不同雌雄成蟲密度及性比對紅彩瑞獵蝽繁殖力和壽命的影響

游梓翊 夏長劍 蒲小明 孫鄭 鄧海濱

摘要：在室內條件［溫度（28±1） ℃，相對濕度70%±7%，光照周期16 h（L）∶8 h（D）］下，測定不同雌雄成蟲密度（雌∶雄=1∶1、2∶2、3∶3和4∶4）和不同性比（頭/盒）（雌∶雄=1∶0、1∶2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1、3∶2和4∶1）對捕食性天敵紅彩瑞獵蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）產卵前期、產卵期、產卵量、孵化率、壽命和子代雌雄性比的影響。結果表明，紅彩瑞獵蝽成蟲繁殖存在孤雌生殖現象，可產下有效卵。不同雌雄成蟲密度和雌雄性比對紅彩瑞獵蝽產卵前期和卵孵化率的影響不明顯，對產卵期、產卵量、子代雌雄性比和雌雄成蟲壽命有顯著影響，總產卵量隨著配比中雌成蟲密度的增加而增加，但是每雌產卵量和孵出若蟲數量逐漸減少；雌成蟲、雄成蟲平均壽命均隨著雌雄成蟲密度的增加而減小。其中雌雄性比為2∶1的處理平均產卵期最長（39.5 d），平均每雌產卵量最高（136.40粒），每雌孵出若蟲數最多（130.30頭）。在交配過程中，紅彩瑞獵蝽成蟲密度過大會出現種內互殘現象，基于研究結果中各項繁殖力和壽命參數結果，雌雄性比2∶1是人工飼養紅彩瑞獵蝽成蟲繁殖的較佳密度和性比。

關鍵詞： 紅彩瑞獵蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）； 性比； 雌雄成蟲密度； 繁殖能力； 壽命

中圖分類號：S435.72? ? ? ? ?文獻標識碼：A

文章編號：0439-8114（2024）06-0075-06

DOI：10.14088/j.cnki.issn0439-8114.2024.06.011 開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

The effects of different densities and sex ratios of male and female adults on the reproductive capacity and life span of Rhynocoris fuscipes

YOU Zi-yi1， XIA Chang-jian2， PU Xiao-ming3， SUN Zheng1， DENG Hai-bin1

（1.Tobacco Research Institute of Guangdong Province， Shaoguan? 512029，Guangdong，China；2.Haikou Cigar Research Institute， Hainan Provincial Branch of China National Tobacco Corporation （CNTC）， Haikou? 571100， China；3.Plant Protection Research Institute， Guangdong Academy of Agricultural Sciences， Guangzhou? 510640， China）

Abstract： Different densities （individuals/box） （female∶male=1∶1， 2∶2， 3∶3 and 4∶4） and sex ratios （individuals/box） （female∶male=1∶0， 1∶2， 1∶3， 1∶4， 2∶1， 3∶1， 3∶2 and 4∶1） on the pre spawning period， spawning period， spawning amount， hatchability， life span and female to male sex ratio of the offspring were measured， under indoor conditions ［temperature （28±1） ℃， relative humidity （70% ± 7%）， light cycle 16 h（L）∶8 h（D）］. The results showed that parthenogenesis existed in the reproduction of the adult Rhynocoris fuscipes， which could lay hatchable eggs. The different densities of male and female adults and the sex ratios of female to male showed no significant effects on the pre-spawning period and egg hatching rate， but significant impacts on spawning period， spawning amount， female-to-male sex ratio of offspring and longevity of female and male adults of Rhynocoris fuscipes. The total number of eggs laid increased with the increase of female adult density， while the number of eggs laid and nymphs hatched per female gradually decreased； the average life span of male and female adults decreased with the increase of male and female adult density. The treatment with female to male sex ratio of 2∶1 had the longest average spawning period （39.5 d）， and the average number of eggs laid per female was the highest （136.40）， and the number of nymphs hatched per female was the highest （130.30）. In the process of mating， high density gave rise to interspecific cannibalistic behavior among the adults of Rhynocoris fuscipes. Based on the results of various fertility and longevity parameters in the research， the female-to-male sex ratio of 2∶1 was the better density and sex ratio for the adult reproduction in the artificial rearing of Rhynocoris fuscipes.

Key words： Rhynocoris fuscipes Fabricius； sex ratio； male and female adult density； reproductive capacity； life span

紅彩瑞獵蝽（Rhynocoris fuscipes Fabricius）屬半翅目（Hemiptera）獵蝽科（Reduviidae）昆蟲，該捕食性天敵昆蟲在自然界能捕食害蟲種類多達40多種［1］，在農林害蟲防治上具有廣闊的應用前景。但由于紅彩瑞獵蝽規模化人工飼養技術尚不成熟，目前該天敵在害蟲防控上的大規模應用依然受限，成功實現該天敵規模化飼養還有賴于進一步研究影響該天敵種群生殖生物學的各種因素。

在昆蟲生殖過程中，其交配、產卵等行為經常受到一系列自身因素和環境因素的影響，最終導致昆蟲的生殖適合度產生差異［2］，外部環境因素包括溫度、濕度、光照、食物和密度等，自身因素包括體型或體重、性比、交配次數、交配經歷等，均能影響昆蟲的繁殖行為和生殖能力［3］。在影響昆蟲繁殖的各種因素中，昆蟲的密度和性比對其個體存活率、交配行為、產卵量等指標均有重要的調控作用，雌雄性比更是決定成蟲繁殖力、孵化率等種群生物學的關鍵因子［4］。研究表明，在草地螟（Loxostege sticticalis L.）雌成蟲比例較低的情況下，雄成蟲的交配和生殖能力不能得到充分發揮，進而造成種群生殖資源的浪費［5］，不同性比對井上蛀果斑螟（Assara inouei Yamanaka）成蟲的產卵量、產卵期和壽命均有顯著影響［6］，不同雌雄配比和飼養密度對蠋蝽（Arma chinensis Fallou）成蟲的壽命、產卵量、營養卵比率及有效卵的孵化率有顯著影響［7］；不同性比條件下，叉角厲蝽（Cantheconidea furcellata Wolff）產卵前期、平均單雌產卵量、卵孵化率和成蟲壽命均有顯著差異［8］。有研究顯示密度會影響獵蝽的繁殖力，包括產卵前期、繁殖力、孵化率和成蟲壽命等［9］，因此，開展不同密度和性比對昆蟲繁殖能力及壽命影響的研究，對提高人工飼養紅彩瑞獵蝽成蟲存活率和產卵量及快速擴大繁殖后代數量等具有重要意義。

基于紅彩瑞獵蝽優秀的捕食能力，有關紅彩瑞獵蝽捕食譜和捕食能力評估的研究日趨增多［10-12］，而該天敵規模飼養中不同密度和性比對成蟲繁殖生物學影響研究的報道相對較少，僅見有不同性比對該天敵生命表總繁殖率和內稟增長率等參數影響的研究報道［13］。本研究在前人研究的基礎上，測定不同密度和性比對紅彩瑞獵蝽成蟲壽命及產卵前期、產卵量、孵化率等繁殖力參數的影響情況，以期為紅彩瑞獵蝽人工規模化繁育提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試天敵昆蟲紅彩瑞獵蝽為廣東省煙草科學研究所人工氣候培養箱內長期飼養3代以上的穩定種群，所用煙蚜為室內人工氣候培養箱（ARMA-580型，江南儀器廠）連續飼養5代以上種群，斜紋夜蛾采自田間芋頭葉上，在室內用人工飼料連續喂養2代以后供試。紅彩瑞獵蝽成蟲配對所用飼養盒尺寸為長16.2 cm、寬11.5 cm、高6.0 cm透明塑料盒，盒蓋中央留有一方孔，覆蓋有長8 cm、寬6 cm的透氣防蟲紗網，試驗采用人工氣候培養箱，試驗過程設定條件：溫度（28±1）℃，相對濕度70%±7%，光周期L∶D=16 h∶8 h。

1.2 方法

挑選羽化48 h后個體大小一致的紅彩瑞獵蝽雌、雄成蟲，按照不同密度（頭/盒）設置雌（F）∶雄（M）分別為1∶1、2∶2、3∶3和4∶4共4個處理，依據雌雄比例性比，頭/盒設置雌∶雄分別為1∶0、1∶2、1∶3、 1∶4、2∶1、3∶1、3∶2和4∶1共8個處理，每個處理重復10次。將上述密度和性比的紅彩瑞獵蝽成蟲放入配對飼養盒中，盒內放置1小塊鮮煙葉供獵蝽產卵和1小塊濕潤的脫脂棉，飼養盒內按每頭獵蝽每天投喂2頭2齡斜紋夜蛾。每8 h觀察記錄獵蝽雌雄交配和存活情況、記錄產卵前期、產卵期和產卵量等。

收集上述不同密度和性比條件下各處理的卵塊，置于直徑為9 cm的玻璃培養皿內，皿內放置1塊有無菌水的脫脂棉球保濕，觀察卵的孵化情況，直至卵孵化結束，記錄卵的孵化數量。卵孵化后用煙蚜喂養獵蝽初孵若蟲至3齡，然后用2齡斜紋夜蛾喂養獵蝽至羽化為成蟲，分別統計雌成蟲、雄成蟲數量。

1.3 數據處理

用Excel 2010統計軟件處理試驗數據，用SPSS 26.0軟件進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），應用Duncans新復極差法進行差異顯著性分析，用Tukey-Kramer HSD 測驗進行多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同密度及性比對紅彩瑞獵蝽繁殖力的影響

隨著雌雄成蟲密度和雌雄成蟲配比發生變化，紅彩瑞獵蝽產卵量和孵化率等繁殖力呈現不同的結果，由表1可知，不同密度（雌∶雄為1∶1、2∶2、3∶3、4∶4）對紅彩瑞獵蝽繁殖力存在顯著性影響，各處理之間雌成蟲總產卵量差異顯著，雌∶雄的成蟲密度比為4∶4處理的總產卵量顯著高于其他密度處理（F=81.107，P<0.01），卵總孵化量（F=85.257，P<0.01）隨著雌成蟲密度的增加而增加，而卵孵化率除雌∶雄的成蟲密度比為1∶1與4∶4處理之間差異顯著外，其余各密度處理的卵孵化率之間差異均不顯著。隨著配比中雌成蟲、雄成蟲密度的增加，紅彩瑞獵蝽每雌產卵量和每雌孵出若蟲數量逐漸減少，各密度處理每雌產卵量分別為121.30、111.10、105.50、84.60粒，每雌孵出若蟲數量分別為115.60、103.10、99.0、77.60頭。每雄對產卵貢獻量和每雄對后代貢獻量隨著雌雄成蟲密度增加而減少，雌∶雄的成蟲密度比為1∶1時，每雄對產卵貢獻量和每雄對后代貢獻量達最大值。

不同性比（雌∶雄的成蟲密度比為1∶0、1∶1、1∶2、1∶3、1∶4、2∶1、3∶1、3∶2、4∶1）處理之間紅彩瑞獵蝽繁殖力也存在明顯差異，當雌成蟲數量為1頭，雄成蟲數量為0時，少數紅彩瑞獵蝽雌成蟲未經交配仍能產卵，說明其存在孤雌生殖現象，平均每雌產卵量為5.40粒，且孤雌生殖卵可以有效孵化，每雌孵化若蟲數量為4.30頭。當雌成蟲數量為1頭時，雄成蟲數量為1～4頭時，紅彩瑞獵蝽繁殖力以雌雄比為1∶1時最高，其中總產卵量、總孵化量、每雌孵出若蟲數量均高于其他性比處理，分別為121.30粒、115.60粒和115.60頭；每頭雄成蟲對產卵貢獻量為121.30頭，每頭雄成蟲對后代貢獻量為115.60頭；當雌成蟲數量為1頭時，隨著雄成蟲數量的增加，平均每頭雄成蟲對產卵貢獻量和對后代貢獻量反而逐漸減小。當雄成蟲數量為1頭時，隨著雌成蟲數量的增加，總產卵量和總孵化量也逐漸增加，而卵孵化率除雌雄比為1∶1與4∶1之間差異顯著外其余各處理之間差異均不顯著；每雌產卵量和每雌孵出若蟲數量則以2∶1處理的最高（分別為136.40粒和130.30頭），其次為雌雄比為3∶2處理，兩處理間差異不顯著，但明顯高于其他各處理。在不同性比中，每雄對產卵貢獻量和每雄對后代貢獻量以4∶1處理最高（分別為328.80粒和305.60頭），最低為1∶4處理（分別為25.90粒和24.50頭）。

紅彩瑞獵蝽成蟲不同雌雄性比對紅彩瑞獵蝽的產卵前期影響結果（圖1）表明，雌雄性比1∶1處理的平均產卵前期（5.9 d）稍短于其他處理，差異顯著（F=4.889，P=0.006），其他各處理間的產卵前期差異不顯著。不同雌雄性比對產卵期的影響存在顯著性差異，雌雄性比2∶1處理的平均產卵期最長，為39.5 d，與雌雄性比1∶1、1∶2、1∶3和1∶4處理之間差異顯著，與雌雄性比3∶1與4∶1處理之間無顯著差異；雌雄性比3∶1、4∶1、1∶1之間無顯著差異，與雌雄性比1∶2、 1∶3和1∶4處理具有顯著差異，雌雄性比1∶2、1∶3、1∶4產卵期相較其他處理顯著變短，其中雌雄性比1∶4處理平均產卵期最短，為33.9 d（F=10.344，P<0.001）。

不同雌雄密度條件下，各處理紅彩瑞獵蝽成蟲平均產卵前期以雌雄密度1∶1處理最短（圖2），其他各處理間差異不顯著（F=1.752，P=0.174），而平均產卵期以雌雄密度2∶2處理最長（38.3 d），以雌雄密度4∶4處理平均產卵期最短，為35.5 d。雌雄密度從? ? 1∶1增加到2∶2時，產卵期隨密度增大而增加，當雌雄密度從2∶2增加到3∶3和4∶4時，產卵期呈隨密度增大而減少的趨勢。

不同密度及性比對紅彩瑞獵蝽子代雌雄性比的影響如表2所示，子代雌蟲平均數量最多的是雌雄性比2∶1處理（73.10頭），其次為雌雄性比1∶1和3∶2處理，分別為62.10頭和61.40頭；子代雄蟲平均數量最多的是雌雄性比2∶1處理（55.80頭），其次為雌雄性比1∶1和1∶2處理，分別為53.50頭和47.70頭。子代雌雄性比最大的為雌雄性比3∶2處理（1.425），其次是雌雄性比4∶4和2∶2處理，子代雌雄性比分別為1.361和1.317，孤雌生殖的紅彩瑞獵蝽子代雌雄性比最小，為0.654。結果表明，子代雌成蟲和雄成蟲平均數量均隨著密度增大而逐漸減小。而隨著雌雄性比中雌成蟲數量逐漸增多，子代平均雌蟲數量呈先增多后逐漸減小的趨勢，隨著雌雄性比中雄成蟲逐漸增多，子代平均雌蟲數量呈逐漸減小的趨勢。

2.2 不同雌雄密度及性比對紅彩瑞獵蝽成蟲壽命的影響

不同雌雄成蟲密度對紅彩瑞獵蝽雌雄成蟲壽命的影響如圖3所示，當雌雄成蟲密度為1∶1時，紅彩瑞獵蝽雌成蟲平均壽命為39.2 d，當雌雄成蟲密度為2∶2時，紅彩瑞獵蝽雌成蟲平均壽命為38.6 d，兩個密度處理之間差異不顯著，隨著雌雄成蟲密度不斷增加，紅彩瑞獵蝽雌成蟲平均壽命逐漸減小，當雌雄成蟲密度增加到4∶4時，雌成蟲的平均壽命減小為25.53 d，與雌雄成蟲密度1∶1、2∶2和3∶3處理之間差異顯著。當雌雄成蟲密度為1∶1時，紅彩瑞獵蝽雄成蟲平均壽命為30.9 d，當雌雄成蟲密度為2∶2時，雄成蟲平均壽命為17.7 d， 當雌雄成蟲密度增加到4∶4時，雄成蟲平均壽命為7.8 d，各密度處理之間差異顯著。由此可見，紅彩瑞獵蝽雌成蟲、雄成蟲平均壽命均隨著雌雄成蟲密度的增加而呈減小的趨勢。

由圖4可知，不同雌雄性比對紅彩瑞獵蝽雌成蟲、雄成蟲壽命的影響存在顯著性差異。在雌成蟲數量為1頭時，紅彩瑞獵蝽雌成蟲和雄成蟲的壽命均隨著雄成蟲數量的增加而減小，當雄成蟲數量為1頭時，隨著雌成蟲數量的增加，雌成蟲和雄成蟲的壽命逐漸減小。其中雌雄性比為1∶1和2∶1時，雌成蟲和雄成蟲具有較長壽命，雌成蟲壽命分別為39.2 d和40.3 d，雄成蟲壽命分別為30.9 d和32.7 d；當雌雄性比為1∶4和4∶1時，雌成蟲具有較短壽命，分別為30.3 d和29.2 d。當雌雄性比為1∶4和1∶3時，雄成蟲具有較短壽命，分別為9.4 d和13.0 d。

不同雌雄成蟲密度和雌雄性比對紅彩瑞獵蝽雌成蟲、雄成蟲壽命變化的影響見表3。由表3可知，當只有單頭雌成蟲時，雌成蟲壽命為37～42 d，當雌雄性比為1∶1時，雌成蟲壽命為37～42 d，雄成蟲壽命為27～35 d，當雌雄性比為1∶2、1∶3和1∶4時，雌成蟲壽命分別為34～40 d、29～38 d和26～34 d，雄成蟲壽命分別為8～30 d、2～26 d和1～24 d，說明在雌雄性比中，隨著雄成蟲數量的增多，其對食物和雌成蟲的競爭會導致雌雄成蟲壽命縮短；當雌雄性比為2∶1、3∶1和4∶1時，雌成蟲壽命分別為36～45 d、28～46 d和15～43 d，雄成蟲壽命為26～35 d、16～31 d和14～25 d，說明雌成蟲數量增加到一定程度，會引起雌成蟲之間的競爭，造成成蟲壽命縮短。當雌雄成蟲密度為2∶2、3∶3和4∶4時，雌成蟲壽命分別為34～43 d、25～43 d和16～36 d，雄成蟲壽命分別為8～27 d、2～24 d和1～21 d，說明雌雄成蟲密度增加對成蟲壽命有影響，尤其對雄成蟲壽命的影響較明顯，試驗觀察結果表明，雄成蟲的死亡主要來自雌成蟲對雄成蟲的種內互殘行為。

3 小結與討論

昆蟲的雌性成蟲體內卵細胞可以不經受精作用而直接產下，卵孵化出后代還能正常發育成完整新個體的生殖方式稱之為孤雌生殖［14］。班氏跳小蜂的生殖方式包括兩性生殖和孤雌生殖2種，其中以孤雌生殖方式產下的卵塊，只能孵化出雄性后代［15］，未交配的叉角厲蝽雌成蟲能夠產卵，但所產卵皆為無法孵化的無效卵［16］。本試驗發現部分未交配的紅彩瑞獵蝽雌成蟲能產卵，且可以孵化出若蟲，孤雌生殖的紅彩瑞獵蝽雌成蟲壽命普遍比其他性比處理的雌成蟲更長，但孤雌生殖所產卵量顯著少于兩性生殖，說明這是紅彩瑞獵蝽雌成蟲在沒有雄成蟲條件下的一種被迫繁殖行為，應屬于偶發性孤雌生殖［17］，其后代以雄性個體居多，雌雄性比遠低于經過雌雄交配繁殖產生的后代，這與舟蛾嚙小蜂進行孤雌生殖時，羽化的雌性個體偏少的結論相似［18］。

為適應在環境多變的自然界生存，昆蟲在密度和雌雄性比上逐漸形成了各自一定的變幅范圍［19］，將從野外采集的天敵昆蟲在室內進行人工規模化飼養，意味著要深入研究其室內繁殖的最佳密度和雌雄性比，以達到較佳的繁殖適合度［20］。本研究結果表明，不同密度和性比對紅彩瑞獵蝽產卵前期和卵孵化率影響不明顯，但對產卵歷期、產卵量等繁殖力有顯著影響。這與不同性比結構對棉鈴蟲成蟲的產卵前期、產卵期、成蟲壽命、產卵量和卵孵化率都有一定影響［21］的結論相似。隨著紅彩瑞獵蝽雌雄配比中雌成蟲密度的增加，雌成蟲總產卵量也增加，但是每雌產卵量和孵出若蟲數量逐漸減少。不同密度和性比對蠋蝽生物學特性影響的研究表明，密度和性比對其存活率和產卵量等有顯著影響，但對其子代雌雄性比和生長發育影響不明顯［7］。廣聚螢葉甲在雌成蟲數量占優勢條件下，雌成蟲平均繁殖力隨著雌成蟲比例的增加而降低，而在雄成蟲數量占優勢條件下，隨著雄成蟲比例的增加，雌成蟲的產卵量減少［22］，這些結論與本試驗結果一致。交配會消耗成蟲營養，使得雌蟲壽命縮短［23，24］，紅彩瑞獵蝽雌成蟲、雄成蟲平均壽命均隨著雌雄成蟲密度增加而呈減小的趨勢，原因可能是交配不但消耗了成蟲營養，而且在交配過程中，紅彩瑞獵蝽成蟲密度過大還可能會引起雌雄成蟲之間的種內競爭，出現種內互殘現象，造成雌成蟲壽命比雄成蟲更長，因此，紅彩瑞獵蝽雌雄配對并非是密度越大越好。雄成蟲數量的增加會導致雌成蟲壽命減少，不同密度和性比處理的紅彩瑞獵蝽繁殖的子代在雌雄數量上有差異，但對子代雌雄性比的影響差異不明顯，親代雌雄成蟲不論密度和性比高低，其子代雌雄性比都回歸到了1∶1附近，這與王雪等［4］對異色瓢蟲、潘明真等［7］對蠋蝽的研究結果相似。本研究結果顯示，雌雄性比為3∶2時，子代雌雄性比最高，為1.425。這與Sahayaraj等［13］認為雌雄性比為3∶2時，紅彩瑞獵蝽具有較高的內稟增長率和凈增殖率的結論一致。雌雄成蟲交配后，雌雄性比為2∶1時平均產卵期最長，平均每雌產卵量最高，每雌孵出若蟲數最多，與姚明勇等［8］對叉角厲蝽的研究結果雌雄性比為2∶1時繁殖能力最強的結論相似。

紅彩瑞獵蝽成蟲在人工飼養盒繁殖交配，密度或性比過大會出現自殘現象，基于研究結果中各項繁殖力參數和壽命影響結果，雌雄性比2∶1是人工飼養紅彩瑞獵蝽成蟲繁殖的較佳選擇。

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