羊肚菌栽培方法優化研究

摘要 為了探究不同環境條件對羊肚菌產量和品質的影響，分別研究了品種、單播混播、菌種形態、低畦、腐殖質添加量等因素對羊肚菌生產性能的影響。選取ZHS-3、ZHS-5、四川-6和MZ-8等品種，在冬春季節分別做了品比試驗、單一菌種和混合菌種栽培試驗、固體菌種和液體原種栽培試驗、低畦栽培試驗和土壤基質栽培試驗。結果表明，品比試驗中四川-6的栽培效果更好，較ZHS-3、ZHS-5和MZ-8產量分別高22.27%、32.17%和19.74%；單一菌種和混合菌種栽培試驗中單一菌種的栽培效果更好，產量較混合菌種高22.72%，說明若早發菌種和晚發菌種同時存在則無協同作用；液體原種和固體菌種栽培試驗中固體菌種的栽培效果更好，產量較液體菌種高28.78%，液體菌種雖然發菌快但個體小；低畦栽培試驗中平栽的栽培效果更好，產量較下挖組高53.24%，說明通風不足會影響產量；腐殖質添加試驗中添加腐殖質含量在5%時栽培效果更好，產量較添加10%腐殖質區域高20.10%，較對照組高31.12%，說明腐殖質添加不宜過量。

關鍵詞 羊肚菌；液體菌種；混合菌種；低畦；腐殖質

中圖分類號 S 646.7 文獻標識碼 A 文章編號 0517-6611（2024）16-0043-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.009

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Optimization of Cultivation Methods for Morchella

WU Bin^1，2， HAN Jian-dong¹， ZHANG Yuan-qi¹ et al

（1. State Key Laboratory of Nutrient Use and Management / Shandong Provincial Key Laboratory of Agricultural Non-Point Source Pollution Control and Prevention / Institute of Agricultural Resources and Environment， Shandong Academy of Agricultural Sciences， Jinan， Shandong 250100;2.School of Biological Engineering， Shandong Vocational College， Jinan，Shandong 250104）

Abstract In order to explore the effects of different environmental conditions on the yield and quality of Morchella， the effects of variety， single sowing and mixed sowing， strain morphology， low border， humus addition and other factors on the production performance of Morchella were studied. Varieties such as ZHS-3， ZHS-5， Sichuan-6， and MZ-8 were selected and subjected to variety comparison experiments， single and mixed strain cultivation experiments， solid strain and liquid original strain cultivation experiments， low border cultivation experiments， and soil substrate cultivation experiments during the winter and spring seasons. The results showed that the cultivation effect of Sichuan-6 in the experiment was better， with a yield increase of 22.27%， 32.17%， and 19.74% compared to ZHS-3， ZHS-5， and MZ-8， respectively;in the cultivation experiments of single strain and mixed strain， the cultivation effect of single strain was better， with a yield 22.72% higher than that of mixed strain， indicating that there was no synergistic effect if early onset and late onset strains exist simultaneously;in the cultivation experiments of liquid original strains and solid strains， the cultivation effect of solid strains was better， with a yield of 28.78% higher than that of liquid strains. Although liquid strains developed quickly， their individual size was small;in the low border cultivation experiment， the cultivation effect of flat planting was better， and the yield was 53.24% higher than that of the bottom digging group， indicating that insufficient ventilation will affect the yield;in the experiment of humus addition， when the humus content was 5%， the cultivation effect was better， the yield was 20.10% higher than that in the area with 10% humus addition， and 31.12% higher than that in the control group， indicating that humus addition should not be excessive.

Key words Morchella;Liquid strain;Mixed strains;Low border;Humus

基金項目 山東省農業科學院農業科技創新工程項目（CXGC2023A09）；山東省科技型中小企業創新能力提升工程項目（2022TSGC12-64）；泰山產業領軍人才工程資助項目（tscy20230640）；山東省重點研發計劃農業良種工程項目（2022LZGC023）；山東省科學技術廳魯渝科技協作項目；國家食用菌產業技術體系項目（CARS-20-5）。

作者簡介 武彬（1979—），男，山東濟南人，副教授，博士，從事微生物應用技術研究。

*通信作者，研究員，博士，從事食用菌育種與栽培及農業廢棄物基質化利用研究。

收稿日期 2023-10-10

羊肚菌（Morchella esculenta（L.）Pers.）又稱羊肝菜、羊肚蘑、編笠菌，是一種珍貴的食用菌和藥用菌，羊肚菌營養豐富，所含的多糖和蛋白質等營養物質^［1］具有抗腫瘤、抗氧化和降低膽固醇^［2］、補腎益氣^［3］、治療感冒和咳嗽^［4］、增強人體免疫力的功能。近年羊肚菌產業發展迅速，栽培規模擴大，努力發展羊肚菌產業已成為各地方政府的規劃^［5］。

羊肚菌在我國栽培范圍廣泛，北至東北三省，南至廣東、福建、臺灣，東至山東，西至新疆、西藏、寧夏、貴州^［6］。羊肚菌自2012年進入商業化生產以來，在我國栽培面積逐年增加，栽培范圍也從主產區云南省、重慶市、四川省擴大至全國大部分地區^［7］，由低海拔逐步轉移到高海拔地區的態勢日趨明顯^［8］。由于羊肚菌人工馴化栽培還處于起步階段，羊肚菌栽培仍具有很大的不確定性^［9］，主要是由于對栽培模式等關鍵技術還缺乏深入、系統的研究，同時，對不同氣候、地理和環境等對栽培的影響也缺乏足夠的認識，加上羊肚菌栽培受土壤、微生物區系和病蟲害等其他綜合因素制約^［10］。

混播是指將不同品種的作物混合在一起種植的一種播種方式，混播能提高產量^［11］，提高抗逆性，降低蟲害發生率。郭常英等^［12］研究發現，與燕麥單播比較，間、混作草地土壤有機質含量分別增加14.60%和16.27%，全氮含量分別增加10.13%和11.39%。液體菌種是指用液體培養基，通過深層培養技術生產的液體形態的食用菌菌種，液體菌種具有發菌速度快、培養時間短、出菇整齊、品質好等優點。羅春燕^［13］在研究雞腿菇液體菌種時發現液體菌種產量分別比固體菌種和液固菌種高17.48%和8.08%，能大大提高產品經濟效益和市場競爭力。低畦栽培是種植畦低于周圍土埂的一種栽培方式，低畦有利于發揮增溫和保墑作用，減少早春風害，可減少澆水次數和病蟲害發生^［14］。司轉運^［15］在研究冬小麥栽培方式時提出，3年試驗中高低畦作栽培方式的籽粒產量分別比常規畦作方式增加22.63%、10.30%和9.96%。腐殖質是指有機物經微生物分解形成的膠體物質，添加腐殖質能提高產量，促進有機質的積累。張玉嬌^［16］在研究氮肥等腐殖質時發現，施用氮肥和添加有機肥均可影響還田秸稈的腐解過程，秸稈還田可增加土壤中腐殖質含量，秸稈還田條件下施氮量在150～300 kg/hm²和有機肥添加量為1.5 g/kg時土壤更易積累腐殖質。筆者分別從品種、單播混播、菌種形態、低畦、腐殖質添加量等角度，研究羊肚菌的最佳栽培方式，旨在為羊肚菌增產、穩產提供參考。

1 材料與方法

1.1 菌株培養與樣品收集

羊肚菌品種包括ZHS-3、ZHS-5、四川-6、MZ-8，分別來自四川和省內引進保藏的品種。在PDA平板上將羊肚菌菌種活化后，統一接種等量菌絲體（1/4平板量）至栽培基質袋料上（麥粒65%、玉米芯20%、木屑10%、生石灰2%、石膏1%、麩皮2%），在12～18 ℃下靜置培養數天，待白色菌絲長滿整個菌袋后，移至出菇房進行出菇管理，出菇時隨機多次收集子實體樣品，作為后續測定的樣品，從而測定相關數據。

1.2 試劑與儀器

恒溫搖床、恒溫培養箱、不銹鋼立式壓力滅菌鍋、游標卡尺、電子天平、溫度計、土壤酸堿度檢測儀、土壤測定儀等。

1.3 試驗方法

羊肚菌菌種品比試驗分為4個組；單一菌種和混合菌種栽培試驗分為2個組；固體菌種和液體原種栽培試驗分為2個組；低畦栽培試驗分為2個組；土壤基質栽培試驗分為2個組。以上試驗每組面積均為180 m²，菌種重量60 kg，營養包用量900袋，每袋1 kg。菌種及栽培條件見表1。

出菇時隨機收集8次子實體樣品，測定8 m²，然后在菌柄距離地面2 cm處采摘羊肚菌，測定每一批樣品的重量（kg）、1 m²子實體數量（個）、單朵平均重量（g）、菌蓋顏色、菌蓋菌柄比例、出菇密度、棚內平均溫度、菌柄長度、朵形好壞、播種時間、菌床滿床時間、出現原基時間等，然后用于后續比較。

1.4 數據分析

采用SPSS 20.0軟件進行數據分析，對收集到的子實體樣品分別進行數據分析，分析后的數據作為試驗結果，進行后續比較。

2 結果與分析

2.1 品種對羊肚菌生產性能的影響

出菇時隨機收集子實體樣品，對子實體樣品進行數據測定，結果見表2。由表2可知，1C區域樣品總產量最大，較1A、1B、1D區域產量分別高22.27%、32.17%和19.74%。1C區域樣品1 m²子實體數量最多、重量更均勻；1D區域樣品的單朵平均重量最大；1A、1B區域樣品的菌蓋顏色分為黑色，1C、1D區域樣品的菌蓋顏色為部分黑色；1C區域的菌蓋菌柄比例最大，1B區域的菌蓋菌柄比例最小；1A、1C區域樣品的出菇密度更大；1A、1B區域的平均溫度比1C、1D高；1A、1B菌柄長度比1C、1D長、更均勻；1B區域樣品朵形較差；1C、1D區域菌床滿床時間比1A、1B區域晚1 d；1A區域出現原基時間最短，1B區域次之，1C、1D區域最晚。

2.2 單播混播對羊肚菌生產性能的影響

出菇時隨機收集子實體樣品，對子實體樣品進行測定，結果見表3。由表3可知，2A區域樣品的總產量更大，較2B區域高22.72%。2A區域樣品1 m²子實體數量更多、重量更均勻；2B區域樣品的單朵平均重量更大；2A區域樣品的菌蓋菌柄比例更大；2B區域的菌柄長度長，2A區域菌柄長度更均勻；2A區域朵形更好；2A、2B區域菌床滿床時間和出現原基時間一致。

2.3 菌種形態對羊肚菌生產性能的影響

出菇時隨機收集子實體樣品，對子實體樣品進行測定，結果見表4。由表4可知，3A區域樣品的總產量更大，較3B區域高28.78%。3A區域樣品單朵平均重量更大；3B區域重量更均勻、1 m²子實體數量更多；3A區域樣品菌蓋顏色為黑色，3B區域樣品顏色為淺黑色；3A區域樣品菌蓋菌柄比例較大，3B區域樣品菌蓋菌柄比例較小；3A區域樣品的菌柄長度更均勻，3B區域樣品的菌柄長度較長；3A區域樣品的朵形更好；3A、3B區域菌床滿床時間一致，3A區域出現原基時間比3B區域晚2 d。

2.4 低畦對羊肚菌生產性能的影響

出菇時隨機收集子實體樣品，對子實體樣品進行測定，結果見表5。由表5可知，4A區域樣品的總產量更大，較4B區域高53.24%。4A區域樣品1 m²子實體數量更多、單朵平均重量更大且更均勻；4A區域樣品的菌蓋顏色為黑色，4B區域樣品的菌蓋顏色為淺黑色；4A區域樣品的菌蓋菌柄比例較大，4B區域樣品的菌蓋菌柄比例較小；4A區域的出菇密度更大；4B區域的菌柄長度更大；4A區域的菌柄長度更均勻；4A區域的朵形更好；4A、4B區域菌床滿床時間一致，4B區域出現原基時間比4A區域晚1 d。

2.5 腐殖質添加量對羊肚菌生產性能的影響

出菇時隨機收集子實體樣品，對子實體樣品進行測定，結果見表6。由表6可知，5A區域樣品的總產量更大，較5B區域高20.10%，較對照組1A區域高31.12%。5A區域樣品1 m²子實體數量更多、單朵平均重量更大且更均勻；5A區域樣品的菌柄菌蓋比例更小；5A區域樣品的出菇密度更大；5A區域樣品的菌柄長度更大且更均勻；5A區域樣品的朵形更好；5A、5B區域菌床滿床時間和出現原基時間一致。

3 討論

3.1 品種對羊肚菌生產性能的影響

四川-6數量多、重量大、菌蓋大、菌柄短、品相好，各項數據綜合更優秀。1號棚栽培的品種可能由于生長過快，導致菌柄長、菌蓋小、品相較差。1A、1B區域相較于1C、1D區域菌柄長度更長，菌蓋菌柄比例更小，說明1A、1B區域的菌蓋比1C、1D區域的菌柄長、菌蓋小、朵形稍差。出現差異的可能原因是不同品種對土壤、水分的適應性不同，靳百慧等^［17］發現稻瘟病的發生與水稻品種、土壤pH、有機質含量以及堿解氮均有顯著的相關性。雷俊等^［18］發現水分脅迫條件下，馬鈴薯單株最大塊莖重、塊莖重和產量均下降。

3.2 單播混播對羊肚菌生產性能的影響

單播區域生產性能更好，更適合推廣。單播區域的羊肚菌產量較混播區域更大，符合贠超等^［19］的理論，混播處理的產量較理論產量分別下降了3.62%、4.93%和5.20%。混播區域較單播區域菌柄長度大，但菌蓋菌柄比例小，代表混播區域的菌柄長，菌蓋相對較小，朵形較差。由于混合菌種中有早出菇品種和晚出菇品種，早出菇品種消耗了較多的營養使得晚出菇品種長勢并不好，兩者之間存在競爭，并沒有形成較好的協同效應，因此混合栽培區域就總體情況而言，呈現早出菇品種特性，但各項數據較早出菇品種更差。

3.3 菌種形態對羊肚菌生產性能的影響

固體菌種生產性能更好，更適合推廣。固體菌種區域的羊肚菌相較于液體菌種區域1 m²子實體數量少、單朵平均重量重，不符合張文武等^［20］的發現，液體菌種菌絲萌發時間明顯縮短，提高了生產效率、縮短了生產周期，金針菇出菇整齊且產量高。表明固體菌種區域羊肚菌樣品密度小、個體大，液體菌種區域羊肚菌樣品密度大、個體小、成叢出現。由此可知，液體菌種菌蓋菌柄比例為0.97∶1，菌柄長度也比固體菌種區域大，表明液體菌種比固體菌種菌柄長，菌蓋小，朵形稍差。可能原因是羊肚菌生長過程中缺氧，導致羊肚菌長勢較差，菌柄較長。液體菌種區域出現原基時間較早，所以在羊肚菌栽培中，液體菌種仍保留了發菌快的特征。

3.4 低畦對羊肚菌生產性能的影響

平栽區域生產性能更好，更適合推廣。低畦區域菌蓋顏色為淺黑色，可能原因是光照不足，子實體著色差。低畦區域較平栽區域菌柄長度大，但菌蓋菌柄比例小，代表低畦區域的菌柄長，菌蓋相對較小，朵形較差。研究表明，羊肚菌是好氣性真菌，若土壤中長期水分過多，造成土壤缺氧，會限制菌索的生長，其吸收功能降低^［21-23］。因此低畦栽培生產性能差可能原因是低畦挖渠后大水漫灌會使得渠內水分含量較大，通風不足，供氧不足，潮濕不透氣，不利于羊肚菌生長，從而影響產量和品質。

3.5 腐殖質添加對羊肚菌生產性能的影響

添加5%腐殖質的區域生產性能更好。腐殖質添加5%區域較腐殖質添加10%區域產量更高、1 m²子實體數量更多、單朵平均重量更重、朵形更好，表明添加5%腐殖質的效果更好，Fan等^［24］研究表明，關鍵細菌菌群的生物多樣性決定作物產量，與作物產量呈正相關。同時與不添加腐殖質的對照區域1A區域相比，腐殖質添加5%區域各項指標更好，由此可知，適量添加腐殖質有利于產量的提高，添加過多反而不利于產量的提高。這可能是因為腐殖質添加過多，影響土壤中細菌菌群分布，從而影響羊肚菌的生長。張文明等^［22］研究發現C/N可通過影響堆肥中關鍵優勢細菌菌群而影響堆肥過程和堆肥質量，調節堆肥原料C/N可以調控堆肥中碳氮損失和腐殖質的合成。

4 結論

四川-6菌種的生產性能更好，更適合在山東境內推廣。

混播羊肚菌效果并不明顯，協同作用不強，早發品種的影響更大。

羊肚菌更適合，液體菌種雖然發菌快，但子實體平均重量較小。

羊肚菌栽培更適合平栽，低畦通風不好，供氧不足，產量和品質較差。

腐殖質添加量為5%時效果更好，但添加不宜過多，添加過多效果反而會降低。

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