不同年齡興安落葉松單木徑向生長對氣候變化的響應(yīng)

摘 要：量化不同年齡興安落葉松徑向生長與氣候因子之間的關(guān)系，為興安落葉松天然林的適應(yīng)性經(jīng)營和管理提供決策依據(jù)。為此，以黑龍江省大興安嶺地區(qū)塔河林業(yè)局盤古林場2022年收集的159株興安落葉松（Larix gmelinii）天然林單木樣芯數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，以樹木年齡為標(biāo)準(zhǔn)，采用系統(tǒng)聚類方法將樣木劃分為幼齡組、中齡組和老齡組；運(yùn)用樹木年輪學(xué)方法建立標(biāo)準(zhǔn)年表，進(jìn)而比較和分析不同年齡樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系，并采用多元逐步回歸法構(gòu)建對氣候敏感的單木徑向生長預(yù)測模型。結(jié)果表明，1）4組（整體組、老齡組、中齡組、幼齡期）興安落葉松樹輪寬度年表的總體樣本解釋量（EPS）、平均敏感度（MS）和信噪比（SNR）均較高，表明所建立的興安落葉松標(biāo)準(zhǔn)年表保留了較豐富的氣候信息；2）興安落葉松徑向生長主要限制因子為當(dāng)年8月份溫度、前一年8—10月份溫度以及當(dāng)年2、7月份和前一年7、12月份降水量；3）不同年齡興安落葉松對氣候因子的響應(yīng)存在顯著差異，其中，老齡組樹木的徑向生長不僅受當(dāng)年夏季溫度的制約，還受前一年夏季溫度和降水的影響，呈現(xiàn)出顯著的滯后效應(yīng)，而幼齡組和中齡組興安落葉松則受環(huán)境因素的影響相對較小。

關(guān)鍵詞：大興安嶺； 興安落葉松； 樹木年輪； 氣候響應(yīng)； 年齡組

中圖分類號：S757.2 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.005

Individual Diameter Growth of Natural Larix gmelinii Forests with Different Ages and Their Responses to Climate Change

WANG Zicheng1， LYU Yuanhang1， WANG Wenbing3， GUO Xinyue1， DONG Lingbo1，2*

（1.College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；2.Key Laboratory of Forest Ecosystem Sustainable Management of Ministry of Education， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China；3.Rizhao Agricultural Science Research Institute， Rizhao 276800， China）

Abstract： Quantifying the relationship between radial growth of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen of different ages and climatic factors， and provide decision making basis for adaptive management and management of natual Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen forests. Therefore， based on the data of 159 Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.from Pangu Forest Farm of Tahe Forestry Bureau in Heilongjiang Province in 2022， this study adopted the method of systematic cluster method to divide the trees into young-age， middle-age and old-age group based on tree age. Then， using dendrochronology， standard chronology was established to analyze and compare the relationship between radial growth of trees of different age groups and climate factors， and multiple stepwise regression method was used to construct the prediction model of single tree radial growth sensitive to climate.The results showed that： 1） The total sample explanatory weight （EPS）， mean sensitivity （MS） and signal-to-noise ratio （SNR） of the （total group， old-age group， middle-age group， and young-age groups） were higher， which indicated that the standard chronology of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen retained abundant climate information. 2） The main limiting factors for radial growth of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen were temperature in August of the current year， temperature from August to October of the previous year， and precipitation in February and July of the current year， and in July and December of the previous year. 3） There were significant differences in the response of Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen to climate factors in different age groups. The radial growth of old-age Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen was affected not only by the summer temperature of the current year but also by the summer temperature and precipitation of the previous year， showing a significant lag effect， while the young and middle age Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen were less affected by environmental factors.

Keywords： Greater Khingan Mountains； Larix gmelinii； tree ring chronology； climate response

0 引言

森林是地球上植物的重要組成部分，覆蓋了全球31%的陸地面積，是地球上陸地生態(tài)系統(tǒng)的主體，儲存約2 960億t的碳，是全球陸地多數(shù)生物的棲息地［1］。森林可以保護(hù)生物多樣性、涵養(yǎng)水源以及維護(hù)全球碳平衡。然而如今全球氣候變化是影響樹木生長和森林演替的強(qiáng)大驅(qū)動力，氣候變化的影響已經(jīng)超過了土壤對森林的影響，對世界各地樹木生理過程、森林物種組成和遷移、森林生產(chǎn)力以及物種和植被分布等多個(gè)方面均可產(chǎn)生影響［2］，因此，研究氣候變化對森林的影響有著重要的意義。

樹木年輪對全球氣候變化的響應(yīng)非常敏感［3］，并且樹木年輪數(shù)據(jù)以其連續(xù)性強(qiáng)、樣本量大、分辨率高、環(huán)境變化指示意義明確和定年準(zhǔn)確等特點(diǎn)，在古氣候重建、森林生態(tài)學(xué)和全球環(huán)境變化等研究中被廣泛應(yīng)用［4］。傳統(tǒng)的樹木年輪研究方法認(rèn)為對年表進(jìn)行一定的處理和去除生長趨勢后，樹木年齡對徑向生長的影響一般就不再考慮，然而近年來，樹木徑向生長與樹木年齡間的不確定性引起了廣泛關(guān)注，有多個(gè)國內(nèi)外研究發(fā)現(xiàn)不同樹種、不同樹木年齡的樹木徑向生長對氣候的響應(yīng)不同［5-11］，如遼東山區(qū)興安落葉松（Larix gmelinii）人工林，氣溫升高會促進(jìn)中齡落葉松徑向生長，而成熟落葉松則會受到生理干旱的限制作用［12］；在遼寧科爾沁沙地東南部樟子松（Pinus sylvestris）人工林，低樹木年齡樟子松的生長主要受氣溫和降水的綜合影響，而高樹木年齡的樟子松主要受地下水的影響［13］。目前有關(guān)天然林不同齡組對氣候的響應(yīng)研究較少，因此，天然林不同樹木年齡落葉松單木對氣候的響應(yīng)研究十分重要。

大興安嶺位于我國東北地區(qū)，屬于北半球高緯度地區(qū)，受氣候變化影響十分明顯。孫鳳華等［14］研究表明，東北地區(qū)總體氣候變化存在暖干化傾向，氣候暖干化趨勢存在著季節(jié)和地域性差異，由此引發(fā)的生態(tài)環(huán)境變化問題非常嚴(yán)峻。因此，研究大興安嶺不同年齡興安落葉松對氣候變化的響應(yīng)及為合理森林經(jīng)營提供理論依據(jù)十分重要。本研究以2022年在黑龍江省大興安嶺地區(qū)塔河林業(yè)局盤古林場收集的159株興安落葉松天然林單木樣芯數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，以樹木年齡為標(biāo)準(zhǔn)，采用系統(tǒng)聚類分析的方法，將所獲取的樹木按不同樹木年齡劃分為幼齡組、中齡組、老齡組，并與不進(jìn)行劃分的整體組進(jìn)行對比；運(yùn)用樹木年輪學(xué)方法建立標(biāo)準(zhǔn)年表，進(jìn)而分析和比較不同樹木年齡的落葉松徑向生長與氣候因子的關(guān)系，預(yù)測未來氣候變化對北方不同樹木年齡落葉松的影響 。

1 數(shù)據(jù)與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)盤古林場位于黑龍江省大興安嶺塔河林業(yè)局，地理坐標(biāo)為52°41′57″ N，123°51′57″ E。林場總面積123 423 hm2，林地占總面積的96.72%，其中天然林約占總面積的88.08%。氣候?qū)儆诤疁貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤，春秋季涼爽，植被生長季相對較短，年平均氣溫-3 ℃，年平均降雨量746 mm，林內(nèi)積雪期長達(dá)5個(gè)月，平均積雪深度達(dá)30～50 cm。地形屬典型低山丘陵地貌，平均海拔700 m，平均坡度8.63°。興安落葉松林為頂級群落，其主要伴生樹種包括樟子松、白樺（Betula platyphylla）、蒙古櫟（Quercus mongolica）、云杉（Picea koraiensis）和山楊（Populus davidiana）等。

1.2 樹木樣芯采集

依據(jù)樹木年輪學(xué)樣芯采集標(biāo)準(zhǔn)［15］，2022年7月在大興安嶺盤古林場進(jìn)行野外調(diào)查采樣，對研究區(qū)域內(nèi)21塊樣地進(jìn)行每木調(diào)查，為避免對樣地破壞，在樣地周邊根據(jù)樣地內(nèi)興安落葉松所含徑階分布選取與每個(gè)徑階胸徑、樹高、冠幅平均水平相對應(yīng)的生長良好無狀態(tài)的標(biāo)準(zhǔn)木，使用相應(yīng)內(nèi)徑生長錐于樹木胸高處鉆取樣芯進(jìn)行樹木年輪樣芯采集，并逐個(gè)將集后的樣芯裝至粘有相應(yīng)編號貼標(biāo)簽的塑料軟管內(nèi)保存，最終采集170個(gè)樣芯。將樣芯帶回試驗(yàn)室后，用白乳膠固定在帶槽的木條上，用細(xì) 繩纏繞，使其緊貼于木條，防止兩端干燥后翹起，自然干燥后采用砂紙由粗至細(xì)逐級打磨，然后對打 磨好的樣芯進(jìn)行骨架交叉定年，應(yīng)用測量精度為0.001 mm的WinDendro樹木年輪分析儀進(jìn)行測量［16］；隨后運(yùn)用COFECHA程序檢驗(yàn)定年和測量結(jié)果［17］，剔除掉與主序列嚴(yán)重不符的樣芯，保留159個(gè)樣芯，將定年檢驗(yàn)無誤的159個(gè)樣芯，運(yùn)用SPSS軟件做系統(tǒng)聚類分析。根據(jù)聚類分析結(jié)果，將數(shù)據(jù)分為老齡組（LO）、中齡組（LM）、幼齡組（LY），以及不劃分年齡組的所有樣木（即整體組，LA），見表1。應(yīng)用RStudio軟件采用樣條法去趨勢處理后建立年表。得到4組各自的標(biāo)準(zhǔn)年表（STD）、樣本量及年表的統(tǒng)計(jì)特征。

根據(jù)各樣地經(jīng)緯度坐標(biāo)和高程數(shù)據(jù)，從WorldClim中提取氣象數(shù)據(jù)（https：//www.worldclim.org/）［18-19］。所有樣地的氣候變量檢索時(shí)間均為61 a（1960—2021年），以其平均值反映研究區(qū)氣候信息。由圖1可知，盤古林場高溫和強(qiáng)降水主要集中在6—8月，低溫和弱降水則集中在1—2月和12月，月均溫最高為7月（18.3 ℃），最低為1月（-26.6 ℃）。降水量最高為7月（108.0 mm），最低為2月（2.1 mm）。由圖2可知，盤古地區(qū)近61 a的年均溫、最高溫及最低溫均呈上升狀態(tài)，年均降水也逐年增加，但增幅相對偏小。

1.3 研究方法

本研究運(yùn)用RStudio軟件對樹木年輪標(biāo)準(zhǔn)年表（STD）與4個(gè)月氣象指標(biāo)和2個(gè)年氣象指標(biāo)做皮爾遜相關(guān)分析，分析從上年6月到當(dāng)年9月共16個(gè)月氣候?qū)εd安落葉松徑向生長的影響；運(yùn)用多元逐步回歸方法剔除多重共線性嚴(yán)重的氣候因子（VIF<5），進(jìn)而建立不同年齡組的興安落葉松生長模型。

2 結(jié)果與分析

2.1 興安落葉松各年齡組年表特征及氣候相關(guān)性

大興安嶺興安落葉松樹輪寬度年表的總體樣本解釋量（EPS）、平均敏感度（MS）、信噪比（SNR）均較高，由此說明興安落葉松的標(biāo)準(zhǔn)年表保留了較豐富的氣候信息，見表2。興安落葉松各齡組統(tǒng)計(jì)量特征，各組EPS均大于0.85，其中，總體年表EPS最高，為0.942，老齡林年表為0.926，中齡林為0.892，幼齡林為0.854，說明這4個(gè)年表可以代表森林整體的生長趨勢。此外，各年表平均敏感度（MS）均大于0.2，信噪比（SNR）均大于5，表明所建4個(gè)年表質(zhì)量較高，且包含較豐富的氣候信息。

由圖3可知，總體年表的可靠區(qū)間為1957—2021年，老齡林年表的可靠區(qū)間為1955—2021年，中齡林年表的可靠區(qū)間為1978—2021年，幼齡林年表的可靠區(qū)間為1990—2021。為了對比分析不同樹木年齡組與氣候因子之間的相關(guān)關(guān)系，將年表采用統(tǒng)一的公共區(qū)間1990—2021年建立不同樹木年齡組與氣候因子之間的關(guān)系，如圖4所示。由圖4可知，4組不同樹木年齡組的興安落葉松均與當(dāng)年5月份平均最高溫度及當(dāng)年5月份平均溫度呈顯著相關(guān)，并且除幼齡組外還均與前一年7月份和當(dāng)年5月、7月份平均最低溫度、前一年7月份及當(dāng)年1月份平均降水顯著相關(guān)。從總體上看老齡組與中齡組受氣候影響較強(qiáng)，幼齡組受氣候影響較弱。

2.2 各年齡組興安落葉松年表與氣候關(guān)系穩(wěn)定性分析

用各年齡段年表和氣候因子做滑動相關(guān)分析。考慮到近年來氣候變暖，樹木徑向生長和氣候的響應(yīng)會發(fā)生改變，滑動相關(guān)分析探討了年輪指數(shù)與氣候響應(yīng)關(guān)系隨時(shí)間的平穩(wěn)性和一致性。由圖5可知，各組輪寬指數(shù)與氣候響應(yīng)的生長關(guān)系隨時(shí)間的變化基本保持一致的平穩(wěn)關(guān)系。4組輪寬指數(shù)均與當(dāng)年5月平均溫度呈正相關(guān)關(guān)系，并且除中齡組之外，其余3組與當(dāng)年5月平均溫度關(guān)系顯著。而中齡組也隨時(shí)間變化逐漸增強(qiáng)。整體組和老齡組隨時(shí)間對氣候響應(yīng)的變化基本相同，與前一年9月和10月平均溫度呈負(fù)相關(guān)，9月溫度的顯著負(fù)向影響保持穩(wěn)定，10月溫度的負(fù)向影響隨時(shí)間減弱，前一年12月和當(dāng)年1月的降水有顯著的正向影響，隨時(shí)間推移保持不變。幼齡組和中齡組均與當(dāng)年及上一年7月份降水呈正相關(guān)。

2.3 氣候敏感的單木徑向生長模型

以興安落葉松整體組、老齡組、中齡組及幼齡組標(biāo)準(zhǔn)年表指數(shù)和前一年6月到當(dāng)年9月的逐月平均溫度及降水量等32個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，采用逐步篩選法進(jìn)行變量篩選構(gòu)建線性回歸模型，見表3。由表3可知，整體組和老齡組模型的擬合效果相對較高，其R_adj^2分別為0.524和0.513，中齡組和幼齡組的R_adj^2則較低（0.104和0.094），但各組模型及其參數(shù)均達(dá)到顯著水平（P<0.05）。各組別標(biāo)準(zhǔn)年表對氣候的響應(yīng)存在顯著差異，其中整體組和老齡組與Tpave_08、Tpave_09、Tpave_10、Pp_07、Pc_07因子尤為顯著（P<0.001）；并由此可以看出老齡組相對幼齡組和中齡組受氣候影響更大。此外，所建模型各變量間均不存在嚴(yán)重的多重共線性（VIF&lt;5）。

各因子影響值在老齡組和整體組中，Pp_07、Pc_07對模型影響值較大均大于15%，Pc_02影響值最小，均小于10%，由此可知老齡落葉松受前一年7月份降水量以及當(dāng)年7月份降水量影響較大，受當(dāng)年2月份降水影響較小，而中齡組2個(gè)因子影響值相差較小，Pc_07僅比Tpave_09稍大2.48%，因此前一年7月份降水與前一年9月份溫度對于中齡落葉松的影響程度基本相同。

3 討論

3.1 影響落葉松徑向生長的主要?dú)夂蛞蜃?/p>

本研究顯示大興安嶺興安落葉松的樹輪寬度生長主要受春夏的溫度降水條件所影響，與前一年及當(dāng)年8月份溫度呈正相關(guān)，與前一年9和10月份呈負(fù)相關(guān)，這與白學(xué)平［20］，黃敬文等［21］，巴登花等［22］對興安落葉松對氣候因子的響應(yīng)結(jié)果一致，但與李文超等［23］，閻弘等［24］研究結(jié)果有所不同，李文超等［23］研究結(jié)果表明大興安嶺興安落葉松在生長季樹輪徑向生長與溫度呈負(fù)相關(guān)，閻弘等［24］研究結(jié)果是興安落葉松生長與7、8月溫度呈負(fù)相關(guān)。而其結(jié)果與本研究不相同的原因可能是本研究區(qū)為大興安嶺盤古林場，為大興安嶺北側(cè)。因此，生長季溫度相對較低于大興安嶺其他區(qū)域，生長季最高溫度也僅在20 ℃左右，生長季隨著溫度的升高會促進(jìn)興安落葉松的光合作用，沒有達(dá)到溫度臨界點(diǎn)進(jìn)而限制樹木的生長。

興安落葉松年表與前一年7月、12月和當(dāng)年7月降水量呈正相關(guān)，與當(dāng)年2月降水量呈負(fù)相關(guān)，這與白學(xué)平［20］，丁曉東等［25］，楊婧雯等［26］的研究結(jié)果基本一致。此外，宋芳博 ［27］研究發(fā)現(xiàn)，大興安嶺地區(qū)樟子松徑向生長與當(dāng)年8月溫度及7月降水呈正相關(guān)，這與興安落葉松的響應(yīng)基本一致。由于7月、8月份正處于樹木的生長季，此時(shí)若環(huán)境中水熱條件充足，將對樹木的徑向生長起促進(jìn)作用［28］。前一年12月份的降水量也對其有著較顯著的影響，其主要原因是12月份大興安嶺處于冬季，興安落葉松處于休眠狀態(tài)，若此時(shí)增加降雪量，雪層加厚阻擋寒冷空氣入侵使土壤熱量外傳減少；同時(shí)積雪融化也可以使土壤補(bǔ)充水分讓土壤干旱得到緩解，從而滋潤樹木根系［29-31］，促進(jìn)樹木生長［32］。

3.2 興安落葉松徑向生長對氣候響應(yīng)的滯后效應(yīng)

從不同年齡興安落葉松的標(biāo)準(zhǔn)年表與盤古林場氣候因子的顯著關(guān)系來看，各齡組均不同程度地受前一年氣候因子的影響，呈現(xiàn)出明顯的“滯后效應(yīng)”，這與許多學(xué)者在大興安嶺興安落葉松的研究中發(fā)現(xiàn)氣候因子的滯后效應(yīng)一致。梁慧敏［33］研究發(fā)現(xiàn)，興安落葉松不僅與當(dāng)年6月的平均氣溫也呈顯著性正相關(guān)，而且也與上一年4月的平均氣溫呈顯著性正相關(guān)。白學(xué)平［20］研究發(fā)現(xiàn)，通過極端氣候年份與年表的對比分析發(fā)現(xiàn)，極端溫度在影響樹木生長中存在2～8 a的滯后期，且樹木對極端低溫的敏感性更大。極端降水年份對樹木影響的滯后期約為1～12 a，且極端濕潤年份影響更大。因此表明興安落葉松生長與氣候響應(yīng)存在明顯的滯后效應(yīng)，與本研究結(jié)果相吻合。

3.3 不同樹齡對氣候變化響應(yīng)的差異性

研究發(fā)現(xiàn)老齡組興安落葉松氣候敏感模型擬合效果較好，經(jīng)逐步回歸篩選后進(jìn)入模型因子較多。相比較之下幼齡組和中齡組模型擬合效果較差，模型因子較少。說明老齡組受氣候的影響更顯著。Linderholm等［34］對加拿大的歐洲赤松（Pinus sylvestris）的研究中發(fā)現(xiàn)，隨樹齡的增長，赤松受氣候的影響程度逐漸增強(qiáng)，李卉等［35］對祁連山中部青海云杉的研究中也同樣發(fā)現(xiàn)，隨樹齡的增長，青海云杉受氣候影響的逐漸增強(qiáng)。與本研究結(jié)果一致。并且歐洲有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，樹木個(gè)體間競爭與海拔相互作用顯著影響了樹木與溫度和降水之間的關(guān)系［36］。因此，相對老齡組落葉松，由于中齡組、幼齡組落葉松在森林中還未處于主要林層，其生長受競爭的影響較大，所以受氣候因素的影響沒有老齡組落葉松顯著。在后續(xù)針對興安落葉松徑向生長影響因素研究中，也需要充分考慮氣候因素與林分質(zhì)量或樹木個(gè)體特征及樹木之間競爭效應(yīng)對樹木生長驅(qū)動作用。

4 結(jié)論

本研究以樹木年齡為標(biāo)準(zhǔn)，對比分析不同樹木年齡興安落葉松徑向生長與氣候因子的相關(guān)性，及計(jì)算顯著氣候因子的貢獻(xiàn)率，量化了不同樹木年齡的樹木徑向生長與氣候因子的關(guān)系，并預(yù)測未來氣候變化對北方不同樹木年齡林木的影響，得到以下結(jié)論。

1）4組興安落葉松樹輪寬度年表的總體樣本解釋量（EPS）、平均敏感度（MS）、信噪比（SNR）均較高，說明興安落葉松的標(biāo)準(zhǔn)年表保留了較豐富的氣候信息，適合進(jìn)行氣候因子與樹木年輪寬度的關(guān)系研究。

2）興安落葉松徑向生長的主要限制因子為當(dāng)年8月份溫度、前一年8—10月份溫度以及當(dāng)年2月、7月份和前一年7月、12月份降水量，表明氣候變化對興安落葉松徑向生長存在顯著滯后效應(yīng)。

3）不同樹木年齡組的興安落葉松對氣候因子的響應(yīng)存在顯著差異，其中老齡組落葉松的徑向生長不僅受當(dāng)年夏季溫度的制約，還受前一年夏季溫度和降水的影響，而幼齡組和中齡組興安落葉松則受環(huán)境因素的影響較小。

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