之間也呈現了一種正相關關系。為了探討這種現象產生的原因，我們把凈多樣性效應分解成為了非特征依賴性互補效應、特征依賴性互補效應和優勢度效應，并分別研究了它們與物種豐富度之間，與植物地上和地下特征之間的聯系。很多研究指出，凈多樣性效應主要來源于互補效應[30-33]。隨著物種豐富度的增加，群落能夠更加充分地利用空余生態位或者能夠通過正向相互作用，進而得到更高的生物量。我們的研究也得到了近似的結果，凈多樣性效應（NE）的76.9% 由互補效應（TICE）提供，20.51% 由TDCE提供。然而物種豐富度與TICE之間的關系比較微弱，物種豐富度只解釋了TICE的0.08%的變化，這與很多研究的結果不同[34-35]，一種可能是互補效應總是隨著時間越來越強的，我們試驗進行的時期較短，還不足以使物種豐富度-TICE 的正相關關系出現[36-38]。另一種可能性是，在分析過程中，根部性狀的加入削弱了物種豐富度與TICE之間的聯系[39]。結果表明，株高、比根長、根組織密度和總根長的變化對TICE的大小起著決定性的影響（R2 adj=0.605），且前三種性狀發揮著近似同等重要的作用，總根長在其中發揮的作用最弱。在這三個因子中，株高和根組織密度更是能夠直接對NE產生重要的影響。然而，物種豐富度能夠降低株高進而降低TICE，但是能夠增加根組織密度進而增加TICE。物種豐富度通過這兩種性狀對TICE產生的正向與負向作用相互抵消進而削弱兩者之間的聯系。

一些研究認為選擇效應不是影響植物多樣性-生物量關系的關鍵[40-41]，本研究表明，正是選擇效應在植物多樣性-群落生物量關系中起到了重要的作用。相似的結果也在一些研究中被發現[39，42]。產生這種結果的原因可能有兩個：一是在試驗的早期選擇效應起著更重要的作用（例如，土壤養分較為充足的時候）[43]，這種作用會隨著時間削弱，因此總體上互補效應比較占優勢[44];二是根部性狀本身就能夠帶來較強的選擇效應[39]。由于我們的試驗中不包含土壤養分差異的處理且僅僅進行了一年，因此第一種可能性我們無法驗證，但是我們的結果驗證了第二種可能性。與Bakker等[39]的發現一致，我們的結果證實根部性狀能夠帶來選擇效應的增加，而不會影響互補效應。不同的是，在他們的結果中，選擇效應的增加主要來源于深根植物優勢度的增加（即本文中的DE值所反映的內容）。在我們的結果中，僅僅有2.6%的NE是因為優勢度效應（DE），并且DE與物種豐富度之間的聯系并不緊密（R2 adj=0.10）。真正讓物種豐富度和群落生物量產生正向聯系的是選擇效應的另外一個組成部分：特征依賴性互補效應（TDCE）。物種豐富度的增加能夠帶來根冠比和平均根徑的增加（根冠比：R2 adj=0.27;平均根徑：R2 adj=0.49），進而帶來TDCE 的顯著增加。隨著物種豐富度的增加，植物將更多的能量和物質投入到地下部分，這些物質和能量促使不同物種的生態位更加密切地、更加充分地“嵌套”在一起，致使“大”生態位物種獲得更高的優勢，而“小”生態位物種并沒有被排擠。

4 結論

物種豐富度的增加能夠增加群落的生物量，這種正向影響主要源自于TDCE的增加，即物種越多的群落越傾向于將更多的資源投入到地下部分，進而得到更大平均根徑，以此帶來更緊密的根系生態位“嵌套”。本研究發現，由資源分配和根系性狀變化帶來的選擇效應的增強是正向多樣性-生物量關系的重要機制，這個驅動因素較少被關注，應予以更高的重視。