5種外源物浸種對小葉鼠李種子發芽的影響

摘要 ［目的］研究外源物浸種對小葉鼠李種子發芽的影響。［方法］采用赤霉素3（GA）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）、殼寡糖（COS）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）5種外源物浸泡小葉鼠李種子，暗光浸種12 h后播種。［結果］播種11 d后開始發芽，發芽持續大約40 d。0.5～3.5 mmol/L的GA浸種，隨著濃度增加，催芽效果越明顯；3.5 mmol/L的GA作用效果最佳，發芽率、發芽勢、發芽指數分別為31.1%、12.1%、0.33粒/d，均極顯著優于蒸餾水浸種的對照組（14.4%、3.3%、0.16粒/d）。0.5 mmol/L 6-BA浸種，發芽率、發芽勢、發芽指數分別為71.1%、17.8%、0.89粒/d，均極顯著優于對照組，發芽時間提前2.6 d；1.5～3.5 mmol/L的6-BA對種子發芽作用不明顯。0.025%～0.150%的COS浸種對種子發芽具有促進作用，其中0.100%的COS效果最佳，發芽率、發芽勢、發芽指數分別為84.4%、22.2%、1.28粒/d，均極顯著優于對照組；0.150%的COS效果次之，發芽率、發芽勢、發芽指數均極顯著或顯著優于對照組；且兩組處理的種子發芽時間比對照組提前6～8 d。0.75～3.00 mmol/L的IAA和0.2～0.8 mmol/L的NAA浸種對種子發芽均呈現不同程度的抑制作用，濃度越高抑制作用越明顯。發芽率、發芽勢、發芽指數、發芽時間4個指標的偏相關分析顯示，前3個指標呈現相互促進關系，而3個指標與發芽時間呈現負相關，提升發芽率、發芽勢、發芽指數是縮短發芽時間的關鍵。［結論］在小葉鼠李種子培育中，建議采用0.100% COS和0.5 mmol/L 6-BA的溶液浸種促芽。

關鍵詞 小葉鼠李；外源物；種子發芽

中圖分類號 S 722 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2024）16-0149-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2024.16.032

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

Effects of Soaking Seed with Five Exogenous Substances on Seed Germination of Rhamnus parvifolia

YANG Yong-mei，QU Rui-fang，GUO Zhi-lin

（Hohhot Vocational College，Hohhot，Inner Mongolia 010010）

Abstract ［Objective］To study the effect of soaking seeds with exogenous substances on the germination of Rhamnus parvifolia seeds.［Method］Rhamnus parvifolia seeds were soaked for 12 h with five kinds of exogenous substances，including gibberellin acid 3 （GA），6-benzylaminopurine （6-BA），chitosan oligosaccharide （COS），indoleacetic acid （IAA） and naphthylacetic acid （NAA），and then sowed.［Result］Rhamnus parvifolia seeds began to germinate after 11 days of sowing，and lasted about 40 days.With the rise of GA concentration （0.5-3.5 mmol/L），germination increased.Germination rate（GR），germination energy （GE） and germination index（GI） of the treatment with 3.5 mmol/L GA were 31.1%，12.1% and 0.33 seeds/d，which were significantly higher than those of group in distilled water （14.4%，3.3% and 0.16 seeds/d） （P<0.01）.0.5 mmol/L 6-BA was quite good.GR，GE and GI of it were 71.1%，17.8% and 0.8 seeds/d，respectively，which presented significantly higher than those of control group（P<0.01），and germination time （GT） was earlier 2.6 days than the control group.Seeds soaked with 1.5-3.5 mmol/L 6-BA had little effect.Seeds soaked with 0.025%-0.150% COS could accelerate germination.The treatment with 0.100% COS was the best，of which GR，GE and GI were 84.4%，22.2% and 1.28 seeds/d，and presented significantly higher than those of control group（P<0.01）.The treatment with 0.150% COS was the second，of which GR，GE and GI were higher than those of control group （P<0.01 or P<0.05）.GT of the two treatments was earlier 6-8 days than the control group.Seeds soaked with 0.75-3.00 mmol/L IAA and 0.2-0.8 mmol/L NAA inhibited seed germination.The partial correlation analysis of four indicators，including GR，GE GI and GT，showed that there was a promoting relationship among the first three indexes，while they all had a negative correlation with GT.The key to shortening GT was improving GR，GE and GI.［Conclusion］0.100% COS and 0.5 mmol/L 6-BA were recommended for seed soaking in Rhamnus parvifolia seedlings rearing.

Key words Rhamnus parvifolia;Exogenous substance;Seed germination

基金項目 內蒙古自治區高等學?？茖W研究項目（NJZY22273）。

作者簡介 楊永梅（1975—），女，內蒙古包頭人，教授，博士，從事植物培育研究。

收稿日期 2023-09-06

小葉鼠李屬于鼠李科鼠李屬植物，是內蒙古大青山的一種鄉土灌木，分布于半陽坡，根系發達，生長于巖石縫隙中。小葉鼠李兼具藥用和觀賞價值，其果實是一種重要的中藥材，煎湯可以解毒，防止多種毒素對人類皮膚產生毒害，對治療便秘、疥癬、瘡毒、皮膚痛癢等病癥具有特別好的療效^［1］。小葉鼠李與雀梅同科，形似雀梅，外形優美，可以作為大青山南麓城市園林綠化和生態建設的優選植物。

小葉鼠李種子成熟于9—10月，內蒙古北方地區屬于干旱到半干旱氣候過渡帶，冬季寒冷干旱，春季多風少雨，惡劣的氣候使得天然保苗率低和結實率低，需要人工輔助培育，其中種子催芽環節較為關鍵。赤霉素3（GA）、6-芐氨基嘌呤（6-BA）、殼寡糖（COS）、吲哚乙酸（IAA）、萘乙酸（NAA）等外源物對種子發芽具有促進作用。GA能夠打破種子休眠，對促進杜鵑紅山茶、西葫蘆、芹菜、滇油杉種子萌發具有較好的作用^［2-5］。6-BA是人工合成的細胞分裂素，能夠促進細胞分裂、種子發芽，誘導休眠芽生長；6-BA對大花銀蓮花種子、關蒼術種子發芽效果較好^［6-7］。COS通過誘導植物的抗病性從而促進種子發芽；COS可縮短小麥、花生和玉米種子發芽時間，具有用量小、作用效果好的特點^［8-10］。IAA和NAA能夠促進種子萌發、誘導休眠芽生長和促進細胞分裂。IAA對山韭菜、鐵線蓮種子萌發具有較好的效果^［11-12］，NAA對青蒿種子、距瓣尾囊草種子具有較好的效果^［13-14］。顏衛東等^［15］研究了沙藏對小葉鼠李種子的播種效果。關于外源物浸種對該種子發芽的影響鮮見相關報道。筆者采用GA、6-BA、COS、IAA和NAA這5種外源物對小葉鼠李種子進行催芽處理，旨在提高其人工育苗成活率。

1 材料與方法

1.1 供試材料

小葉鼠李供試果實于2021年10月中旬采自大青山小井溝。采收以后，淘洗干凈，除去果皮雜質，置于通風陰涼處晾干，挑選飽滿種子貯藏以備試驗。在試驗前將種子置于-18 ℃冰箱冷凍15 d，完成春化作用。

1.2 研究方法

試驗包括GA、6-BA、COS、IAA和NAA這5個因素，每個因素含4個濃度梯度（表1），均以蒸餾水為對照。種子在實驗室內培養，采用壁厚2 cm、內徑50 cm×40 cm×20 cm的泡沫箱裝15 cm厚森林營養土基質。GA、6-BA、COS、IAA和NAA均采用上海麥克林生化科技有限公司生產的粉劑。

小葉鼠李種子用0.2%的高錳酸鉀浸泡0.5 h，蒸餾水沖洗干凈，將種子放置于培養皿內，每個培養皿30粒種子，3次重復，加入各因素處理溶液（表1）。種子在暗光下浸種12 h，浸種后的種子晾至不黏手即可播種，播種深度 0.5 cm。種子發芽期間適時澆水保持土壤濕潤。自發芽開始，記錄發芽情況，每2 d觀察統計1次發芽情況。

與發芽相關的指標主要包括發芽率、發芽勢、發芽指數和發芽時間。發芽率和發芽勢是衡量種子總體發芽情況和發芽整齊度的指標，發芽時間和發芽指數是衡量種子發芽所用時間和種79004e89487c20c262a3e6858aa73a9f子活力的指標。發芽指標計算公式如下：

式中：n為發芽粒數;N為播種粒數，共30粒;N為發芽高峰期日發芽最大種子數；Dt為浸種至種子當日發芽所需的天數;Gt為當日發芽粒數。

1.3 數據處理 利用Excel和SPSS軟件對試驗數據進行統計分析。

2 結果與分析

2.1 浸種對種子發芽的影響

小葉鼠李播種后第11天開始發芽，51 d后所有處理發芽基本結束，發芽大約持續40 d。GA、6-BA、COS、IAA、NAA這5種外源物對小葉鼠李種子發芽的作用效果不同。

2.1.1 GA對種子發芽的影響。由表2可知，對照組蒸餾水浸種，小葉鼠李種子的發芽率、發芽勢和發芽指數分別為14.4%、3.3%和0.16粒/d，說明不添加外源物，該種子的整體發芽情況比較差，發芽不整齊，種子活力較低。0.5～3.5 mmol/L 的GA浸種對小葉鼠李種子發芽具有促進作用，隨著GA濃度增加，催芽效果越明顯。其中1.5和2.5 mmol/L處理的發芽率、發芽勢、發芽指數均比對照組高，但是沒有達到統計學的顯著水平（P>0.05）。3.5 mmol/L處理的發芽率、發芽勢和發芽指數分別為31.1%、12.1%、0.33粒/d，分別比對照組增加了16.7百分點、8.8百分點、0.17粒/d，均達到極顯著水平（P<0.01）。幾個處理的發芽時間沒有明顯變化。說明小葉鼠李種子對高濃度的GA較為敏感，低濃度GA對其作用效果不明顯。

2.1.2 6-BA對種子發芽的影響。

由表3可知，0.5～3.5 mmol/L 的6-BA浸種對小葉鼠李種子發芽具有促進作用。其中0.5 mmol/L的 6-BA浸種對小葉鼠李種子的發芽效果最佳，發芽率、發芽勢和發芽指數分別為71.1%、17.8%、0.89粒/d，分別比對照組增加了56.7百分點、14.5百分點、0.73粒/d，差異達極顯著水平（P<0.01），縮短種子發芽時間2.6 d；1.5～3.5 mmol/L的6-BA處理，發芽率、發芽勢和發芽指數比對照組均高，但是沒有達到統計學的顯著水平（P>0.05）。說明小葉鼠李種子對低濃度的6-BA較為敏感。

2.1.3 COS對種子發芽的影響。

由表4可知，0.025%～0.150%的COS浸種對小葉鼠李種子發芽具有促進作用，隨著COS濃度升高，發芽率、發芽勢和發芽指數呈現先增加后減少的趨勢，發芽時間縮短。其中0.100%的COS效果最好，發芽率、發芽勢、發芽指數分別為84.4%、22.2%、1.28粒/d，分別比對照組增加了70.0百分點、18.9百分點、1.12粒/d，均達極顯著水平（P<0.01）；0.150%的COS作用效果次之，發芽率和發芽勢分別比對照組增加了33.4百分點和12.3百分點，達極顯著水平（P<0.01），發芽指數比對照組增加了0.58粒/d，達顯著水平（P<0.05）；且2個處理的種子發芽時間明顯縮短，縮短時間為6～8 d。0.025%和0.050% 處理對種子的發芽具有促進作用，發芽率和發芽勢顯著優于對照組。說明COS浸種可以促進小葉鼠李種子發芽，提升種子活力。

2.1.4 IAA對種子發芽的影響。

由表5可知，0.75～3.00 mmol/L的IAA浸種對小葉鼠李種子發芽呈現不同程度的抑制作用，隨著IAA濃度增加，抑制作用越明顯。0.75 mmol/L處理的發芽率、發芽指數比對照組低，但沒有達到統計學顯著水平（P>0.05）。1.50～3.00 mmol/L的處理對種子發芽抑制作用明顯，其中，3.00 mmol/L 處理最為明顯，發芽率和發芽指數分別比對照組下降了8.8百分點和0.10粒/d。IAA浸種總體發芽粒數較少，在發芽勢和發芽時間上差異不明顯。說明0.75～3.00 mmol/L的IAA浸種不適于小葉鼠李種子發芽。

2.1.5 NAA對種子發芽的影響。

由表6可知，0.2～0.8 mmol/L的NAA浸種對小葉鼠李種子發芽呈現不同程度的抑制作用，隨著NAA濃度增加，抑制作用越明顯。其中0.4～0.6 mmol/L的NAA處理與對照組比較，發芽率、發芽指數均比對照組低，且發芽率沒有達到統計學顯著水平（P>0.05）。0.8 mmol/L的NAA對種子發芽抑制作用較為明顯，發芽率和發芽指數分別比對照組下降了6.6百分點和0.06粒/d，達顯著水平（P<0.05）。IAA浸種總體發芽粒數很少，在發芽勢和發芽時間上表現不明顯。說明0.2～0.8 mmol/L的IAA浸種不適于小葉鼠李發芽。

2.2 發芽指標之間的相關性分析

發芽率、發芽勢、發芽指數和發芽時間之間存在一定的內在聯系，對4個指標進行偏相關分析，結果見表7。發芽率與發芽勢、發芽指數的相關系數分別為0.881、0.957，呈現正相關關系，達極顯著水平；發芽勢與發芽指數的相關系數為0.860，呈現正相關關系，達極顯著水平；發芽時間與發芽率、發芽勢、發芽指數的相關系數分別為-0.337、-0.379、-0.491，呈現負相關關系，達極顯著水平。偏相關分析結果表明，小葉鼠李種子發芽過程中，發芽率、發芽勢、發芽指數3指標趨勢一致，呈現相互促進的關系；發芽時間與發芽率、發芽勢、發芽指數呈現負相關，說明隨著發芽時間延長，發芽率、發芽勢和發芽指數均呈現下降趨勢?？s短發芽時間的關鍵是提升發芽率、發芽勢和發芽指數。

3 討論

不同種子對GA最適濃度的反應差異很大。趙歡蕊等^［16］研究顯示，GA對黃秋葵種子的最適濃度為100 mg/L；殷武平等^［4］研究顯示，100～400 mg/L的GA浸種芹菜種子，能極顯著提高發芽率，其中最佳濃度為250 mg/L；曹麗娜等^［6］研究顯示，GA對大花銀蓮花種子的最適濃度是400 mL/L；李先民等^［2］研究顯示，GA對杜鵑紅山茶種子的最適濃度是600 mg/L；龍治堅等^［14］研究顯示，GA對瓣尾囊草種子的最佳濃度是800 mg/L；鄒竣竹等^［17］研究顯示，GA對野牛草種子發芽的最適濃度高達2.0 g/L。同一物種不同品種對GA的反應差異也很大，如王非等^［12］研究顯示，GA對齒葉鐵線蓮種子萌發的最佳濃度是5 mg/L，高于50 mg/L對種子發芽具有抑制作用；GA對鈴鐺鐵線蓮種子的最適濃度是50 mg/L，低于30 mg/L和高于80 mg/L的浸種效果均不如對照組；GA對棉團鐵線蓮、褐毛鐵線蓮種子的最佳濃度是500 mg/L。可見，不同種子對GA最適濃度差異很大，而且最適濃度范圍較小。該試驗GA的濃度是0.5～3.5 mmol/L，隨著GA濃度增加，催芽效果越明顯，3.5 mmol/L取得了較好的效果。

不同種子對6-BA最適濃度的反應差異很大。龍治堅等^［14］研究顯示，1 mg/L 的6-BA浸種瓣尾囊草種子效果最佳；王悅等^［7］研究顯示，1.5 mg/L的6-BA對關蒼術種子的浸種效果最好；楊藝等^［18］研究顯示，5 mg/L 的6-BA浸種棉團鐵線蓮種子效果最好，10 mg/L的6-BA浸種大葉鐵線蓮種子效果最好，30 mg/L的6-BA對鈴鐺鐵線蓮種子效果最好；曹麗娜等^［6］研究顯示，300 mg/L的6-BA對大花銀蓮花種子的效果最佳；李先民等^［2］研究顯示，600 mg/L的6-BA浸種杜鵑紅山茶種子效果最優。該試驗6-BA的濃度是0.5～3.5 mmol/L，低濃度（0.5 mmol/L）的6-BA作用效果最優。

不同種子對COS最適濃度的反應差異很大。石欣隆等^［9］研究顯示，250 mg/L的COS浸種花生種子，顯著提高了低溫下種子的發芽力；王婷婷等^［19］研究顯示，0.025%的COS浸種大麥種子，利于幼苗生長；趙肖瓊等^［10］研究顯示，COS對PEG脅迫下的小麥種子萌發具有促進作用，以0.01%濃度效果最佳；顧麗嬙^［20］研究顯示，COS對番茄種子萌發的最適濃度為0.015%；姜若超等^［5］研究顯示，0.05%的COS浸種滇油杉種子效果較好。該試驗COS的濃度是0.025～0.150%，0.100%效果最佳，0.150%效果次之。

不同種子對IAA最適濃度的反應差異很大。王非等^［12］研究顯示，20 mg/L的IAA對林地鐵線蓮種子催芽效果最佳；閆艷華^［21］研究顯示，IAA對曼陀羅種子的最適濃度為25 mg/L；李韋瑤等^［11］研究顯示，IAA對山韭種子的萌發和形態有顯著促進作用的濃度是100 mg/L；鄒竣竹等^［17］研究顯示，IAA對野牛草種子的浸種最適濃度為450 mg/L；李先民等^［2］研究顯示，IAA對杜鵑紅山茶種子發芽沒有明顯效果。該試驗IAA的濃度是0.75～3.00 mmol/L，對小葉鼠李種子發芽具有不同程度的抑制作用，濃度越大，抑制作用越明顯。

不同種子對NAA最適濃度的反應差異很大。閆艷華^［22］研究得出，2 mg/L NAA對曼陀羅種子浸種有較好的效果，5～25 mg/L NAA均抑制了曼陀羅種子的發芽。趙歡蕊等^［16］研究顯示，NAA對“凌云二號”黃秋葵種子的最佳濃度是5 mg/L，10～25 mg/L均抑制了種子發芽。廖建良等^［13］研究顯示，10 mg/L的NAA對青蒿種子的發芽特性和幼苗生長優于其他處理。龍治堅等^［14］研究顯示，100 mg /L 的NAA對瓣尾囊草種子具有明顯的促進作用。NAA對山韭、“美人指”黃秋葵種子發芽沒有效果^{［11，16］}，對羊草種子發芽具有明顯的抑制作用^［23］。該試驗NAA設置了4個濃度梯度，濃度是0.2～0.8 mmol/L，對小葉鼠李種子發芽具有不同程度的抑制作用。

4 結論

（1）不添加外源物，小葉鼠李種子的發芽率、發芽勢、發芽指數分別為14.4%、3.3%、0.16粒/d，發芽不整齊，活力較差，發芽時間長。

（2）0.5～3.5 mmol/L的GA浸種，隨著濃度增加，催芽效果明顯。3.5 mmol/L的GA浸種，種子發芽率、發芽勢、發芽指數分別為31.1%、12.1%、0.33粒/d，均極顯著優于對照組。

（3）0.5 mmol/L 的6-BA浸種，種子發芽率、發芽勢、發芽指數分別為71.1%、17.8%、0.89粒/d，均極顯著優于對照組，發芽時間提前2.6 d;1.5～3.5 mmol/L的6-BA對種子發芽作用不明顯。

（4）0.025%～0.150%的COS浸種對種子發芽具有促進作用，其中0.100%的COS效果最佳，種子發芽率、發芽勢、發芽指數分別為84.4%、22.2%、1.28粒/d，均極顯著優于對照組，發芽時間提前6.4 d；0.150%的COS效果次之，發芽率、發芽勢和發芽指數均顯著優于對照組；這2組處理的種子發芽時間比對照組提前6～8 h。

（5）0.75～3.00 mmol/L的IAA和0.2～0.8 mmol/L的NAA浸種對種子發芽均呈不同程度的抑制作用，濃度越高抑制作用越明顯。

（6）發芽率、發芽勢、發芽指數3個指標之間呈現相互促進關系，3個指標與發芽時間呈現負相關關系，縮短發芽時間的關鍵是提升發芽率、發芽勢、發芽指數。

（7）在小葉鼠李苗木培育中，建議采用0.100%COS和0.5 mmol/L 6-BA的溶液浸種。

參考文獻

［1］ 劉素清，張英杰，姜金安，等.內蒙古野生花卉［M］.北京：中國林業出版社，2015：164.

［2］ 李先民，卜朝陽，盧家仕，等.4種處理對杜鵑紅山茶種子萌發的影響［J］.西部林業科學，2020，49（2）：75-81.

［3］ 曾雙，何興佳，張佳欣，等.外源激素浸種對西葫蘆種子萌發及幼苗生長的影響［J］.現代農業研究，2018（11）：40-44.

［4］ 殷武平，袁祖華，彭瑩，等.不同浸種和催芽處理對芹菜種子發芽的影響［J］.中國瓜菜，2021，34（11）：100-103.

［5］ 姜若超，李蓮芳，李俞鑫，等.IAA、GA和殼寡糖浸種對滇油杉種子發芽的影響［J］.西部林業科學，2021，50（6）：110-116，123.

［6］ 曹麗娜，何可心，曹世哲，等.大花銀蓮花種子萌發特性的研究［J］.種子，2020，39（11）：96-99.

［7］ 王悅，劉笛，王敏，等.6-BA對關蒼術種子萌發及幼苗生長的影響研究［J］.種子，2020，39（4）：102-104.

［8］ YUAN X B，ZHENG J P，JIAO S M，et al.A review on the preparation of chitosan oligosaccharides and application to human health，animal husbandry and agricultural production［J］.Carbohydr Polym，2019，220：60-70.

［9］ 石欣隆，楊月琴，韓鎖義，等.殼寡糖浸種對低溫下花生種子萌發及生理代謝的影響［J］.中國油料作物學報，2023，45（1）：164-174.

［10］ 趙肖瓊，梁泰帥，張恒慧.殼寡糖對PEG脅迫下小麥種子萌發、幼苗生長及滲透調節物質的影響［J］.種子，2020，39（2）：91-95.

［11］ 李韋瑤，肖匯川，張碧瑩，等.不同激素對山韭種子萌發特性的影響［J］.種子，2022，41（6）：76-83.

［12］ 王非，王金俠，李強，等.GA和IAA 處理對4種鐵線蓮種子萌發的影響［J］.草業科學，2014，31（4）：672-676.

［13］ 廖建良，劉東權，賀握權.不同植物生長調節劑對青蒿種子萌發及幼苗生長的影響［J］.惠州學院學報，2022，42（3）：51-57.

［14］ 龍治堅，范理璋，徐剛，等.外源激素對珍稀瀕危植物距瓣尾囊草種子萌發的影響［J］.種子，2015，34（3）：27-29，35.

［15］ 顏衛東，孫霞，張洪云，等.小葉鼠李的觀賞價值及繁育技術［J］.北方園藝，2009（4）：211-212.

［16］ 趙歡蕊，李鮮花，劉娟，等.不同外源激素對黃秋葵種子萌發的影響［J］.農學學報，2018，8（6）：43-46.

［17］ 鄒竣竹，韓蕾，李德穎，等.赤霉素和生長素浸種對野牛草種子萌發及幼苗生長生理的影響［J］.草業科學，2017，34（9）：1838-1846.

［18］ 楊藝，王娜，馬穎杰，等.4種鐵線蓮屬植物種子萌發特性［J］.草業科學，2018，35（10）：2395-2402.

［19］ 王婷婷，趙麗，夏萱，等.2種海洋寡糖對大麥種子萌發和生理特性的影響［J］.中國海洋大學學報（自然科學版），2011，41（11）：61-66.

［20］ 顧麗嬙.殼寡糖對番茄種子萌發的影響［J］.西南農業學報，2014，27（3）：1233-1236.

［21］ 閆艷華.不同浸種處理對曼陀羅種子萌發和幼苗生長的影響［J］.江蘇農業科學，2022，50（1）：133-138.

［22］ 閆艷華.不同外源激素處理對曼陀羅種子萌發及幼苗生長的影響［J］.北方園藝，2020（23）：115-122.

［23］ 馬紅媛，梁正偉，黃立華，等.4種外源激素處理對羊草種子萌發和幼苗生長的影響［J］.干旱地區農業研究，2008，26（2）：69-73.