長江流域油菜漬害現狀與防控對策綜述

李林林 揭雨成 趙龍 劉小春 張浪

doi：10.15889/j.issn.1002-1302.2024.10.001

摘要：近年來，長江流域油菜漬澇問題日益凸顯，油菜種植區域受到嚴重影響。油菜漬澇不僅會影響油菜的生長發育及產量，而且還會對土壤質量、農業生態環境和農民的經濟收入造成不可估量的損失。本文綜述了長江流域油菜漬澇的成因，闡明了漬澇后油菜的形態特征、生理及分子機制，并對油菜漬害防治技術進行了綜合分析。本文認為，在油菜種植中選用抗病品種、合理施肥、輪作休閑等方法可以有效地降低油菜漬害的發生率和病害程度。同時，藥劑防治也是常用的方法之一，但需要注意藥劑使用的正確性和劑量。此外，本文還介紹了基于遙感技術和氣象數據的油菜漬害監測和預測方法，以便農民及時采取防治措施，保障油菜的生長和產量。為了更好地解決長江流域油菜漬澇的問題，未來需要加強科學研究，研發更加適應當地條件的抗漬澇品種，加強漬害與植物-微生物互作的研究，以期為長江流域農業的可持續發展提供更好的支持。

關鍵詞：油菜漬害；長江流域；現狀及問題；防治技術；監測與預測

中圖分類號：S422；S565.407? 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）10-0001-09

收稿日期：2023-06-21

基金項目：國家重點研發計劃（編號：2019YFD1002205-3）；湖南農業大學研究生科研創新項目（編號：2022XC039）；國家飼草與飼纖兼用作物資源分庫項目（編號：NCGRC-2020-48）。

作者簡介：李林林（1992—），女，甘肅通渭人，博士研究生，研究方向為作物生理生態及分子育種。E-mail：lll@stu.hunau.edu.cn。

通信作者：揭雨成，博士，教授，主要從事麻類及草類作物種質創新與利用研究。E-mail：ycjie@stu.hunau.edu.cn。

油菜（Brassica napus L.）是我國重要的油料作物之一，也是世界上重要的油料作物［1］。其多元化的用途不僅包括食用油、食品添加劑、生物燃料和化工原料，還包括優良的綠肥和飼料作物。據統計，我國油菜種植面積已超過6 700萬hm2，每年油菜籽產量450萬t［2］，占據世界種植面積和總產量的30%以上［3］。同時，我國也是全球最大的油菜出口國之一，每年出口量達數百萬噸，為國家的貿易收入做出了重要貢獻。油菜的種植不僅能夠滿足國內需求，而且還可以帶動周邊地區的經濟發展，提高農民的收入水平，促進農村的現代化建設。

長江流域是我國冬油菜主產區，包括江蘇、安徽、湖北、四川、湖南等省份［4-6］，其油菜種植面積約占全國油菜種植總面積的80%［7］，占世界種植面積的1/5，其油菜產量也占世界的1/5［8］。該地區氣候和土壤條件適宜油菜的生長，農民們對油菜的種植技術熟練，因此該地區的油菜產量高、質量好，有著重要的地位。長江流域的油菜種植具有多品種多用途、種植技術熟練、產量高質量好等特點。該地區不同省份的油菜品種和用途存在差異，例如江蘇省主要種植早熟和中熟品種，主要用途是食用油和食品添加劑；湖北省則以中晚熟品種為主，主要用途是生物柴油和工業原料；湖南省油菜種植規模逐年擴大，產業鏈不斷完善。除了長江流域，油菜在我國還分布于黃淮海平原區、西南地區、東北地區和華南地區等地。

長江流域地區氣候濕潤，水資源充足，同時也易發洪澇災害［9-10］。加之人口的快速增長和城市化進程導致洪水頻發［11］，農田受漬害和澇害的風險增加［12］，這無疑是油菜產業種植和發展的滅頂之災，嚴重地區直接造成17%～42%的產量損失［13］。因此，需要采取一系列綜合性的措施來預防和控制長江流域油菜漬害和澇害的發生。其中，加強排水設施建設、改善土壤通氣性、合理調整油菜種植結構、提高油菜品種的耐澇性等措施十分關鍵。這些措施不僅可以減少油菜漬害和澇害的發生，還能提高當地農業生產的質量和效益，促進經濟發展和環境保護。因此，加強油菜種植區域的綜合防控，對于保障當地農業生產和經濟發展具有重要意義。

1? 油菜漬澇定義及產量危害

1.1? 油菜漬澇的定義和成因

油菜漬澇的本質是土壤中水分過多，導致油菜根部缺氧，影響油菜的正常生長和發育。漬害廣義上指土壤中含水量過多對油菜產生的傷害。當土壤含水量長時間處于飽和狀態且地表無積水時，被定義為漬害；當土壤含水量超過最大持水量的90%時，即會發生危害，被判定為澇害。此現象主要由以下因素共同作用而成：首先，長江流域地區氣候濕潤，水資源充足，但也容易發生洪澇災害，造成土壤水分過多。其次，油菜適宜生長的土壤為疏松、排水良好的土壤，如果土壤密實或排水不暢，就容易發生油菜漬澇。此外，過度開墾、過度灌溉、不合理的耕作方式等人類活動也是造成油菜漬澇的重要原因。

1.2? 油菜漬澇的產量危害

水分是油菜生長發育的重要指標，與土壤肥力、氣象和溫度等因素密切相關［1］。近年來，隨著全球氣候危機、極端天氣頻繁以及雨量分布不均，洪澇和長期陰雨連綿現象頻繁發生，容易導致漬澇災害［14］。據世界氣象組織（WMO）《天氣、氣候和水極端事件造成的死亡和經濟損失圖集（1970—2019）》統計，由極端天氣引起的災害報告已超過 11 000 次，累計造成3.64萬億美元的經濟損失。最新的新聞報道表明，2020年6—7月，我國長江中下游地區遭遇自1961年以來最嚴重的洪水泛濫，降水量達到759.2 mm，波及27個省份、6 300萬人口、603萬hm2農田，導致114萬hm2油菜絕收，經濟損失達260億美元。郭一鳴等在稻油輪作田通過苗期漬水12 d，發現油菜產量與產量構成因素株高、有效角果數、角果長、每角果粒數和生物量的影響均顯著［15］。據1961—2010年湖南省96個氣象站氣象數據顯示，湘東和湘中北在油菜開花期處于低溫陰雨天氣的年次率為50%，基本2年一遇，導致授粉結實不良，產量不高［16］。近50年來安徽省抽薹期油菜澇漬指數呈上升態勢，沿江區澇漬害2年一遇，皖南區 1～2年一遇［17］。油菜初花期漬水處理顯示產量損失嚴重，其主要通過影響油菜的角果數影響產量［18］。

我國是一個擁有14億人口的消費大國，必須確保油菜產量富足，以滿足本國人民安康穩定的生活。在當前和未來氣候變化的情況下，漬害是威脅我國油菜產量安全的隱患之一。因此，國內外科研工作者開展了大量關于漬澇脅迫對油菜生長發育及形態特征的研究，全面探究了影響油菜漬澇災害的機制特征，評估了經濟效益和生態效益［19］，并提出了相應的技術緩解措施。

2? 漬害對油菜生長發育的影響機制

2.1? 漬害對油菜形態的影響及機制

漬水脅迫可分為短期和長期2種類型。油菜在短期漬水下的生長發育不受影響，甚至可能提高生理代謝活性。然而，長期漬水會抑制生理代謝活動，阻礙生長發育，導致抗氧化酶活性降低、呼吸代謝受抑制以及葉片失綠萎蔫等表現。同時，油菜的株高、莖粗和產量等農藝性狀指標也會降低［20］。

研究表明，漬水和油菜之間會發生相互作用。漬水會影響油菜的生長發育和生理代謝，并引發油菜啟動一系列防御措施以減輕漬水傷害。當漬水時間超過油菜的耐受限度時，便會產生漬害［20］。在根系遭受漬害時，根徑會增加，根長會減小，根體積變小，根毛數量減少，根色變為褐色鐵銹狀，同時不定根會產生，且初生不定根的氣腔數量明顯增多［21］。通過這些變化，油菜能夠增強吸氧能力以應對漬害脅迫。此外，根內部也會逐漸形成運輸氧氣的通氣組織，以提高氧氣利用率。

地上部表現為株高、莖粗的顯著降低，葉片呈現出自下而上逐次變黃衰老癥狀，葉片數及光合有效葉片數減少，植株干物質量降低［22］。根系是吸收水分和養分的主要器官，根系的數量及根區分布形態決定著對土壤礦物質和水分的吸收強弱。水分過多時，根系一般分布淺而密，土壤通氣狀況較差，根冠比較低［23］。此外，漬害顯著降低了根系的傷流量和氨基酸合成能力，失活后的根系限制了油菜的正常生長發育。

2.2? 漬害對油菜的生理特性的影響機制

2.2.1? 細胞結構的變化及其機制? 超微結構是評估油菜等作物逆境損傷的細胞形態學手段之一。研究發現，油菜細胞死亡與漬害脅迫下液泡和葉綠體膜結構的破壞密不可分，油菜葉片細胞淀粉粒減少，通氣組織形成，不定根大量產生，油菜細胞超微狀態改變，酶活性降低，油菜植物體組織完整性被破壞［20］，最終油菜葉片細胞死亡［24］。

先前的研究通過精密透射電鏡儀器觀察了幼苗漬水脅迫下的葉肉結構［20，24］，發現幼苗無漬害時，初生根細胞核、細胞質、液泡化、淀粉粒，以及細胞器和細胞膜結構正常清晰可見。幼苗漬水6 h后，初生根細胞的顯微結構明顯改變，細胞質開始降解，內質網大面積撕裂和斷開，表現為油菜細胞液泡化。12 h后，細胞質變得更稀薄，細胞液泡結構越加不清晰，大量的液泡膜被破壞，葉片細胞內線粒體內嵴數量出現明顯降低，細胞質淀粉粒也逐步降解。24 h后，細胞質和細胞膜完全分不清楚，細胞壁明顯降解，線粒體變形、內嵴消失，沒有淀粉粒的存在。48 h后，細胞質和細胞膜完全消化，線粒體嚴重變形且長度增加，許多地方出現了膨脹變大，使得膨脹變大處的雙層膜發生改變。72 h后，根尖分生細胞完全死亡，唯獨存在還沒有完全消化的細胞壁。

漬水后油菜根系生長緩慢，新根發生率和根毛密度降低，隨漬水時間延長初生根和側根發黑死亡，作物根系活力降低、代謝紊亂，地上部常出現缺水和缺氮癥狀，葉片卷曲、枯黃萎蔫，新葉形成受阻，綠葉面積減少。油菜莖稈彎曲性能和穿刺強度降低，抗倒伏能力減弱，具體表現為基部第3莖節粗度、皮層厚度和維管束數目等顯著減小［25］。

2.2.2? 光合特性的變化及其機制? 光合作用是綠色植物吸收光能，通過光反應和暗反應2個階段，將CO2和H2O合成有機物，并釋放氧氣的過程。其中涉及光吸收、電子傳遞、光合磷酸化、碳同化等重要反應步驟［26］。

當油菜遭受漬害后，其光合能力明顯降低，表現為凈光合速率（Pn）、表觀量子效率（AQY）和羧化效率（CE）等指標下降，同時脫落酸（ABA）積累，導致葉片水勢上升，氣孔閉合，氣孔導度降低［26］，進而蒸騰速率減緩，胞間CO2濃度降低。此外，RuBP羧化酶的活性也下降，丙二醛（MDA）含量增加，葉綠素含量降低，結果組織內糖分急速耗盡，引發“糖饑餓”現象［27-28］，加速了葉片衰老和脫落。另外，漬害還抑制了光合產物的分配，碳素同化率降低，導致葉片可溶性蛋白含量顯著下降，葉片失綠，加快葉片衰老。在根部，“糖饑餓”現象尤為明顯［29］。有研究認為，油菜光合速率受漬水影響的敏感性由高到低依次是花期、角果成熟期、抽薹期和苗期［24］。

2.2.3? 呼吸代謝的變化及其機制? 呼吸作用是植物生命活動的基礎，其產生的能量及中間產物對植物生長發育至關重要。根系是植物物質與能量的地下樞紐，通過呼吸將物質能量轉移到地上部促進根部發育。植物細胞內有機物通過一系列酶的作用逐步氧化分解，同時釋放能量（ATP），這個過程被稱為呼吸作用。呼吸作用包括糖酵解（EMP）、三羧酸循環（TCA）和戊糖磷酸（PPP）3個途徑。一般來說，植物根系經有氧呼吸，利用分子氧將呼吸底物經由EMP生成丙酮酸，丙酮酸在有氧條件下進行TCA以及PPP。

漬害是自下而上、從根到葉的過程。土壤滲透性下降導致氧氣溶解速率降低，使得根系呼吸途徑由有氧呼吸轉變為無氧呼吸。無氧呼吸會導致能量供應不足，根系將有限能量用于合成厭氧相關蛋白，如乙醇發酵相關酶類等。同時，無氧呼吸產生大量的有害物質破壞細胞膜結構，導致細胞質酸中毒危害根系。此外，根系細胞活性氧清除系統活性降低，細胞中活性氧增加，細胞質膜透性劇增，破壞細胞線粒體結構，最終導致細胞功能喪失［30］。

田間試驗觀察到，漬水后植物生長發育有先升后降的過程，可見無氧呼吸對漬水根系維持生長有一定的生理意義。研究發現，漬水0～15 d油菜根系中的乳酸脫氫酶（LDH）活性呈現出先升后降的趨勢［31］。1-氨基環丙烷-1-羧酸（ACC）隨蒸騰液流由根系向地上部分運輸，地上部分的ACC在通氣條件下轉變為乙烯［28］。然而，持續漬害后，根系大量的ACC氧化酶將轉化為乙烯誘導激素（如木質纖維素酶），并表現為乙烯或組織缺氧條件誘導的一種細胞程序性死亡的形式。因此，漬害對植物生長發育造成了顯著的影響。

總之，漬害導致土壤氧氣供應不足，使植物根系呼吸途徑由有氧呼吸轉變為無氧呼吸，導致能量供應不足、細胞膜透性劇增、活性氧增加等一系列生理反應，最終影響植物生長發育。針對這種情況，需要加強土壤通氣性、提高土壤水分調控能力等措施，減少漬害對植物的影響。

2.2.4? 抗氧化酶和根際土壤酶活性的變化及其機制? 油菜漬害會導致過氧化氫酶（CAT）、超氧化物歧化酶（SOD）和過氧化物酶（POD）活性下降，MDA含量增加，細胞膜脂過氧化作用加劇，葉片衰老加快［25］。淹水初期，SOD活性提高，MDA含量變化不顯著；超過5 d后，SOD和CAT活性降低，MDA含量顯著提高，根系組織壞死嚴重［32］。油菜幼苗的低氧耐受性與硝態氮代謝有關，硝態氮積累量低的品種具有更強的耐淹能力［33］。不同品種的研究表明，非耐漬型品種植株MDA含量增加幅度大，而耐漬型品種POD活性呈現先升高后降低的趨勢，變化程度較大［34］。

土壤酶是土壤中最活躍的組分之一，能夠促進物質能量的轉化，與土壤養分密切相關。當漬害發生后，土壤氧化還原電位下降，根部CO2分壓增加，根系代謝紊亂，根際土壤環境發生改變，土壤酶活性和種類發生變化，如酸性磷酸酶、堿性磷酸酶、脲酶和芳基硫酸鹽酶活性降低。研究表明，漬水顯著抑制了這些酶的活性，進而影響土壤養分循環，產生負面影響，影響植物的生長發育。例如，Gu等的研究表明，漬水油菜根際土壤中的脲酶、磷酸酶以及轉化酶等過氧化物酶活性明顯下降，且隨著漬水時間的延長，降幅逐漸加大，與不受漬水影響的土壤相比，速效磷及氮素含量明顯減少［35］。

2.2.5? 礦質元素轉運的變化及其機制? 礦質元素是油菜等作物生長發育所必需的營養元素，通常通過根尖吸收水分和離子態礦質元素來獲取，同時也可以通過葉片吸收水和無機鹽來獲取［36］。根尖吸收水分是自由擴散的方式，而吸收礦質元素則需要主動運輸。植物通過蒸騰作用提供動力，促進從土壤中獲取礦質元素。但在漬害下，根系呼吸減緩，葉片氣孔關閉，蒸騰作用受阻，根尖吸收無機鹽的能力下降。此外，在澇害發生時，無機鹽易溶于水并隨徑流流失，導致土壤速效養分含量顯著降低，脲酶活性增強形成氨揮發，氮素形態改變，硫、鋅、銅的有效性下降，而磷、硅、鐵、錳的有效性升高［28，37］。水過多還會造成土壤質地黏重，透氣性降低，結構破壞，三相比例失調，從而阻礙植物呼吸。

此外，土壤含水量變化引起土溫、有機質含量、pH值、氧化還原電位（Eh）和土壤質地等因素改變，擾亂了土壤微生物量和理化特性。土壤氧化還原電位下降，產甲烷厭氧菌活性增強，加劇了CH4等溫室氣體的產生與排放，進一步損耗了有機物。諸多研究也證實，漬水土壤的CH4排放量會上升。此外，當土壤含水量為飽和含水量45%～75%時，通過硝化、反硝化作用，可產生較多的N2O，造成N的損失；而當土壤含水量超過飽和含水量時，N2O的排放則很微量。

植物在生長發育過程中，能實時響應環境的變化。漬水后，葉片中N、K、Mg、Zn和Cu含量大幅度降低，而特別積累Mn和Fe。同時，耐漬型品種能富集較多的Zn，而P和Fe相對含量反之。此外，漬害后新生葉片形態會變得窄而長，其機理有待進一步研究。總體來說，土壤氮素對油菜的漬害減產影響較大，相對其他礦質元素更為敏感。

2.2.6? 土壤微生物多樣性的變化及其機制? 土壤微生物是指土壤中一切肉眼看不見或看不清楚的微小生物的總稱，其中包括細菌、真菌、放線菌等。土壤微生物數量龐大，每克土壤中含有成億上百億個微生物不等，與植物根部物質養分和微環境密不可分。大部分微生物能將土壤中的有機物礦化為無機物，供油菜吸收利用和轉化，但少部分致病微生物會限制油菜的生長發育。不同油菜在根際區會逐漸形成適應自身的微生物群落，具有高抗逆性的油菜品種能匯集特定的有益微生物。

漬害脅迫直接影響根際微生物，間接影響根際微生物群落結構。澇害制造的厭氧環境能顯著降低環境敏感型土壤微生物呼吸速率和活力，導致微生物群落結構的變化。長期漬害會迅速降低根際土壤細菌豐度［38］。一般而言，耐澇品種根際土壤中的細菌數量要高于漬害敏感性品種，這可能與品種根部不定根數量、通氣組織、根瘤數量、電導率和丙二醛含量等參數有關。此外，耐澇品種和澇害敏感品種中油菜初級和次級代謝物存在差異，這些差異化合物大多數都參與碳和氮的代謝以及苯丙烷途徑，可能也是造成不同漬害品種中細菌數量存在差異的原因之一。

2.3? 油菜響應漬澇的分子機制

油菜在漬澇脅迫下，通過脫落酸（ABA）信號通路、Ca2+信號通路、ROS信號通路和NRT1.1基因家族等分子機制響應逆境［7］。

ABA是一種重要的保護植物免受非生物脅迫的植物激素［39］，漬澇下ABA的含量會增加，從而激活ABA信號通路［40］，促進油菜的根系發育和幼苗生長。研究表明，ABA信號通路中的一些基因如NCED、PYR/PYLs和SnRK2等在漬澇逆境中發揮著重要作用［41-42］。NCED是ABA合成途徑中的關鍵限速酶［43］，可以在漬澇脅迫下誘導ABA的合成。研究表明，油菜中的NCED基因家族具有不同的表達模式，其中NCED3、NCED4和NCED5基因在油菜漬澇逆境中表達顯著上調，從而促進ABA的合成。PYR/PYLs基因家族是ABA受體，在ABA結合后能夠激活ABA信號通路。研究表明，在油菜漬澇逆境中，PYR/PYLs基因家族的表達水平與ABA含量呈正相關關系。SnRK2基因家族是ABA信號通路中的重要調節因子，能夠參與油菜的逆境響應和生長調控。研究表明，在油菜漬澇逆境中，SnRK2基因家族的表達水平顯著上調，從而激活ABA信號通路，提高油菜的抗逆性。

漬澇脅迫會導致細胞內Ca2+濃度的升高，從而激活Ca2+信號通路，調節油菜的生長和發育。研究表明，Ca2+信號通路中的一些基因如CaM、CMLs和CIPKs等在油菜漬澇逆境中發揮著重要作用。CaM基因是Ca2+信號通路中的重要調節因子，能夠參與油菜的逆境響應和生長調控。研究表明，在油菜漬澇逆境中，CaM基因的表達水平顯著上調，從而參與Ca2+信號通路的調節。CMLs基因家族是Ca2+信號通路中的重要調節因子，能夠參與油菜的逆境響應和生長調控。研究表明，在油菜漬澇逆境中，CMLs基因家族的表達水平顯著上調，從而參與Ca2+信號通路的調節。CIPKs基因家族是Ca2+信號通路中的重要調節因子，能夠參與油菜的逆境響應和生長調控。研究表明，在油菜漬澇逆境中，CIPKs基因家族的表達水平顯著上調，從而參與Ca2+信號通路的調節。

漬澇脅迫會導致細胞內ROS含量的增加，從而激活ROS信號通路，參與油菜的逆境響應和生長調控。研究表明，ROS信號通路中的一些基因如APX、CAT和SOD等在油菜漬澇逆境中發揮著重要作用。APX是抗氧化酶，在ROS信號通路中具有重要作用。研究表明，在油菜漬澇逆境中，APX基因的表達水平顯著上調，從而參與ROS信號通路的調節。CAT是抗氧化酶，在ROS信號通路中具有重要作用。研究表明，在油菜漬澇逆境中，CAT基因的表達水平顯著上調，從而參與ROS信號通路的調節。SOD是抗氧化酶，在ROS信號通路中具有重要作用。研究表明，在油菜漬澇逆境中，SOD基因的表達水平顯著上調，從而參與ROS信號通路的調節。

NRT1.1基因家族在油菜響應漬澇過程中發揮了重要作用，它們能夠調節油菜的氮代謝和吸收利用，從而提高油菜的抗逆性。研究表明，NRT1.1基因家族中的一些基因如NRT1.1、NRT1.7和NRT1.8等在油菜漬澇逆境中發揮著重要作用。NRT1.1基因是NRT1.1基因家族中的重要成員，能夠調節油菜的氮代謝和吸收利用。研究表明，在油菜漬澇逆境中，NRT1.1基因的表達水平顯著上調，從而提高油菜的氮利用效率和抗逆性。NRT1.7基因是NRT1.1基因家族中的另一個重要成員，能夠調節油菜的氮代謝和吸收利用。研究表明，在油菜漬澇逆境中，NRT1.7基因的表達水平顯著上調，從而提高油菜的氮利用效率和抗逆性。NRT1.8基因也是NRT1.1基因家族中的一個重要成員，能夠調節油菜的氮代謝和吸收利用。研究表明，在油菜漬澇逆境中，NRT1.8基因的表達水平顯著上調，從而提高油菜的氮利用效率和抗逆性。

目前，油菜響應漬澇的分子機制研究已經取得了一些進展。研究人員通過轉錄組學、蛋白質組學等手段，鑒定了大量與油菜響應漬澇相關的基因和蛋白質，如ABA合成相關基因NCED、ABA信號轉導相關基因SnRK2和CaM等。同時，還發現了許多與油菜響應漬澇相關的miRNA，如miR393、miR167等。此外，研究人員還通過遺傳工程手段，成功構建了一些油菜漬澇抗性轉基因材料，如轉AtNAC2、OsDREB1A等基因，這些材料能夠有效提高油菜的抗逆性和產量。

2.4? 漬澇影響油菜木質素和凱氏帶合成和累積的分子機制

漬害會對油菜的木質素合成和積累產生影響，其分子機制包括以下幾個方面。首先，漬害能夠刺激油菜體內酚類物質和酚氧化酶的合成，從而促進木質素的積累［44］。其次，木質素合成途徑中的關鍵基因CCoAOMT發生變化，影響了木質素的合成［45］。再次，植物激素在木質素合成過程中起重要作用，其合成和信號轉導受到漬害的調節。最后，漬害對木質素分解途徑中關鍵酶的活性也有著重要影響。這些研究為深入探究漬害對油菜木質素合成和積累的分子機制提供了理論基礎。

凱氏帶（Casparian strip）是油菜在逆境條件下產生的一種特殊結構，具有抗逆功能。其合成過程受到多個基因的調控，其中關鍵基因包括RbohF、HMGR、FPS和GA20ox［46］。漬澇逆境會影響這些基因的表達量和相關酶的活性，從而影響凱氏帶的合成。同時，漬澇逆境也會影響凱氏帶所需前體物質的供應和多個關鍵酶的活性調節。此外，調節凱氏帶的降解過程也受到多個酶的調控。這些研究為深入探究漬澇逆境對油菜凱氏帶合成和降解的分子機制提供了理論基礎。

3? 油菜漬害的防治技術

3.1? 漬害的預防

3.1.1? 選用耐漬澇品種? 抗漬澇品種應具有根系發達、凱氏帶含量高、抗氧化能力強和生長速度快等特點。抗漬澇品種的根系發達，能夠更好地吸收土壤中的水分和養分。同時，這些品種的根系也具有更好的通氣性和排水性，能夠避免根系缺氧和爛根現象的發生。抗漬澇品種的凱氏帶含量較高。凱氏帶是油菜在逆境條件下產生的一種次生代謝產物，具有多種生理功能，其中包括抗逆功能。因此，凱氏帶含量高的品種具有更強的抗逆能力。抗漬澇品種的抗氧化能力較強。漬澇逆境會導致油菜體內產生大量的活性氧自由基，從而引發氧化應激反應。抗漬澇品種具有更強的抗氧化能力，能夠清除體內的自由基，從而減輕氧化應激反應的損傷。抗漬澇品種的生長速度較快。這些品種能夠快速適應淹水環境，保持正常的生長和發育，從而避免生長停滯和死亡。許晶等認為，油菜耐漬性遺傳變異廣泛，一般白菜型強于甘藍型，常規種優于雜交種，長江下游品種耐漬性優于長江中上游品種，春油菜耐漬性優于冬油菜［47］。

抗漬澇油菜品種的選育和推廣是解決漬澇地區油菜生產問題的重要途徑。篩選親本材料是選育抗漬澇油菜品種的第一步。通過大規模的遺傳多樣性分析和抗逆性篩選，可以篩選出具有較強抗逆性的油菜親本材料，包括野生種、品種和自然變異體等。接下來，將選定的親本材料進行雜交和選擇，選出具有較強抗逆性和優良農藝性狀的雜交后代。在選擇過程中，可以結合分子標記輔助選擇，提高選擇效率。

進行田間試驗是評估抗漬澇油菜品種性狀的重要手段。將選育出的抗漬澇油菜品種進行田間試驗，評估其耐淹水性、凱氏帶含量、抗氧化能力和生長速度等性狀。同時，還需要對其產量和品質等經濟性狀進行評估。經過田間試驗驗證的抗漬澇油菜品種可以進行大面積推廣應用。此外，還可以通過示范推廣、培訓和技術推廣等方式，向油菜種植戶普及抗漬澇油菜品種的種植技術和管理方法，促進其在漬澇地區的種植。

3.1.2? 建立通暢的溝渠系統? 建立通暢的溝渠系統是預防油菜漬害的重要措施之一［48］。具體措施如下：首先，定期清理農田內的溝渠，并保持溝渠暢通。其次，對于長期未疏浚的溝渠，可以使用機械設備進行疏浚。與此同時，對于損壞或變形的溝渠，及時進行修整和加固，確保溝渠結構完好。還需在土地較為平坦的地區建立分層排水系統，將不同層次的水分排除，以保持土壤濕度適宜。江漢平原澇漬面積約76.4萬hm2，占耕地總面積達40.6%，其主要歸功于圍湖墾殖、筑堤修壩等加快了澇漬地的形成［12］。

3.2? 漬害的治理

3.2.1? 合理施肥? 抗漬澇油菜田的施肥原則和方法對于確保油菜在逆境條件下獲得足夠養分以保證正常生長和發育具有重要意義［49］。施肥應遵循以下幾個原則：增施有機肥以提高土壤有機質含量和肥力［50］，適量施氮肥并結合土壤肥力和油菜生長情況進行調整，控制磷肥用量以避免磷元素積累，適量施鉀肥以提高土壤鉀含量和油菜的抗逆性，注意施肥時機以避免浪費和環境污染。在抗漬澇油菜田中，應根據具體情況進行施肥原則和方法的調整。在增施有機肥方面，可以施用牛糞、雞糞等有機肥料。適量施氮肥時，可以根據油菜生長期和生育階段進行科學施肥。控制磷肥用量可采取磷肥與有機肥混施等方式。適量施鉀肥時，可以結合土壤鉀含量和油菜生長情況進行調整。在施肥時機方面，應結合氣象條件和油菜生長情況進行合理安排。

抗漬澇油菜田的施肥量和時期的控制需要根據不同的生長階段和地區氣候條件進行科學調整。具體可遵循以下幾個原則：在種植前期，應根據土壤肥力情況和油菜品種特點，適量施入有機肥和基礎肥，以提高土壤肥力和滿足油菜營養需求。在生長期中，應適量施入氮肥，以促進油菜生長并增加產量。此外，應注意控制磷肥用量，避免磷元素的積累，并適當增加鉀肥的施用量，以提高油菜的抗逆性。在結實期中，應適量施入氮肥和鉀肥，以提高油菜的產量和品質。同時，還要注意施肥量的控制，避免過量施肥導致浪費和環境污染。在收獲后期，應適量施入有機肥和基礎肥，以恢復土壤肥力和準備下一季作物的種植。同時，還要注意施肥量的控制，避免過量施肥導致土壤污染和環境破壞。

3.2.2? 輪作休閑? 漬澇油菜田的輪作休閑是指在油菜種植周期結束后，將土地留空一段時間，不進行任何農業生產活動，以達到土壤恢復和保護的目的。其原理和效果如下：首先，輪作休閑可以促進土壤水分和養分的調節。經過長時間的種植和施肥，土壤中的水分和養分含量會逐漸降低，影響下一季作物的生長和發育。輪作休閑可以讓土地得到充分的休息和調節，促進水分和養分的重新積累和調整，為下一季作物提供更好的生長環境。其次，輪作休閑可以減少漬澇油菜田中有害生物和病原體的數量和種類，從而控制它們對下一季作物的影響。另外，輪作休閑還可以改善土壤結構和肥力，促進土壤微生物的活動和有機質的分解，提高土壤肥力和結構穩定性。此外，輪作休閑對于環境保護和資源利用也具有重要意義。通過減少農業生產對環境的影響和資源的浪費，輪作休閑可以保護土地和水資源，提高農業可持續發展水平。

現有研究中的漬澇油菜田的輪作休閑的操作方法可以分為以下幾個方面：首先，土地準備是輪作休閑的重要環節。在輪作休閑前，應對土地進行徹底的清理和整理，包括清除殘茬和雜草、平整土地、開溝排水等［51］。同時，還應施入適量的基礎肥和有機肥，以提高土壤肥力和水分保持能力。其次，在休閑期間，應注意對土地的管理和保護。可以進行覆蓋、深松、耕作等操作，促進土壤微生物的活動和有機質的分解，提高土壤肥力和結構穩定性。同時，還應注意防止土壤侵蝕和水土流失，保持土地的穩定性和生態環境。最后，下一季作物的選擇和種植也是輪作休閑的重要環節。在輪作休閑結束后，應根據土地情況和氣候條件選擇合適的下一季作物進行種植。可以選擇具有較強適應性和抗逆性的作物，如豆類、麥類、玉米等。同時，還應注意施肥和管理等細節問題，確保作物的正常生長和發育。

3.2.3? 藥劑措施? 油菜抗漬澇的常用藥劑主要包括生長調節劑、植物激素、有機酸和微生物制劑等。它們的種類和特點如下：生長調節劑可以促進油菜生長，增強其對逆境的適應能力。其中，赤霉素和生根粉是常見的生長調節劑，可促進油菜的生長和發育，提高其對漬澇的抗性。研究發現，噴施 6-BA、ABA、水楊酸（SA）和烯效唑均能緩解油菜漬害，且6-BA和ABA的持久效果更佳［52］。植物激素也是增強油菜抗逆性的重要藥劑。赤霉素、脫落酸和吲哚乙酸等植物激素可以促進油菜的生長和發育，提高其對漬澇的抗性［53］。有機酸可以改善土壤酸堿度，促進營養元素的釋放和吸收。檸檬酸、蘋果酸等有機酸是常用的藥劑，可以改善土壤環境，提高油菜的營養吸收和利用效率，增強其對漬澇的抗性。微生物制劑可以促進土壤微生物的活動，改善土壤質量和結構。枯草芽孢桿菌、磷酸解脲菌等微生物制劑是常見的藥劑，它們可以促進土壤微生物的活動，提高土壤肥力和水分保持能力，增強油菜的抗逆性。楊亞珍等在不同生育期追施印度梨形孢菌用于預防和補救，結果顯示，漬害油菜的產量恢復快且抗漬性顯著增加［54］。

藥劑防治的操作方法需要根據具體情況進行調整，但一般包括以下幾個步驟：首先，在選藥和配方時，應全面考慮油菜生長階段、漬澇程度和藥劑特點等因素。同時，還應注意藥劑的毒性和安全性問題，確保防治過程的安全和有效。其次，在確定用量和施藥時間時，應根據藥劑的使用說明和實際情況進行科學合理的調整。要根據油菜生長階段和漬澇程度等因素，確定合理的用量和施藥時間，以提高藥劑的效果和安全性。第三，在施藥方式和方法上，可以采用多種方式進行施藥，如噴霧、滴灌、液肥等。同時，還應注意施藥均勻和覆蓋面積的問題，避免施藥不均導致效果不佳。最后，在施藥后，應及時對油菜生長情況進行監測和評估，觀察藥劑的效果和副作用。如果發現藥劑效果不佳或出現異常情況，應及時調整藥劑用量和施藥方式，以達到預期的防治效果。

4? 油菜漬害的監測和預測

4.1? 基于遙感技術的監測

4.1.1? 遙感技術的原理和應用? 油菜漬害的遙感技術是指利用遙感平臺獲取油菜生長期間的多光譜遙感數據，通過對數據進行處理和分析，提取出反映油菜漬害情況的指標，如植被指數、土壤濕度等，進而實現對油菜漬害的監測和評估的一種方法。其原理和應用如下。

在原理方面，油菜漬害的遙感技術主要利用衛星或飛機等遙感平臺獲取多光譜遙感數據，并通過數據處理和分析，提取出反映油菜漬害情況的指標，如植被指數、土壤濕度等，從而實現對油菜漬害的監測和評估。

在應用方面，油菜漬害的遙感技術具有廣泛的應用前景。它可以在大范圍內快速、準確地獲取油菜漬害的信息，主要應用于以下幾個方面：首先，油菜漬害的監測和評估［55］。通過對油菜生長期間的多光譜遙感數據進行處理和分析，提取出反映油菜漬害情況的指標，如植被指數、土壤濕度等，實現對油菜漬害的監測和評估。其次，油菜漬害的預警和預測。通過對歷史遙感數據和氣象數據等進行分析，建立油菜漬害的預測模型，實現對油菜漬害的預警和預測［56］。最后，油菜漬害的管理和決策。通過對油菜漬害的監測和評估，為農業生產的管理和決策提供科學依據，如優化種植結構、調整施肥方案、科學防治病蟲害等。

4.1.2? 遙感技術在油菜漬害監測中的應用? 遙感技術在油菜漬害監測中的應用主要包括以下方面：首先，利用遙感技術獲取的多光譜遙感數據，可以計算出植被指數，進而判斷油菜的生長狀況和漬害程度，實現快速、準確的植被指數監測。有研究表明，利用光譜反射率構建漬害識別指數（RNIR+RRed）/（RMIR1×RMIR2），通過與常見的7個植被指數（NDVI、NDWI、RVI、PRI、SRPI、SAVI、SIPI）比較分析發現，指數（RNIR+RRed）/（RMIR1×RMIR2）對受漬油菜更為敏感，識別受漬油菜的能力優于其他植被指數，該指數可以用于快速提取受漬油菜的面積［57］。其次，通過遙感平臺獲取的微波遙感數據，可以反演土壤濕度信息，進而判斷油菜漬害的程度和分布情況，實現土壤濕度監測。此外，遙感圖像分類也是油菜漬害監測的重要方法之一。通過對遙感圖像進行分類，可以將油菜漬害區域與非漬害區域進行區分，進而實現對油菜漬害的監測和評估。常用的分類方法包括最大似然法、支持向量機等。

4.2? 基于氣象數據的監測與預警

4.2.1? 氣象數據的原理? 氣象數據的獲取是通過氣象觀測站、衛星、雷達等氣象測量儀器對大氣環境進行實時、連續、多點的監測和觀測，獲得大氣環境中各種氣象要素的數據，如氣溫、濕度、風速、氣壓、降水量和輻射等。在油菜抗漬澇方面，氣象數據主要用于監測和預測油菜生長期間的降雨情況和氣溫變化，為油菜種植提供科學依據。袁小康根據湖南省4個市（縣）的農業氣象觀測站的實測資料分析了油菜減產的氣象因子關系［16］。

4.2.2? 基于氣象數據的應用預警? 基于氣象數據的應用主要包括以下幾個方面：首先，利用氣象數據，可以預測未來一段時間內的降雨情況和氣溫變化，為農民提供油菜抗漬澇的預測和預警信息，幫助農民及時采取防治措施。其次，通過對氣象數據的分析和處理，可以了解油菜生長期間的氣候變化情況，如降水量、溫度等，為油菜抗漬澇的管理和決策提供科學依據，如調整種植結構、改變施肥方案等。最后，通過對氣象數據的監測和分析，可以了解油菜生長期間的降雨情況和氣溫變化，進而評估油菜的抗漬澇能力和生長狀態，為農民提供科學依據，如及時采取搶險措施、選擇適宜的品種等。

5? 結論

油菜漬害是影響油菜產量和質量的重要因素之一。其機制包括氧氣供應不足、水分代謝紊亂、激素代謝異常和基因表達變化等方面。為減少油菜漬害的發生，需要采取綜合性措施，如改善土壤排水條件、選擇抗漬澇品種、調整施肥方案、預防病蟲害和科學管理等。此外，監測和預測技術也可以提高油菜遭受漬害的預測和預警能力，為農民提供科學依據，采取相應的防治措施。未來的研究方向可以從抗漬澇品種的研發、漬害對生長發育機理的深入研究、漬害與植物-微生物互作的研究以及漬害綜合防治技術的研究等方面展開。這些研究將為油菜漬害的防治提供更為科學的理論基礎和實踐指導。

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