不同鉀肥對水肥一體化下烤煙碳氮代謝與鉀吸收的影響

摘 要：為解決平頂山煙區(qū)烤煙鉀含量偏低的問題，以烤煙品種中煙100為材料，基于水肥一體化栽培管理，研究了不同鉀肥對烤煙碳氮代謝與鉀吸收的影響。結(jié)果表明：配合水肥一體化四次追施自制鉀肥，以及施用緩釋鉀肥和生物鉀肥都能提高煙株光合能力與碳氮代謝水平，促進煙株生長發(fā)育，促進效應(yīng)依次是緩釋鉀肥＞生物鉀肥＞自制鉀肥。施用不同種類鉀肥能夠提高煙株體內(nèi)SOD等保護酶的活性，增強烤煙抗性，這種促進效應(yīng)的基本順序是生物鉀肥＞緩釋鉀肥＞自制鉀肥。鉀代謝相關(guān)基因表達分析表明，這三種鉀肥的合理使用能夠有效促進鉀的吸收與轉(zhuǎn)運、減少鉀的外排，進而增加煙株中鉀的儲存。配合水肥一體化四次追施自制鉀肥和施用緩釋鉀肥兩個處理對中上部煙葉鉀含量有明顯的提升作用。

關(guān)鍵詞：烤煙鉀肥碳氮代謝鉀吸收鉀含量

中圖分類號：S311" 文獻標識碼：A" 文章編號：0488-5368（2024）08-0085-06

Effects of Different Potassium Fertilizers on Carbon and Nitrogen Metabolism and Potassium Absorption of Flue-cured Tobacco under Fertigation Conditions

WANG Mingxin+1， DENG Zhaolong+2， KONG Jiaxin+2， JIN Weihuan+2， LI Junying+1， GUO Hongxiang+2

（1.Pingdingshan Branch of Henan Province Tobacco Company， Pingdingshan，Henan 463000， China

2.College of Life Sciences， Henan Agricultural University， Zhengzhou，Henan 450002， China）

Abstract： To address the issue of low potassium content in flue-cured tobacco in the Pingdingshan tobacco-growing area， the effects of different potassium fertilizers on carbon and nitrogen metabolism， as well as potassium absorption of flue-cured tobacco （'Zhongyan100'， a prominent local variety）， were investigated. The results showed that fertigation combined with four applications of prepared potassium fertilizer， slow-release potassium fertilizer， and biological potassium fertilizer improved photosynthetic capacity and carbon and nitrogen metabolism in tobacco plants， thereby promoting their growth and development. The greatest promoting effect was observed with slow-release potassium fertilizer gt; biological potassium fertilizer gt; homemade potassium fertilizer. Furthermore， the application of different types of potassium fertilizers improved the activity of SOD and other protective enzymes in tobacco plants， enhancing the resistance of flue-cured tobacco. The order of promotional effects observed was biological potassium fertilizer gt; slow-release potassium fertilizer gt; homemade potassium fertilizer. Gene expression analysis related to potassium metabolism indicated that the rational use of these three types of potassium fertilizers effectively promoted potassium absorption and transport， reduced potassium efflux， and increased potassium storage in tobacco plants. In the two treatments， combining four applications of prepared potassium fertilizer with fertigation， and using slow-release potassium fertilizer， significantly increased potassium content in the middle and upper tobacco leaves.

Key words：Flue-cure tobacco Potassium fertilizers Carbon and nitrogen metabolism Potassium uptake Potassium content

煙草是一種喜鉀的經(jīng)濟作物，鉀含量與煙葉品質(zhì)密切相關(guān)，影響著煙葉可燃性、卷煙吃味和安全性。我國煙葉鉀含量普遍偏低，平均在2%以下，始終是限制煙葉質(zhì)量進一步提升的一個主要因素。平頂山是河南煙葉的一個重要產(chǎn)區(qū)，如何增加煙葉鉀含量是當前提升煙葉質(zhì)量面臨的一個重要問題。

烤煙品種、施肥、種植土壤與氣候等很多因素都會影響煙葉的鉀含量，而且煙葉鉀含量在不同部位也有較大差異，一般是下部葉＞中部葉＞上部葉。烤煙對鉀的吸收積累量在不同生育期有明顯的差別，在生育前期（移栽后7周內(nèi)）可達全生育期的70％～80％，但煙葉的鉀含量卻在成熟后期明顯下降，打頂、逆境脅迫等因素造成的鉀離子外排可能是其中的一個重要原因。

提高煙葉鉀含量的途徑有很多，如增加鉀肥施用量、將鉀肥分次施用等。適量地增施鉀肥可以增加煙葉的鉀含量，但二者并沒有正相關(guān)的關(guān)系，如我國北方煙葉含鉀量達到2.0％以上時，鉀肥的使用效率就會明

顯降低[1]。鉀肥以基肥方式施用有助于下部葉的鉀含量提高，以追肥方式施用有助于中上部葉的鉀含量提高鉀肥分次追施能夠在生長后期增強煙株根系活力，促進對土壤養(yǎng)分的均衡利用，從而有效供應(yīng)煙株生長后期需要的鉀[2]。科學的水肥調(diào)控能夠保持良好、穩(wěn)定的水分供應(yīng)和通氣條件，促進煙草對鉀素的吸收與積累，提高煙葉的鉀含量[2]?？緹煹乃室惑w化栽培能夠有效改善水肥供需的協(xié)調(diào)性，提高鉀肥的利用率。雖然以上措施能夠增加煙葉的含鉀量，但這些單一途徑提高煙葉鉀含量的能力又非常有限，仍然未能從根本上改變我國煙葉含鉀低的現(xiàn)狀。因此，應(yīng)根據(jù)平頂山種植的烤煙品種、栽培技術(shù)、土壤情況等因素，結(jié)合煙草鉀代謝的規(guī)律，實現(xiàn)鉀肥施用和栽培管理的有機融合，提高鉀肥利用率，降低生產(chǎn)成本，促進優(yōu)質(zhì)煙葉的生產(chǎn)。

1 材料與方法

1.1 品種與處理設(shè)置

試驗在河南省郟縣進行，種植品種為中煙100，大田試驗共設(shè)置1個對照和5個處理。每處理3次重復(fù)，每個重復(fù)66.7 m+2。（1）CK：常規(guī)施肥管理。復(fù)混肥25 kg/667 m+2（N∶P∶K=10∶10∶20），其中20 kg基施，5 kg穴施硫酸鉀20 kg/667 m+2，基施餅肥40 kg（N、P、Kgt;5%，有機質(zhì)gt;45%），基施硝酸鉀5 kg/667 m+2，追肥施用液態(tài)鉀肥（開吉牌）（Ngt;40 g/L，K-2Ogt;420 g/L）10 kg/667 m+2，滴灌追肥施用（移栽45 d、60 d）。（2）T1：基肥施用與對照一致，追施自制鉀肥（前期高氮低鉀、后期高鉀低氮），追肥量（含鉀量）與對照一致，但分四次施用，移栽后35 d追自制鉀肥（0.2 kg/667 m+2" N，0.908 kg/667 m+2"" K-2O）、45 d追自制鉀肥（0.134 kg/667 m+2 N，0.97 kg/667 m+2" K-2O）、55 d追自制鉀肥（0.067 kg/667 m+2"" N，1.037 kg/667 m+2"" K-2O）、65 d追自制鉀肥（0nbsp; kg/667 m+2"" N，1.285 kg/667 m+2"" K-2O）。（3）T2：在對照施肥基礎(chǔ)上，增施緩釋鉀肥1（氧化鉀≥12%，礦源黃腐酸鉀≥65%，黃腐酸≥50%，濰坊奧奇生物科技有限公司），移栽25 d（0.3 kg/667 m+2）和45 d（1 kg/667 m+2）兩次滴灌施入。（4）T3：在對照施肥基礎(chǔ)上，增施緩釋鉀肥2（黃腐酸≥53%，氧化鉀≥12%，腐植酸≥65%，山西普爾康生物科技有限公司），移栽25 d（0.3 kg/667 m+2）和45 d（1 kg/667 m+2）兩次滴灌施入。（5）T4：在對照施肥基礎(chǔ)上，移栽25 d 每667 m+2穴施2 kg生物鉀肥1（生物功能菌，有效活菌數(shù)500億/g，廣州市微元生物科技有限公司）。（6）T5：在對照施肥基礎(chǔ)上，移栽25 d每667 m+2穴施2 kg生物鉀肥2（膠質(zhì)芽孢桿菌，有效活菌數(shù)≥50億，河南省沃寶生物科技有限公司）。

1.2 農(nóng)藝性狀調(diào)查與生理生化指標的檢測

在大田烤煙生長的旺長期調(diào)查農(nóng)藝性狀，每處理調(diào)查10株，計算平均值。每個處理隨機選取3株，取相同部位葉片測定葉綠素和鉀含量。葉綠素含量采用分光光度法測定。樣品105℃殺青30 min，60℃烘干至恒重后送CTI華測檢測公司，鉀含量采用火焰光度計法（NY/T 2420-2013）測定。APX、CAT、POD、SOD活性和GSH含量參考南京建成生物工程研究所試劑盒方法測定。

1.3 基因表達檢測

采用qPCR方法檢測基因表達水平，使用的引物見表1。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鉀肥對烤煙生長和生理特性的影響

葉綠素是植物光合作用中的主要色素。圖1顯示，與水肥一體化常規(guī)施用鉀肥相比，四次追肥和施用其它類型鉀肥均能不同程度地提高葉片葉綠素含量，其效應(yīng)程度依次為：緩釋鉀肥＞生物鉀肥＞自制鉀肥，表明配合水肥一體化四次追施自制鉀肥，使前期高氮低鉀、后期高鉀低氮供應(yīng)，以及施用緩釋鉀肥和生物鉀肥都能提高煙株光合能力，促進煙株生長發(fā)育。

作為植物光合作用的產(chǎn)物，蔗糖既是碳水化合物運輸?shù)闹饕问剑彩恰皫臁贝x的主要基質(zhì)。蔗糖合成酶（Sucrose synthase， SS）、蔗糖磷酸合成酶（Sucrose phosphate synthase， SPS）是蔗糖代謝中的兩種重要酶，其中SPS活性反映光合產(chǎn)物轉(zhuǎn)化為蔗糖的能力，能調(diào)節(jié)光合產(chǎn)物在蔗糖與淀粉間的分配。硝酸還原酶（Nitrate reductase，NR）、谷氨酸脫氫酶（Glutamate dehydrogenase， GDH）、谷氨酰胺合成酶（Glutamine synthetase， GS）是植物氮代謝過程中的一些關(guān)鍵酶。圖2和圖3顯示，施用鉀肥處理[LL]能夠明顯提高煙葉SPS、SS、SSS、GS、NR和GDH的表達，促進效應(yīng)依次是緩釋鉀肥＞生物鉀肥＞自制鉀肥，表明水肥一體化施用生物鉀肥、緩釋鉀肥、四次追施自制鉀肥能夠提高煙株的碳氮代謝，促進煙株生長發(fā)育。

大田旺長期煙株農(nóng)藝性狀調(diào)查表明（表2），與水肥一體化常規(guī)施用鉀肥相比，四次追肥和施用其它類型鉀肥均對煙草株高、莖圍、葉長、葉寬、葉數(shù)等農(nóng)藝性狀有明顯的促進作用，這與葉綠素含量、碳氮代謝關(guān)鍵酶基因表達檢測結(jié)果一致。在株高和葉長方面，緩釋鉀肥的增加效應(yīng)更加明顯四次追施鉀肥對葉數(shù)的促進效應(yīng)最大。

2.2 不同鉀肥對烤煙抗氧化酶活性與GSH含量的影響

作為多種酶的催化劑，鉀素能促進植物體內(nèi)酶促反應(yīng)，增強抗性。施用不同種類鉀肥能夠提高煙株體內(nèi)SOD、CAT、APX等保護酶的活性，這種促進效應(yīng)的基本順序是：生物鉀肥＞緩釋鉀肥＞自制鉀肥，其中對APX、CAT和GSH的促進效應(yīng)比較明顯（表3）。

2.3 不同鉀肥對烤煙鉀吸收運輸相關(guān)基因表達的影響

鉀通道或鉀轉(zhuǎn)運體在植物中鉀的吸收、轉(zhuǎn)運與分配中起著重要作用。NtKC1、NtTPK1、NTORK1、AKT1、NKT1、NKT2、NKT3、NKT4、NKT5是普通煙草中重要的鉀通道蛋白，NtHAK1、NtKT12是煙草中重要的鉀轉(zhuǎn)運體蛋白，與煙草的鉀吸收及鉀生理代謝相關(guān)。圖4顯示，生物鉀肥、緩釋鉀肥和多次追施自制鉀肥能夠促進KAT1、HAK1、TPK1、KT12、KC1基因的表達，其中對AKT1、NtTPK1、NtKC1表達的促進效應(yīng)更加明顯，整體上來說，緩釋鉀肥的促進效應(yīng)大于生物鉀肥和自制鉀肥。圖5顯示，不同鉀肥對NKT家族基因表達的影響，幾種鉀肥對NKT家族基因表達同樣具有促進效應(yīng)。其中對NKT1、NKT2和NKT5表達的促進效應(yīng)比較明顯，這幾種鉀肥的促進效應(yīng)大小順序是：緩釋鉀肥gt;生物鉀肥gt;自制鉀肥。NTORK1是煙草中一個主要的鉀離子外流通道蛋白，圖6顯示，生物鉀肥、緩釋鉀肥和多次追施自制鉀肥能夠降低NTORK1的表達，表明降低了煙株根系鉀的外排。綜上所述，這幾種鉀肥的合理使用能夠有效促進鉀的吸收與轉(zhuǎn)運、減少鉀的外排，進而增加煙株中鉀的儲存。

2.4 不同鉀肥對煙葉鉀含量的影響

圖7顯示，各處理對旺長期不同部位煙葉鉀含量的影響，從中可以看出T1、T2、T5處理能夠提高上部葉和中部葉鉀含量。圖8顯示各處理對成熟期不同部位煙葉鉀含量的影響，從中可以看出T1、T2、T4處理能夠提高上部葉鉀含量T1、T2處理能夠提高中部葉鉀含量T1處理能夠提高下部葉鉀含量。綜上結(jié)果分析可知，不同處理對各個時期不同部位煙葉的鉀含量會產(chǎn)生不同的影響，T1和T2處理對中上部煙葉的鉀含量有明顯的提升作用。

3 討論

碳氮代謝與光合產(chǎn)物的形成和轉(zhuǎn)化、礦質(zhì)營養(yǎng)的吸收及蛋白質(zhì)的合成等密切相關(guān)，因此，其強度與協(xié)調(diào)程度會對煙葉質(zhì)量形成產(chǎn)生重大影響，而鉀元素對協(xié)調(diào)煙葉碳氮代謝和改善品質(zhì)有重要作用。植物基因表達不僅受遺傳因素的調(diào)控，也受氮、磷、鉀等營養(yǎng)元素水平的外界因素影響。鉀素能促進植物光合作用關(guān)鍵酶Rubisco表達，利于光合產(chǎn)物積累[3]有研究表明，鉀肥的適量施用能通過提高當歸葉片碳氮代謝相關(guān)酶活性，促進碳氮代謝產(chǎn)物的合成與積累，提高產(chǎn)量[4]。低鉀脅迫可通過調(diào)節(jié)無機氮同化與碳水化合物代謝相關(guān)基因的表達影響煙株的碳氮代謝[5]。本試驗結(jié)果表明，水肥一體化施用生物鉀肥、緩釋鉀肥、多次追施自制鉀肥能夠增加葉綠素含量，提高碳氮代謝相關(guān)基因的表達，促進煙株生長發(fā)育。

植物對鉀的吸收是一個主動吸收過程，伴隨著能量的消耗，因此，許多抑制能量代謝的物質(zhì)以及一些不良環(huán)境條件會通過阻礙ATP合成從而減少對鉀的吸收[2]。打頂、逆境脅迫能夠引起根系外泄鉀，可能是造成煙葉鉀含量低的重要原因之一[6]。植物抗氧化酶如POD、SOD、CAT等，負責清除細胞內(nèi)活性氧，進而減少傷害，因此，它們常被用作植物抗性的評價指標。吳紹軍等發(fā)現(xiàn)鉀肥能提高西瓜葉片SOD、POD和CAT的活性，降低葉片MDA含量[7]。施用鉀肥可以增強牧草SOD等抗氧化酶的活性，顯著提高溝葉結(jié)縷草、紫花苜蓿、假儉草、馬蹄金的抗寒性[8～12]。本試驗結(jié)果表明，水肥一體化施用生物鉀肥、緩釋鉀肥、四次追施自制鉀肥能夠增強煙株SOD、CAT、APX、POD酶活性，提高GSH含量，促進鉀吸收與轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達，降低鉀外排基因NTORK1的表達，表明合適的鉀肥施用增強了煙株的抗性，減少了鉀外排，有利于煙株內(nèi)鉀的吸收與累積。

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基金項目：平頂山市煙草公司科技項目（PYKJ202206）。

第一作者簡介：王明鑫（1989-），男，助理農(nóng)藝師，碩士，主要從事煙草生產(chǎn)和管理工作。

通信作者：郭紅祥，李俊營。