干旱脅迫對不同品種茶樹幼苗生理特性的影響

摘要 通過盆栽控水試驗，研究自然干旱脅迫下3個茶樹品種的葉綠素相對含量、抗氧化酶活性和滲透調節物質含量的變化規律，并運用隸屬函數法綜合評價3個茶樹品種的抗旱性。結果表明：與CK相比，干旱脅迫顯著提高了3個茶樹品種幼苗葉片中的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）活性以及丙二醛（MDA）、可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）和脯氨酸（Pro）含量，顯著降低了葉綠素相對含量。隨著干旱脅迫時間延長至15 d，3個茶樹品種葉片中葉綠素相對含量均呈下降趨勢，MDA含量先上升后下降；SOD、POD、CAT活性先快速升高，在脅迫11 d后開始趨于平緩；SP、SS和Pro含量均呈顯著上升趨勢。此外，隸屬函數法綜合分析結果顯示，3個茶樹品種的抗旱性表現為板塘C>中茶108>王豐瑞-6號。

關鍵詞 干旱脅迫；茶樹；生理特性；抗性評價

中圖分類號 S 571.1 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）16-0096-05

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.020

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Drought Stress on the Physiological Characteristics of Seedlings of Different Tea Varieties

NONG Yu-qin，WU Hong-ying，WENG Xiao-ting et al

（Guangxi South Subtropical Agricultural Science Research Institute，Longzhou，Guangxi 532415）

Abstract A potted water control experiment was conduct to study the changes in chlorophyll relative content，antioxidant enzyme activity，and osmotic adjustment substance content of three tea varieties under drought stress，and comprehensively evaluated the drought resistance of three tea varieties by membership function method.The results showed that compared with CK，drought stress significantly increased the activities of superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD），catalase （CAT） and the contents of malondialdehyde （MDA），soluble protein，soluble sugar and proline in the seedlings leaves of three tea varieties，while significantly reduced the relative content of chlorophyll.With the extension of drought stress time to 15 days，chlorophyll relative content in the leaves of three tea varieties showed a decreased trend，and the malondialdehyde （MDA） content increased and then decreased;the activities of SOD，POD，and CAT increased rapidly，and tend to stable after 11 days of stress;the contents of soluble protein，soluble sugar，and proline showed a significant increased trend.In addition，the results of membership function method showed that the drought resistance of three tea varieties was ranked as follows：Bantang C>Zhongcha 108>Wangfengrui-6.

Key words Drought stress;Tea;Physiological characteristics;Resistance assessment

基金項目 廣西農業科學院基本科研業務專項（桂農科2021JM129，桂農科2023YM23，桂農科2022YM32，桂農科2023YM47）。

作者簡介 農玉琴（1986—），女，廣西龍州人，助理研究員，從事茶樹栽培與生理調控研究。*通信作者，高級農藝師，碩士，從事作物高效栽培與育種研究。

收稿日期 2023-09-27；修回日期 2023-11-20

茶樹［Camellia sinensis （L.） O.Kuntze］是我國南方地區重要的經濟作物之一，因其葉片優異的飲用品質而成為世界三大飲料之一，具有豐富的保健作用和較高的經濟價值^［1］。茶樹也是一種性喜濕潤的多年生常綠木本植物，但是我國茶園主要分布在南方丘陵地區，年降雨量存在分布差異，甚至有些茶園的降雨量嚴重不足，并且伴隨著近年來全球氣溫升高和南方季節性缺水頻發，干旱已成為制約茶葉產量和品質的重要逆境因子之一^［2-3］。因此，深入了解茶樹生長的需水規律與提高茶樹耐旱性，對我國茶產業可持續發展具有重要意義。

研究已表明，植物在干旱條件下自身會通過抗氧化調節、滲透調節以及細胞膜結構調節等一系列生理生化變化，以減輕干旱帶來的損傷及提高植株耐旱性^［4-6］。在燕麥^［7］、玉米^［8］與甘蔗^［9］等農作物上研究發現，干旱脅迫顯著提高了抗氧化酶活性，并顯著增加了滲透調節物質含量和質膜透性。此外，劉元璽等^［10-11］研究發現，在干旱脅迫下，云南松、胡楊的SOD、POD、CAT活性顯著增強，且可溶性糖、游離脯氨酸和MDA等物質含量顯著增加?？梢姡芯靠寡趸富钚耘c滲透調節物質含量的變化規律對茶樹的抗旱栽培具有重要的指導意義。

已有研究發現，干旱脅迫會導致茶葉中茶多酚、氨基酸等物質含量降低，品質嚴重下降^［12-13］。研究顯示，干旱脅迫下，茶樹的光合特性、抗氧化酶（SOD、POD、CAT）活性以及滲透調節物質均有不同程度的增加^［14-15］，但關于不同茶樹品種在干旱脅迫下的生理變化規律研究報道較少。筆者通過盆栽控水試驗，對比不同干旱脅迫時間下3個茶樹品種的葉綠素相對含量、抗氧化酶活性及滲透調節物質含量的變化規律，探究不同茶樹品種對干旱脅迫的生理響應特征，并運用模糊隸屬函數法對其抗旱性進行綜合評價，以期為茶樹抗旱栽培及抗旱分子育種提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為“板塘C”“王豐瑞-6號”（田間表現出良好農藝性狀）和“中茶108” （對照品種） 3個茶樹品種的1年生標準茶苗，均由廣西南亞熱帶農業科學研究所茶樹育種中心提供。

試驗在廣西南亞熱帶農業科學研究所格林溫室大棚內進行，于2022年3月將3種標準茶苗均栽種在高30 cm、上口徑40 cm、下口徑25 cm的塑料盆中，每盆裝土20.0 kg，土壤為旱地紅壤和少量珍珠巖混合物，常規水肥管理，保證茶苗生長良好。

1.2 試驗設計

2022年7月進行盆栽控水試驗，每個茶樹品種選取株型、長勢基本一致的健康茶苗36株進行干旱脅迫試驗。試驗茶苗在干旱脅迫處理前正常淋水7 d，之后停止淋水讓茶苗連續自然干旱15 d，以第1次（即干旱脅迫3 d）取樣作為對照（CK），在自然干旱的過程中每隔4 d取1次樣，每個處理設置3次重復。

1.3 樣品采集

分別于自然干旱脅迫3 d（CK）、7、11和15 d后，選取長勢均勻一致的茶苗3株，每株分別在上、中、下層選擇健康葉片檢測葉綠素含量；同時，采集一芽二三葉新梢，迅速用液氮速凍后，放置于-80 ℃冰箱中保存，用于測定各項生理生化指標。

1.4 測定項目和方法

1.4.1 葉綠素相對含量測定。采用便攜式葉綠素測定儀（SPAD-502Plus）檢測葉綠素相對含量。

1.4.2 滲透調節物質含量測定?？扇苄缘鞍踪|（SP）含量采用考馬斯亮藍G-250法測定；可溶性糖（SS）含量采用蒽酮比色法測定；游離脯氨酸（Pro）含量采用酸性茚三酮比色法測定；丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸法測定^［16］。

1.4.3 抗氧化酶活性測定。茶葉的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）及過氧化物酶（POD）活性采用蘇州格銳思生物技術有限公司（www.geruisi-bio.com）提供的SOD、CAT和POD測試盒，并按照說明書方法進行檢測。

1.5 數據統計

數據用Microsoft Excel 2010 軟件進行處理、繪柱狀圖。采用SPSS 20.0 統計分析軟件進行單因素分析（LSD法，α=0.05）。

運用隸屬函數法對3個茶樹品種進行抗旱性綜合評價。隸屬值計算公式為

R（X）= （X-X）/（X-X） （1）

R（X）= 1-（X-X）/（X-X） （2）

式中：X為i種類j指標的測定值；X為所有種類j指標的最大值；X為所有種類j指標的最小值；R（X）為i種類j指標的隸屬函數值。隸屬函數（1）計算正相關指標，反隸屬函數（2）計算負相關指標，將各樣品的指標隸屬值進行累加計算綜合值，綜合值越大，抗旱性越強。

2 結果與分析

2.1 自然干旱脅迫下3 種茶樹幼苗葉綠素相對含量變化

由表1可知，3種茶樹葉片中的葉綠素相對含量在自然干旱脅迫下整體呈顯著下降趨勢。在干旱脅迫處理7 d后，中茶108葉片中的葉綠素相對含量較CK顯著下降 16.12%，板塘C顯著下降13.35%，王豐瑞-6號顯著下降16.70%。干旱11 d后，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號葉片中的葉綠素相對含量較CK也分別降低28.10%、25.39%和31.55%。干旱脅迫15 d 后，葉綠素相對含量降至最低水平，其中，中茶108顯著下降至CK的54.16%，板塘C顯著下降至CK的55.40%，王豐瑞-6號顯著下降至CK的54.08%。各品種茶樹葉片中葉綠素相對含量表現為板塘C>中茶108>王豐瑞-6號。

2.2 自然干旱脅迫下3 種茶樹幼苗抗氧化酶活性變化

如圖1所示，自然干旱脅迫下3種茶樹幼苗SOD活性先顯著上升，11 d后平緩變化，中茶108的SOD活性在干旱7 d是CK的3.22倍，11 d是4.36倍，15 d最大，達4.44倍，且均與CK差異顯著（P<0.05）。板塘C的SOD活性在脅迫7、11和15 d分別增加至CK的2.80、4.10和4.20倍，且均與CK差異顯著（P<0.05）。王豐瑞-6號的SOD 活性在干旱脅迫下與中茶108、板塘C的SOD活性變化趨勢一致，在脅迫7、11和15 d也分別增加至CK的2.56、5.63和5.95倍，且均與CK差異顯著（P<0.05）。在自然干旱脅迫過程中，板塘C的SOD活性最高，其次是中茶108，王豐瑞-6號的活性最低。

3種茶樹幼苗POD活性在自然干旱脅迫下與SOD活性的變化趨勢一致，先顯著升高，在11 d后趨于平緩。在自然干旱脅迫7、11和15 d后，中茶108的POD活性分別增加至CK的1.93、3.30和3.51倍，板塘C的POD活性分別增加至CK的1.94、3.81和4.01倍，王豐瑞-6號的SOD 活性分別增加至CK的1.77、2.78和2.96倍。在整個自然干旱脅迫過程中，3個茶樹品種的POD活性表現為板塘C>王豐瑞-6號>中茶108。

3種茶樹幼苗CAT活性與SOD、POD活性的變化趨勢基本相同，都表現出隨著自然干旱脅迫時間推移顯著升高，在11 d后趨于平緩。在干旱脅迫7 d后，中茶108的CAT活性較CK顯著提高77.89%，板塘C的CAT活性較CK顯著提高89.87%，王豐瑞-6號的CAT活性較CK顯著提高114.59%。在干旱脅迫11和15 d，中茶108的CAT活性分別為CK的2.49和2.78倍，板塘C的CAT活性分別為CK的3.38和3.54倍，王豐瑞-6號的CAT活性分別為CK的3.72和4.27倍。在自然干旱脅迫過程中，板塘C的CAT活性最高，其次是中茶108和王豐瑞-6號。

2.3 自然干旱脅迫下3 種茶樹幼苗MDA含量變化

如圖2所示，3個品種茶樹幼苗葉片MDA含量隨著自然干旱脅迫時間推移呈先升高后下降趨勢，在干旱11 d 達最大值，其中，中茶108葉片MDA含量是CK的1.72倍，板塘C是CK的2.65倍，王豐瑞-6號是CK的2.31倍，且二者間差異顯著（P<0.05）。干旱15 d，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號葉片MDA含量下降，但仍分別顯著高于CK 26.96%、33.57%和28.78%。干旱脅迫7 d，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號葉片MDA含量也均顯著高于CK，且分別增加71.63%、69.95%和71.90%（P<0.05）。在自然干旱脅迫過程中，王豐瑞-6號葉片中的MDA含量最高，其次是中茶108，板塘C中的含量最低。

2.4 自然干旱脅迫下3 種茶樹幼苗滲透調節物質含量變化

從圖3可以看出，隨著自然干旱脅迫的進行，3個不同品種茶樹幼苗葉片SP含量均呈現逐漸升高趨勢，在干旱脅迫7 d 中茶108葉片SP含量顯著高于CK 33.51%，板塘C葉片SP含量顯著高于CK 39.10%，王豐瑞-6號葉片SP含量顯著高于CK 75.70%。干旱脅迫11 d，中茶108葉片SP含量顯著增加至CK的1.94倍，板塘C顯著增加至CK的2.09倍，王豐瑞-6號顯著增加至CK的2.59倍（P<0.05）。干旱脅迫15 d，中茶108葉片SP含量顯著上升為CK的2.39倍，板塘C顯著上升為CK的2.67倍，王豐瑞-6號顯著上升為CK的3.14倍。在整個自然干旱脅迫過程中，板塘C葉片SP含量最高，其次是中茶108，王豐瑞-6號含量最低。

在自然干旱脅迫過程中，隨干旱脅迫時間延長，3個不同品種茶樹幼苗葉片SS含量的變化趨勢與SP含量的變化基本一致，都是隨著干旱脅迫時間的延長逐漸增加。在干旱脅迫7 d，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號葉片SS含量均高于CK，分別增加93.78%、71.42%和55.61%，且均與CK差異顯著（P<0.05）。干旱11、15 d，中茶108葉片SS含量分別升高至CK的2.69和3.28倍，板塘C分別升高至CK的2.41和2.89倍，王豐瑞-6號分別升高至CK的2.39和2.99倍，且均與CK差異顯著（P<0.05）。3個茶樹品種葉片中的SS含量在自然干旱脅迫過程中，表現為板塘C>中茶108>王豐瑞-6號。

3種茶樹幼苗葉片Pro含量與SP、SS含量變化趨勢基本一致，都表現出隨著自然干旱脅迫時間推移顯著升高。在干旱脅迫7 d，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號葉片的Pro含量分別高于CK 75.05%、42.84%和78.29%，且均與CK差異顯著（P<0.05）。干旱11、15 d后，中茶108葉片Pro含量分別增加至CK的2.41和2.82倍，板塘C分別增加至CK的2.04和2.36倍，王豐瑞-6號分別增加至CK的3.06和3.78倍，且均與CK差異顯著（P<0.05）。在整個自然干旱脅迫過程中，板塘C的Pro含量最高，其次是中茶108，王豐瑞-6號含量最低。

2.5 隸屬函數值與抗旱性綜合分析

由表2可知，運用模糊數學隸屬函數法綜合評價3個茶樹品種的抗旱能力，中茶108品種的綜合隸屬函數值為3.482，板塘C為5.039，王豐瑞-6號為2.552。3個茶樹品種的抗旱性排序為板塘C>中茶108>王豐瑞-6號。

3 討論

植物在遭受干旱脅迫時體內會積累活性氧，需要通過抗氧化防御系統清除，SOD、POD、CAT 是其中主要的抗氧化酶，能夠有效清除活性氧自由基，減輕干旱脅迫誘導的損傷^［17-18］。毛曉佩等^［19］研究發現，干旱脅迫下，5個不同地理種源高山栲幼苗葉片的POD、CAT活性均顯著增強。熊仕發等^［20］研究也報道，干旱脅迫顯著增強了8個不同種源白櫟幼苗葉片的SOD、POD、CAT活性。該研究結果表明，隨著干旱脅迫時間的推移，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號幼苗的SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶活性顯著上升，在干旱11 d后3個抗氧化酶活性均開始趨于平緩，說明茶樹在受到干旱脅迫后，體內的抗氧化防御系統啟動，抗氧化酶活性升高，但隨著干旱脅迫時間延長，有害物質積累增多，逐漸超出防御系統的清除能力，因此3個抗氧化酶活性開始趨于平緩。此外，在整個干旱脅迫過程中，板塘C的SOD、POD和CAT活性是3個茶樹品種中最高的，表現出較強的抗氧化能力。

植物在干旱脅迫下，體內因水分虧缺產生過量活性氧自由基，并由于抗氧化防御系統作用的減弱，導致部分自由基不能清除而累積，引起膜脂過氧化發生。MDA含量是膜脂過氧化的最終分解產物，其含量高低反映了植物膜破壞的程度^［21-22］。該研究結果發現，干旱脅迫顯著提升了中茶108、板塘C和王豐瑞-6號3個品種茶樹幼苗葉片中MDA含量，其中在干旱脅迫前11 d，3個品種的MDA含量顯著增加，表明干旱脅迫初期，隨著脅迫時間的延長，葉片膜系統受到不同程度的損害，葉片中積累了較多的活性氧，導致MDA含量積累；而11 d后MDA含量迅速下降，這可能是由于脅迫11 d后，植株瀕臨死亡，葉片中部分細胞凋亡并開始降解，從而導致MDA含量大幅降低。

滲透調節是植物抵御干旱脅迫的一種重要生理機制，其中SP、SS和Pro作為重要的滲透調節物質，會在水分虧缺時主動積累以適應干旱逆境^［23］。魏波等^［24］研究發現，干旱脅迫處理下，不同品種紅花葉片中SP、SS和Pro含量均顯著上升。劉洋等^［25］在園林植物中的研究報道，干旱脅迫顯著升高了蒙桑和桃葉衛矛幼苗的SP、SS和Pro含量。該研究中，隨著干旱脅迫時間延長至15 d，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號3個茶樹品種葉片中SP、SS和Pro含量均顯著升高，表明3個茶樹品種的滲透調節能力較強，可以通過大量累積滲透調節物質，調節細胞滲透壓平衡，保護細胞質膜的穩定，以抵抗干旱脅迫帶來的傷害。

葉綠素含量是反映植物葉片生理活性變化、光合性能大小的重要指標^［26］。該試驗中，隨著干旱脅迫時間的延長，中茶108、板塘C和王豐瑞-6號幼苗葉片中葉綠素相對含量逐漸降低，表明干旱脅迫使3個茶樹品種的光合作用減弱，可能是由于茶樹體內抗氧化防御系統作用的減弱，細胞膜遭到破壞，導致葉綠素降解加快及其合成受阻。這與何姍珊等^［27-28］研究干旱脅迫使甘蔗、蕪菁葉片中葉綠素相對含量顯著降低的結果一致。

將3個茶樹品種的8個生理生化指標運用模糊隸屬函數法進行進一步綜合評價，可有效反映3個茶樹品種的抗旱性差異。3個茶樹品種的抗旱性表現為板塘C>中茶108>王豐瑞-6號。目前，模糊隸屬函數法已被用于綜合評價玉米（Zea mays ）^［29］、馬鈴薯（Solanum tuberosum）^［30］與西瓜（Citrullus lanatus）^［31］等農作物或水果作物的抗旱性，因此運用該方法評價該研究中的3個茶樹品種的抗旱性，結果更為科學可靠。

4 結論

隨著干旱脅迫時間的延長，3個品種茶樹幼苗葉片的SOD、POD和CAT 3種抗氧化酶活性迅速提高，MDA含量以及SP、SS和Pro等滲透調節物質含量顯著增加，而葉綠素相對含量顯著降低。將3個茶樹品種的8個生理生化指標運用模糊隸屬函數法進行綜合分析，得出3個品種茶樹幼苗抗旱性強弱順序：板塘C>中茶108>王豐瑞-6號。因此，在茶樹生產育苗和抗旱栽培中可以優先選擇抗旱性較強的板塘C，可節約水資源。

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