石灰性土壤小麥籽粒鋅硒生物強化理論技術與推廣面臨的挑戰

摘要： 鋅與硒是人類生命活動必需的兩種微量元素，攝入不足會引發多種疾病。我國小麥主產區恰好處于鋅硒缺乏或潛在缺乏的石灰性土壤地帶，籽粒中鋅硒含量難以達到人體需求標準，導致缺鋅缺硒人口數量龐大，已成為我國嚴重的公共營養與健康問題。本文綜述了小麥籽粒鋅硒農藝生物強化措施，強化籽粒中鋅硒的分布、安全形態、生物可給性及葉面噴施的應用現狀。國內外研究大多認為，在極缺鋅土壤上采用土施或土施與葉面噴施鋅肥結合的方式是最有效的小麥鋅強化策略；而最新研究表明，在我國潛在缺鋅的石灰性土壤上，葉面噴施硫酸鋅的強化效果遠優于土施，在小麥灌漿前期噴施2～3 次0.3%～0.4% 的ZnSO4·7H2O （噴鋅總量約2.5 kg/hm2）并添加表面活性劑，可以實現籽粒鋅含量達40～60 mg/kg 的富鋅目標。小麥籽粒中鋅含量由外到內逐漸降低，人體攝入最多的中心胚乳部分鋅含量最低，故需更為關注胚乳中鋅含量及生物有效性，制定胚乳富鋅標準。此外，食物中無機態元素毒性較大，生物有效性低，吸收利用效果不理想，而有機態對人體更為安全有效，因此還需明晰強化小麥籽粒中是否將外源無機Zn 轉化為有機態儲存。小麥硒生物強化通過土施或葉面噴施亞硒酸鹽或硒酸鹽均能實現，由于土施硒肥易受土壤pH、有機質等因素影響，硒肥利用率低，因此，通行的硒強化措施是在小麥灌漿前期， 噴施2 0 ～ 3 0 g / h m 2 的亞硒酸鈉或硒酸鈉， 能夠實現籽粒硒含量達0 . 2 5 ～0.30 mg/kg 的富硒目標。與鋅不同，硒在籽粒中分布相對均勻，胚乳中硒占全粒總硒的96.2%～97.4%。同時硒強化小麥籽粒中對人體安全的有機硒占總硒的80% 以上，且不同有機硒在人體中的作用不同。雖然葉面單獨噴鋅或硒的理論技術體系完善且實際強化效果良好，但其經濟效益沒有充分體現，影響了該技術的應用推廣。近年來，將葉面噴施鋅硒與“一噴三防”農藝措施相結合的研究不斷增多，與小麥實際生產形成有效對接，為小麥鋅硒強化提供了可行途徑。然而，鋅硒與不同農藥及多種微量元素共同噴施時多種物質之間的互作效應，葉面噴施進行鋅硒生物強化及籽粒鋅硒儲存的生理及分子機制還未明晰，值得進一步探討。

關鍵詞： 小麥籽粒； 鋅； 硒； 農藝生物強化； 形態； 葉面噴施； “一噴三防”

鋅（Zn） 是植物生長發育必需的微量營養元素，是生物體內含量僅次于鐵的第二豐富的過渡金屬元素。已證實Zn 在生理代謝、激素調節和膜系統結構與功能等方面起著重要作用，與植物的光合作用、呼吸作用和碳水化合物合成密切相關：一是，調節植物光合作用并參與葉綠體合成；二是，既是高等植物酶促反應過程中酶的金屬組分之一，又是酶結構功能和調節過程中的輔助因子之一，是蛋白質合成、核酸合成、激素代謝、光合作用及呼吸作用等過程中不可缺少的元素；三是，可提高作物的抗病、抗旱和抗熱性；四是，有利于提高土壤中細菌和真菌多樣性[1?3]。缺Zn 會引起葉綠體合成障礙，碳酸酐酶活性減弱，光合速率降低，酸性氨基酸積累而抑制蛋白質合成，各種生理代謝活動受到阻礙，抑制植株生長發育最終造成農作物產量降低[4]。

硒（Se） 也是植物生長中重要的微量元素。Se 具有多方面的作用：一是，Se 通過提高GSH-Px 活性來提升高等植物抗氧化性，對植物在低溫、干旱、高輻射等逆境中形成的脂質過氧化物、活性氧等自由基進行清除，從而提高植物在環境脅迫中的抗性表現，保證作物正常生長；二是，適量的Se 能夠對植物新陳代謝起積極作用，促進植物葉綠素合成，提高糖類與淀粉的積累，提高作物品質與產量；三是，Se 能夠提高光合效率，促進抗氧化物的生成，抑制脂質過氧化反應；四是，Se 在作物蛋白質代謝中起重要作用，是tRNA 核糖核酸鏈的必需組成成分，在蛋白質的合成過程中轉運氨基酸[5?6]。

Zn 與Se 是人類生命活動必需的兩種微量元素。Zn 在人體內參與200 多種酶和蛋白質的組成，在生物系統中，是唯一存在于所有六類酶（氧化還原酶、轉移酶、水解酶、裂解酶、異構酶和連接酶） 中的一種金屬元素，原核蛋白質組中5%～6% 和真核蛋白質組中9% 左右為Zn 結合蛋白，Zn 攝入不足會導致智力下降、生長發育停滯和免疫功能受損等嚴重人類健康問題[7?9]。Se 是谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）、碘化甲腺氨酸脫碘酶系（ID）、硫氧還蛋白（Trx） 等抗氧化酶的必要組成成分[7]，Se 具有增強機體免疫力、防止糖尿病、抑制和預防癌癥的生理功能，缺Se 會引起克山病、大骨節病、肝臟疾病、心腦血管病、某些癌癥等疾病[10?12]。微量元素缺乏是威脅人類健康的隱形殺手，全球至少25% 人口的健康受缺Zn 困擾，幾乎82% 的孕婦Zn 攝入不足；15% 的人口缺Se，80% 的人口每日攝入Se 未達世界衛生組織（WHO）推薦量；我國缺Zn、Se 的人口數量龐大，已成為嚴重的公共營養與健康問題[6， 13?16]。缺Zn 缺Se 人群大都以Zn、Se 含量和人體利用率較低的谷物籽粒為主食，在地域分布上與缺乏或潛在缺乏Zn、Se 的土壤區高度重疊，突出了農業、糧食作物和人類健康之間的核心聯系[17?20]。在我國，小麥及其制品既是龐大人群的熱量、蛋白質和Zn、Se 等礦質元素的重要來源，更是低收入人群人體Zn、Se 的主要來源，因小麥主產區恰好處于北方缺Zn、Se 或潛在缺Zn、Se 的石灰性土壤地帶，故小麥籽粒Zn、Se 含量偏低與人體缺Zn、Se 引起的健康問題之間存在密切關系[13， 21?23]。據預測，隨著全球變暖大背景下大氣CO2 濃度不斷上升，未來小麥等C3 作物籽粒Zn 含量將會更低[24]。因此，探索提高小麥籽粒Zn、Se 含量至預期強化目標及人體利用率途徑并揭示其科學機制，是當前國際上多學科共同攻關的熱點科學問題，對于改善人體健康水平意義重大[25?28]。

目前，采取生物強化措施可快速有效地提高作物可食用部分Zn、Se 含量達到富集目標，葉面噴施Zn、Se 后籽粒富集Zn、Se 效果優于土施，已成為防止人體缺乏Zn、Se 的可持續方式[11， 29]。迄今，Zn、Se 單獨生物強化已有較深入的研究，但因獲得的經濟效益有限而難以推廣應用，而為了實現農藝措施輕簡化，“一噴三防”措施已將微肥納入噴施液中，進行多方面綜合防治[6， 29?30]。因此，本文基于前期研究綜述了小麥Zn、Se 生物強化理論的研究及生物強化小麥籽粒中Zn、Se 的分布、安全形態和人體生物可給性，以及與實際應用技術的對接。綜述內容可為我國小麥主產區籽粒胚乳鋅硒強化、構建農作物鋅硒強化理論、保證食品安全和改善人體健康提供理論依據及技術支撐。

1 鋅生物強化及強化小麥籽粒中鋅的分布、形態及生物有效性

1.1 我國小麥鋅含量現狀及鋅生物強化方式

全球現代六倍體小麥籽粒中Zn 含量一般僅為20～35 mg/kg，我國小麥主產區籽粒Zn 含量平均為31.4 mg/kg，為了保證以小麥為主食人群的Zn 營養需求，國際上普遍把小麥籽粒Zn 含量達到40～60 mg/kg 作為小麥籽粒Zn 強化的目標值，兩者尚有較大差距[18?19， 29]。

一般情況下，小麥籽粒累積的Zn 主要來自土壤[31?32]，我國小麥主產區多位于潛在缺Zn （DTPA-Zn為0.5～1.0 mg/kg） 的石灰性土壤上，少量為缺Zn 或極缺Zn 土壤，種植的小麥品種主要為面包型硬粒小麥，其利用土壤有效Zn 的能力強于常規小麥品種，雖然小麥生產中較少施用Zn 肥，缺Zn 引起小麥產量降低的情況不多見，但僅依靠土壤供應很難實現鋅的強化目標[29]。

改善人體營養元素缺乏的途徑主要包括營養補充劑、飲食多樣化、食品強化和生物強化[33]，其中生物強化被認為是目前最有效且可持續的方法。生物強化分為農藝生物強化和遺傳生物強化，農藝生物強化即通過作物改良和施肥來增加作物可食用部分如小麥籽粒營養元素含量，進而達到改善作物品質及提高人類營養健康水平的措施；遺傳生物強化通過基因工程培育吸收富集Zn 能力強的品種來實現。由于基因工程和育種成本高，周期長，新品種受環境條件的限制還可能無法充分顯示其遺傳性狀，因此施用微量元素肥料是國際主流的快速有效的營養元素強化措施[18， 34?35]。

在嚴重缺鋅土壤區，土施Zn 肥可使小麥產量和籽粒Zn 含量成倍增加，而葉面噴Zn 效果有限[36?38]，因為嚴重缺Zn 土壤采用葉面噴施無法滿足小麥幼苗期的Zn 營養，小麥幼苗生長發育嚴重受阻，成熟后籽粒Zn 含量一般低于10 mg/kg。在嚴重缺Zn 土壤上單獨進行土施Zn 肥，籽粒Zn 含量提高數倍后也僅與潛在缺Zn 土壤不施Zn 時的含量相當，增加Zn肥用量也難以達到小麥籽粒Zn 強化目標[39?42]，采用Zn 肥土施與葉面噴施相結合的方式可以更有效地實現小麥籽粒鋅的強化。

在缺Zn 或潛在缺Zn 土壤區土施Zn 肥，多數情況下無明顯增產和籽粒Zn 強化效果，因為Zn 易受土壤pH、CaCO3 和有機質等因素的影響，發生吸附、絡合及沉淀作用，而且根系吸收的Zn 在植物體內長距離運往地上部過程中也存在多重障礙[11， 29， 43]。因此，小麥Zn 肥土施利用率極低，且Zn 肥利用率隨施Zn 量的增加而降低。用等量的DTPA-Zn 替代ZnSO4·7H2O （施用量15～30 kg/hm2） 可使土壤有效鋅含量提高2～3 倍，但籽粒Zn 含量增幅不到20%，Zn肥利用率極少超過0.5%[44]。葉面噴Zn 的增產效果雖不明顯，但籽粒Zn 強化效果顯著，尤其采取最佳噴施技術：在小麥灌漿前期噴施濃度0.3%～0.4% 的ZnSO4 ·7H2O，連續噴施2～3 次，間隔7 天，噴Zn 總量達到2.5 kg/hm2 左右，并添加0.02% Tween20 作為表面活性劑，小麥籽粒Zn 強化的效果最為明顯，比不噴Zn 的 籽粒Zn 含量（20～30 mg/kg） 提高55%～80% 甚至1 倍以上，達到40～60 mg/kg 的小麥籽粒Zn 強化目標[30， 39， 45?46]。其原因在于小麥生長后期進行根外噴施Zn 肥具有明顯的優勢：一是，因為小麥正常生長和強化所需Zn 量少，葉面噴施Zn 的吸收障礙小，少量噴施Zn 肥即可滿足小麥籽粒強化所需Zn 量[5， 32， 47]；二是，因為噴施條件下向籽粒運輸的途徑較短，不論Zn 被噴灑在莖部、葉鞘、葉片還是穗部，Zn 只需從角質層微細孔道進入植株內部，從木質部交換至韌皮部再進入籽粒即可，而Zn 在韌皮部的移動速度很快，不存在明顯障礙因子[25]。因此，在缺Zn 或潛在缺Zn 土壤上進行葉面噴Zn 是實現小麥籽粒Zn 強化的最有效手段[47?49]。

1.2 鋅強化小麥籽粒中鋅的分布

小麥籽粒從外層到內層依次為果皮、種皮、珠心層、糊粉層和淀粉胚乳，胚位于小麥籽粒的背側，珠心層位于糊粉層和種皮之間，糊粉層由活的內含液泡的立方細胞組成，占小麥籽粒的5%～8%，成熟淀粉胚乳占小麥籽粒重量的80%～85%，是人類食物的主要來源[29， 50]，因此小麥胚乳中Zn 含量與人體攝入量之間的關系比全粒更為密切，胚乳富集Zn 的生物強化技術也更有實際意義[15， 51?52]。

通過X 射線熒光顯微鏡發現，Zn 在小麥籽粒中的運輸路徑為維管束—胚乳腔—糊粉層[53]，大量的Zn 積累在籽粒中腹溝維管束和糊粉層，從這兩處向胚乳轉運是Zn 向胚乳轉運的瓶頸[ 5 4 ? 5 6 ]。通過LAICP-MS、同步加速器μ-XRF 等可視化技術研究也發現，小麥籽粒中Zn 的分布并不均勻，籽粒由外到內Zn 含量逐漸降低，Zn 主要被包裹在具有堅韌細胞壁的糊粉層細胞和褶皺組織中，中心胚乳中Zn 含量最低[57?60]，生物強化后小麥籽粒糊粉層中Zn 含量可達到80～100 mg/kg，但淀粉胚乳中Zn 含量僅為15～20 mg/kg[45?46]。由于小麥磨粉加工過程中構成籽粒外層的糊粉層和胚主要進入麩皮，而含有大量淀粉和蛋白質的胚乳部分被取出制成面粉，磨粉過程Zn 損失量通常高達30%～40%[51， 57， 61]。

1.3 鋅強化小麥籽粒中鋅的安全形態

從食品營養學角度出發，食物中無機態元素不易被人體消化吸收，攝入過量會產生毒性，而有機態元素毒性低、吸收好、生物利用率高對人體更為安全有效[62]。

小麥可將外源噴施的無機 Zn 轉化為有機 Zn 儲存在籽粒中，在小麥籽粒中 Zn 主要與低分子量的金屬螯合物及金屬結合蛋白結合，糊粉層中 Zn 與磷（P） 共位，即主要與植酸結合；胚乳中Zn 與硫（S） 共位，即與含S 蛋白質結合[19， 57， 63]。研究表明，小麥籽粒中Zn 含量與占蛋白總量70% 的儲藏蛋白（包括醇溶蛋白和谷蛋白） 含量密切相關，Zn 在中心胚乳比亞糊粉層中累積更多，表明Zn 主要與高分子量谷蛋白亞基（HMW-GS） 和γ-醇溶蛋白結合，而并非與低分子量谷蛋白亞基（LMW-GS） 及α-和ω-醇溶蛋白結合[57]。Zn、N 與S 富集的協同作用表明某些含S、富含半胱氨酸的小分子量蛋白對胚乳中Zn 的儲存非常重要，蛋白組學分析發現，噴Zn 后小麥籽粒中的一部分蛋白已證實是含Zn、調節Zn、響應Zn 的蛋白質[7， 57]。最典型的3 種Zn 結合蛋白，一是乙二醛酶（glyoxalase II），是富含半胱氨酸的小分子量Zn 結合酶，對毒性代謝物甲基乙二醛具有解毒作用[64]；二是蛋白質二硫鍵異構酶（PDI），可催化蛋白內或蛋白間二硫鍵的形成、斷裂和重排[65]；三是球蛋白3 儲存蛋白，屬于植物中功能最多樣化的Cupin 1 超家族，能夠增強植物的生長發育和抗逆能力[66]。此外，富含半胱氨酸的谷氧還蛋白、半胱氨酸-1 過氧化物酶、硫氧還蛋白也參與了Zn 和S 相關氧化還原過程，烯醇酶、幾丁質酶、Cu/Zn 超氧化物歧化酶等也具有與Zn 結合的能力[7， 56?57]。也就是說，在小麥胚乳中，上述蛋白特別是儲藏蛋白、富含半胱氨酸的蛋白質與Zn 的儲存關系密切，配合噴施后籽粒灌漿過程中，這些蛋白質可能是胚乳中潛在的Zn 儲存庫，儲存庫大小可能會影響Zn 的累積，也決定了富集的Zn 形態是否為與蛋白質結合的有機態。

1.4 強化小麥籽粒中鋅的生物有效性

與小麥籽粒Zn 含量同等重要的是籽粒Zn 的生物有效性，是反映Zn 營養品質的重要指標。但Zn的生物有效性除了受Zn 含量本身的影響外還與其它因素有關，小麥籽粒中的抗營養因子如植酚類化合物可降低小麥籽粒Zn 的生物有效性，是影響人體Zn 吸收的重要原因之一，提高Zn 的生物有效性可通過提高谷類食物中Zn 的含量，也可通過降低其植酸含量的方法。鋅的人體利用率（TAZ） 是通過面粉中Zn 含量、植酸含量、成人每日面粉攝入量等因素來定量估計Zn 的生物有效性[67]，如果成人每天攝入300 g 面粉則生理需Zn 量為3～4 mg/d[17， 68?69]。在石灰性土壤上生長的小麥全粒和面粉中TAZ 值約為1 mg/d 左右，葉面噴施0.4% ZnSO4·7H2O 后小麥全粒和面粉中TAZ 值可從1 mg/d 左右分別提高至1.5～2 和2～2.5 mg/d[45?46， 70]。因此，小麥籽粒胚乳Zn 強化標準不僅需要參考面粉中Zn 含量，同時還取決于人體從食物攝入的Zn 總量和對Zn 的吸收效率即鋅的生物有效性。

2 小麥籽粒硒生物強化及強化籽粒中硒的分布、形態及生物可給性

2.1 我國小麥硒含量現狀及硒生物強化方式

我國土壤Se 含量變異較大，小麥主產區多屬于缺Se 與潛在缺Se 地區，其籽粒Se 含量變幅在0.005～0.07 mg/kg，而小麥籽粒Se 強化目標值為0.25～0.30mg/kg，兩者也存在較大差距[6， 71]。而通過施用Se 肥能夠快速實現小麥籽粒富Se[72?73]。

一般來說，土施Se 肥能夠提高土壤中總Se 和有效Se 含量從而提高小麥籽粒Se 含量，小麥籽粒Se 含量與外源Se 濃度間呈線性正相關[74?77]。對于兩種價態的Se 來說，土施硒酸鹽的富Se 效果優于亞硒酸鹽，硒酸鹽處理的小麥籽粒Se 含量是對應亞硒酸鹽處理的10～25 倍多，可能是因為亞硒酸鹽更易于被土壤有機質和礦物質吸附[6， 75?76]。土施Se 肥也具有殘留效應，可作為后續作物潛在的硒源[75]。然而，土施Se 肥的肥料利用率較低，土施Na2SeO3 時利用率僅為0.3%[6]，其次土施后Se 肥較難在土壤中分布均勻進而會影響Se 強化效果，再者土施后Se 的有效性會受多種因素的影響，例如成土母質、土壤pH、土壤有機質、土壤氧化還原狀況和其它離子的相互作用等，最后外源Se 可能會通過吸附、絡合、沉淀和反應等作用而殘留在土壤中，Se 淋溶還會對環境造成潛在污染[74?79]。

小麥葉面噴施Se 肥對全粒和面粉中Se 的富集效果優于土施[80]，與土施相比，葉面噴施的硒不會被土壤吸附、絡合，向籽粒的轉運途徑縮短，從而提高了Se 肥的農學效率[6， 81]。當Se 噴施總量介于5～120 g/hm2 范圍內時，小麥籽粒Se 濃度隨噴亞硒酸鹽或硒酸鹽濃度的增加而提高，且亞硒酸鹽的Se 強化效果優于硒酸鹽，因為亞硒酸鹽能夠直接轉化為有機硒進入籽粒，而葉片中的硒酸鹽需要通過ATP 硫解酶（APS） 和APS 還原酶（APR） 轉化為亞硒酸鹽，該過程是Se 同化為有機化合物的限速步驟[5， 81?83]，但也有研究表明，噴施低濃度Se 時硒酸鹽的富Se 效果更好[75， 84?85]。在小麥抽穗期、灌漿初期和灌漿中期分別噴施濃度為40 mg/L 的Na2SeO3，噴施量為750kg/hm2 時，全粒Se 含量分別為0.26、0.31 和0.23mg/kg[86?87]；在開花前期和灌漿前期，噴施濃度為10mg/L 總量20 g/hm2 Na2SeO3 的籽粒中Se 含量分別為0.61 和0.97 mg/kg[88]；在小麥孕穗和抽穗初期，噴施濃度為10 mg/L 總量45 g/hm2 Na2SeO3 的小麥面粉Se 含量能夠達到0.40 mg/kg[84]?？傮w來說，實現小麥籽粒Se 強化的最佳噴施時期為小麥灌漿前期，噴施量約為20～30 g/hm2，但還需根據具體小麥品種、土壤狀況和當地施肥條件進行調整[10]。

2.2 硒強化小麥籽粒中硒的分布

與Zn 不同，Se 在小麥籽粒內外層中的分布比其他礦質元素更均勻，小麥籽粒中Se 與硫（S） 的分布相似，兩者具有相似的吸收和轉運機制[ 8 9 ]，Se 含量的分布呈現胚gt;胚乳gt;種皮的規律，雖然在胚中的含量最高但也僅為胚乳中Se 含量的1.5 倍，同時由于胚乳占全粒比例最大，胚乳中Se 占全?？係e 的96.2～97.4%[71， 90]。因此，在小麥磨粉加工過程中與Zn 相比Se 的損失量較低。

2.3 硒強化小麥籽粒中硒的安全形態

在進行生物強化時不僅需要籽粒Se 含量達到強化目標，仍需明確其儲存形態對人體是否安全，而有機Se 不僅對人體更為安全有效，且不同形態有機Se 在人體中的作用不同[91?92]。硒代蛋氨酸（SeMet）、硒代甲基半胱氨酸（MeSeCys） 等具有維持中樞神經、抗炎癥、抗氧化和抗腫瘤的功能[93]；MeSeCys在胃癌、乳腺癌、肝癌等癌癥的緩解和治療方面取得了很多進展[94]；硒代半胱氨酸（SeCys） 是第21 種人體標準氨基酸[95]。因此，調控Se 強化小麥中不同形態Se 占比對人體健康發展具有重要意義。

僅在極少數品種的小麥籽粒中存在微量無機態Se （Se4+、Se6+），大部分Se 以SeMet、MeSeCys 和SeCys 有機態存在，不論是土施還是噴施硒肥，籽粒中Se 含量最多的形態均為SeMet，可占總Se 的66.98%～94.52%，其次為MeSeCys 和SeCys[5]；富硒小麥中由可溶蛋白Se、可溶多糖Se 及其他有機態Se 組成的有機Se 占總Se 的83%，其中可溶蛋白Se占總Se 的43%[94， 96]。在小麥胚乳中，Se 的儲存與蛋白質密切相關，配合噴施后籽粒灌漿過程中，胚乳中這些蛋白質可能是潛在的Se 儲存庫，也決定了富集的Se 形態[97]。

2.4 硒強化小麥籽粒中硒的生物可給性

生物可給性指食物被人體的消化系統攝入后，人體胃腸系統所溶解的物質占的比例，即潛在的能夠被人體吸收及利用的部分，這是評估生物有效性的第一步，與人類的健康息息相關[98?99]。目前，一種常用的研究食物中生物可給性的評價方法包括體內試驗（in vivo） 和體外試驗（in vitro）[98]。體外模擬消化系統模型中生理原理提取模型（PBET） 操作簡單、快速、易于控制、成本低，且測定結果與元素的生物有效性相關性較強，因此，可用該方法評估小麥全粒及胚乳中Se 的生物可給性方法[99?101]。目前已對谷類、豆類和綠葉蔬菜等開展了硒生物可給性的研究[ 9 8 ]，富硒地區玉米的硒生物可給性為8.8%～22.5%[102]，葉面噴施或土施Se 后小麥全粒和面粉硒的生物有效性在6%～38%[75]，通常谷類作物的硒生物可給性較低在10%～24%[103]。因此，小麥籽粒胚乳Se 強化標準不僅需要參考面粉中Se 含量，同時還取決于人體從食物攝入的Se 總量和對Se 的吸收效率即Se 的生物可給性。

3 葉面噴施鋅與硒的應用現狀

3.1 鋅與硒生物強化應用技術探索

從前面章節的討論可以看出，實現小麥籽粒Zn、Se 單獨生物強化的噴施技術已較為成熟，且籽粒強化效果總體良好，但一般需要進行2～3 次田間作業，費工費時，生物強化小麥價格沒有優勢，沒有帶來應有的經濟收益，因而該技術在生產中極難推廣。

灌漿期小麥根系會漸趨衰老，對水分養分吸收能力不斷下降，干旱干熱風脅迫頻繁且病蟲害高發。近年來，我國小麥生產中廣泛采用“一噴三防”組合式技術，即將殺蟲劑、殺菌劑、葉面肥（KH2PO4）、抗旱劑（黃腐酸） 等配制成混合溶液進行噴霧作業，起到防治病蟲害、抗干熱風、抗倒伏、增加小麥粒重等作用，在北方麥區得到大面積推廣，并且取得了很好的應用效果。該措施一般會在小麥花前和灌漿前期分別噴施1 次，這兩個噴施時期尤其是灌漿前期與噴施Zn、Se 肥進行生物強化的時期十分吻合，如能在實際生產中將Zn、Se 肥納入“一噴三防”作業中，可簡化小麥籽粒Zn、Se 強化所需的額外勞動力投入，意義匪淺。

“一噴三防”混合液的核心農藥如三唑酮、吡蟲啉、高效氯氰菊酯等均為分子量小于500 的內吸式有機小分子，需先進入植株體內然后再轉運到病害部位，進而被病原微生物或害蟲吸收而發揮其作用，而且添加表面活性劑時它們的溶解性會顯著增大[104]。Zn2+與有機物配合時，有機小分子中?COOH 基會失去H+變成COO?基，再與金屬離子以電價鍵結合，進而形成穩定的金屬復合物[105]；ZnCl2 與三唑酮在乙醇中合成了Zn-三唑酮復合物[106]；在常溫常壓下，Zn2+遇到4-酰基吡唑啉酮形成以金屬離子為中心的四面體[ 1 0 7 ]。關于Zn 與農藥混合液的研究也表明，ZnSO4·7H2O 與三唑酮或吡蟲啉在水中混合后會形成可溶于水的Zn?農藥復合物，不會顯著影響溶液中Zn2+的濃度，同時還會增加農藥自身的溶解度[108]。研究發現，Zn 或Se 與一種或多種農藥配合噴施不影響小麥產量和病蟲害防治效果，也不會降低Zn 或Se 的生物強化效果，與吡蟲啉配合還能進一步提高小麥籽粒富Zn 效果（表1）。多種微量元素配合噴施進行多種元素同步強化的研究也有報道[26?27]。將微肥納入“一噴三防”噴施液，能夠在不降低經濟收益的同時提高小麥籽粒Zn、Se 等營養元素含量，是將生物強化與實際農藝措施結合的可行措施。

3.2 葉面噴施鋅與硒的互作及可能原因

當微肥同時加入“一噴三防”混合液，進行多種元素同步強化時還需注意元素間的相互作用。Zn 與Se 這兩種元素并不是獨立地發揮其生物學作用，用同位素標記小麥中的Zn、Se，然后將小麥喂給小鼠，測定小鼠對這兩種元素的吸收量，結果表明這兩種元素在一定條件下存在拮抗作用，由于Zn 和Se 兩個元素軌道電子的分布是不同的，不可能是直接的拮抗劑，推測兩個元素可能競爭共同的配體和遷移位點[112]；在非緩沖系統中使用極譜法研究亞硒酸鈉、硒酸鈉、硒蛋氨酸、硒脲和金屬離子（Zn2+、Cd2+、Hg2+） 相互作用的實驗發現，當SeO32?與Zn2+共存時，亞硒酸鹽濃度增加到1×10?3 mol/L 時會導致溶液的pH 值升高，此時亞硒酸根離子和氫氧根離子存在競爭，可能與Zn2+形成難溶化合物ZnSeO3[113]。

Zn 和Se 在低濃度時均能明顯改善作物產量和品質，在高濃度時有毒性，進入土壤或植物系統后，Zn 與Se 間為拮抗作用還是協同作用的結果不一致。在小白菜試驗中，Zn 和Se 配施可以同時促進小白菜對Zn、Se 的吸收[114]。水稻土培試驗和苜蓿田間試驗證實Zn-Se 配施可以促進二者對Se 的吸收，抑制苜蓿對Zn 的吸收[115?116]。水稻田間試驗也表明，葉面噴施不同濃度的亞硒酸鈉和硫酸鋅對Zn、Se 的吸收無影響[100]。有研究認為Zn、Se 配合噴施可增加小麥籽粒中的Zn 含量[49]，也有研究認為不影響Zn 含量但降低籽粒Se 含量[47]。在供Zn 充足的條件下，高Se對植物的傷害減小，在缺Zn 時，施Se 能促進作物生長，可能是高Se 濃度下Zn 對Se 有解毒作用，Se在缺Zn 條件可能對Zn 發揮“保留/替代”作用，參與Zn 的一些代謝過程[117]?？傮w來說，Zn、Se 間相互作用主要與Zn、Se 配合噴施的比例有關，對Zn而言，Se 加入籽粒Zn 含量提高或不變，對Se 而言，與低濃度Zn 配合噴施時籽粒Se 含量提高或不變，與高濃度Zn 配合噴施籽粒Se 含量降低，Zn 與Se間的相互作用差異與物種、作物品種、時期等不同有關。因此，若在簡約化措施下實現Zn、Se 同步生物強化，還需進一步研究兩者間的交互作用，確定合理的配合噴施濃度。

4 展望

人體補充鋅硒要遵循科學原則，長期進食過低或過高Zn、Se 含量的食物都會影響人體健康，成人需鋅量為3～4 mg/d，安全上限6.4 mg/d，硒攝入的安全范圍為50～250 μg/d[17， 68， 118]。我國對富Zn 富Se 小麥的研究與實際產業發展的對接尚處于初級階段，理論研究、技術儲備與生產實踐不同步，富Zn 富Se 食品尚未形成規?；彤a業鏈，額外經濟效益有限，因此難以推廣應用。

從目前及未來一段時間看，探索提高小麥籽粒尤其是胚乳中Zn、Se 含量和有機態Zn、Se 含量的措施，揭示其科學機制及與實際應用技術的對接，已經或即將成為多學科關注的前沿領域，對于構建農作物Zn、Se 強化理論、保證食品安全和改善人體健康具有重要科學意義。展望未來，針對小麥Zn、Se 生物強化的研究現狀需要重點關注以下3 個方面：首先，深入研究Zn 與Se 及其他營養元素的相互作用，針對不同人群的需求，充分利用多學科、多技術相結合的方式，調控富Zn 富Se 小麥產品中不同形態Zn、Se 累積，拓展產業鏈條并提升附加值，從而實現富Zn 富Se 小麥全產業鏈的綠色發展；其次，關于葉面噴施進行Zn、Se 強化的生理與分子機制揭示不足，隨著現代分子生物學及生物信息學的發展，可以采用多組學關聯分析研究生物強化小麥籽粒中Zn、Se 累積機制；最后，建議政府統籌規劃發展富Zn 富Se 小麥生產，重點扶持富Zn富Se 產品生產經營公司，并給予公司和種植戶必要的資金支持和補助力度，加快制定富Zn 富Se 農業產品和食品質量標準并予以監督檢查，促進富Zn 富Se 產業的良性發展。

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作者簡介：

田霄鴻，博士，西北農林科技大學資源環境學院教授。兼任農業農村部西北旱地農業綠色低碳重點實驗室主任、陜西省土壤學會副理事長等。主要研究方向為微量元素生物強化、土壤有機碳固持與地力提升、旱地養分資源高效利用。多年研究聚焦對小麥籽粒鋅生物強化的理論與技術瓶頸的破解，致力于揭示作物秸稈還田模式對土壤有機碳高效固持的調控機制，研發利用有機物料提升地力的技術模式等。主持國家自然科學基金、國家重點研發計劃等項目20 余項。發表學術論文230 余篇，其中SCI 論文80 余篇，編寫教材6 部，專著和科普書籍各2 部。獲得國家科技進步二等獎 1 項（排名第5），陜西省科學技術一等獎 2 項（排名第2、5）。

基金項目：國家自然科學基金項目（32372823， 31672233， 41371288）。