大興安嶺火燒跡地天然次生林土壤微生物生物量及酶活性特征研究

摘 要：探究火燒跡地植被恢復過程中土壤微生物生物量及酶活性的變化規律，為火燒跡地森林恢復途徑選擇及恢復成效評價提供科學依據。以大興安嶺重度火燒跡地落葉松母樹-白樺林（MB）、林下撫育-白樺林（FB）、無干擾白樺林（BB）3種不同類型的白樺林為研究對象，落葉松人工林（LL）為對照，測定0～5、5～10、10～20 cm土壤微生物生物量碳（MBC）、土壤微生物生物量氮（MBN）和脲酶（URE）、酸性磷酸酶（ACP）、蔗糖酶（SUC）、過氧化氫酶（CAT）活性。結果表明，1）土壤MBC、MBN含量變化為239.16～852.09 mg/kg和37.08～114.99 mg/kg，除10～20 cm土層外MBC、MBN含量由大到小依次為MB、FB、LL、BB。 2）MB土壤ACP、CAT和URE活性最高，FB的ACP、SUC、CAT活性均值要高于LL，BB的URE、ACP活性均值低于LL。3）冗余分析表明，0～5 cm土層土壤SOC、SAP、MBN對土壤酶活性的解釋率達到了46.8%、24.9%和4.5%，5～10 cm土層土壤NO_3^--N、pH、MBC的解釋率分別為61.8%、11.4%和4.0%。10～20 cm土層土壤NO_3^--N、pH、TN的解釋率為53.3%、14.7%和12.4%。研究表明火后保留具有繁殖能力的樹木作為母樹恢復森林和及時森林撫育管理對土壤微生物生物量和酶活性具有促進作用。

關鍵詞：火燒跡地； 天然次生林； 人工林； 土壤微生物生物量； 土壤酶活性

中圖分類號：S718.55；S153 文獻標識碼：A DOI：10.7525/j.issn.1006-8023.2024.04.010

Characteristics of Soil Microbial Biomass and Enzyme Activities in Different Types of Natural Secondary Forest in the Burned Area of Daxingt′an Mountains

WANG Chunhui， MAN Xiuling*， LI Haixing

（College of Forestry， Northeast Forestry University， Harbin 150040， China）

Abstract： Studying the variation patterns of soil microbial biomass and enzyme activity during the vegetation recovery processes of burned areas， providing a scientific basis for reforestation approaches and effectiveness assessment in burned forests. The three distinct types of Larix gmelinii seed tree-Betula platyphylla forests （MB）， understory nursery-Betula platyphylla forests （FB）， and Betula platyphylla forests （BB） in the severely burned areas in Daxing′an Mountains were selected as the research objects， with Larix gmelinii plantation （LL） served as a control. The soil microbial biomass carbon （MBC）， microbial biomass nitrogen （MBN）， and the activities of urease （URE）， acid phosphatase （ACP）， sucrase （SUC）， and catalase （CAT） at depths of 0-5， 5-10， and 10-20 cm were measured. Results showed that： 1） The variations in soil MBC and MBN ranged from 239.16 to 852.09 mg/kg and 37.08 to 114.99 mg/kg， respectively. The order of MBC and MBN content was MB>FB>LL>BB， except for the 10-20 cm soil layer. 2） The activities of ACP， CAT， and URE were highest in MB. In FB， the average activities of ACP， SUC， and CAT were higher than those in LL， while the average activities of URE and ACP in BB were lower than those in LL. 3） Redundancy analysis showed that the interpretation rates of soil enzyme activities reached 46.8%， 24.9% and 4.5% for 0-5 cm SOC， SAP and MBN， and 61.8%， 11.4% and 4.0% for NO_3^--N， pH and MBC in 5-10 cm soil layer. The interpretation rates of NO_3^--N， pH and TN in 10-20 cm soil layer were 53.3%， 14.7% and 12.4%， respectively. Retaining trees with reproductive capacity as seed trees after a wildfire and implementing timely nurturing management have a positive promoting effect on soil microbial biomass and enzyme activity， contributing to the recovery of vegetation in burned areas.

Keywords： Burned area； natural secondary forest； plantation； soil microbial biomass； soil enzyme activity

0 引言

土壤微生物生物量和酶是森林生態系統健康狀況的重要調節者，可以反映土壤質量在不同環境條件下或時間序列下的變化［1-2］，當氣候、土壤、植被發生變化時，土壤微生物生物量和土壤酶作為對環境變化最為敏感的指標也會隨之發生變化［3-4］。火作為森林生態系統常見的干擾類型，會明顯改變局部氣候、土壤理化性質及植物群落結構［5］，對于火災過后形成的火燒跡地，人們采取了一系列措施進行森林植被恢復與重建［6］，有研究表明，在相同的氣候和土壤條件下，森林類型不同，恢復方式不同，土壤微生物生物量和酶活性也存在較大的差異［7-8］；混交林改善土壤養分含量，提高土壤微生物量與酶活性的能力要高于純林［9］；人工促進天然林更新土壤微生物生物量與酶活性高于天然次生林和人工林［10］。而關于火燒跡地植被恢復過程中土壤微生物生物量與酶活性呈現怎樣的關系，以及結合土壤理化性質深入探討土壤微生物生物量、酶活性與土壤環境因子之間的關系至今仍然沒有一致的結論［11-12］，因此，探究大興安嶺火燒跡地森林恢復過程中土壤微生物生物量與酶活性特征，對于該地區火燒跡地森林恢復類型、森林結構及穩定性研究具有重要的影響意義。

大興安嶺林區是我國寒溫帶針葉林的唯一分布區，對維持該地區生態平衡具有不可或缺的作用［13］。1987年5月6日大興安嶺特大森林火災，不但造成了嚴重的經濟損失，也對區域生態環境造成了巨大的影響，由于森林火災和采伐等原因大興安嶺地區形成了大面積的白樺次生林，占本地區森林總面積和總蓄積量的41.15%和41.59%［14］，因此，白樺林在本地區占有重要的生態地位，而白樺林之間也存在很大的差異，如火燒后保留少量落葉松母樹的、目前形成有落葉松幼樹的白樺林，還有自然狀態的白樺林及經過人工撫育的白樺林。生態環境發生了變化，那么土壤微生物生物量及土壤酶活性等方面有哪些變化有待進一步的系統研究。因此，本研究選擇不同類型的白樺林為研究對象，以落葉松人工林為對照，探究其恢復過程中土壤微生物生物量及土壤酶活性變化特征，旨在揭示火燒跡地森林植被恢復與重建對土壤環境產生的影響，為火燒跡地森林恢復途徑選擇及恢復成效評價提供科學依據。

1 研究區概況與研究方法

1.1 研究區概況

研究區位于大興安嶺阿木爾林業局轄區林場內，地理坐標為52°15′03″～53°33′15″N，122°38′30″～124°05′05″E，海拔為248～1 397 m，年均降水量 455 mm，年平均氣溫-5 ℃，無霜期90～120 d，生長季較短。土壤主要為棕色針葉林土，另外也有沼澤土、泥炭土和草甸土，土層薄且多礫石，是我國多年凍土的主要分布區。地帶性植被是以興安落葉松（Larix gmelinii）為主的明亮針葉林，由于1987年的“5·6”森林大火，目前形成大面積的白樺（Betula platyphylla）次生林。主要林下灌木有興安杜鵑（Rhododendron dauricum）、篤斯越橘（Vaccinium uliginosum）、杜香（Ledum palustre）和遼東榿木（Alnus sibirica）等。主要草本有小葉章（Calamagrostis angustifolia）、舞鶴草（Maianthemum bifolium）、鹿蹄草（Pyrola calliantha）、龍江風毛菊（Saussurea amurensis）、越橘（Vacci9uFLBPXeKhUrkDePrVNjFQ==nium vitis-idaea）、烏拉草（Carex meyeriana）和突節老鸛草（Geranium krameri）等。

1.2 樣地選取與樣方處理

本研究于2022年7月在大興安嶺漠河市阿木爾林業局轄區林場內，對1987年“5·6”特大森林火災后森林進行實地踏查，確定4種類型的白樺林和落葉松人工林為研究對象，即落葉松母樹-白樺林（MB）、林下撫育-白樺林（FB）、白樺天然林（BB）和落葉松人工林（LL），其中，MB落葉松母樹的密度為66.67株/hm2，FB疏伐強度為30%，LL的初植密度為3 300株/hm2。在每種林型內選擇典型地段設置3塊規格為20 m×30 m的樣地，進行樣地調查，詳見表1。

1.3 土壤采集

在樣地內按照“S”形布點法選取5個樣點，挖掘土壤剖面，按0～5、5～10、10～20 cm進行機械分層，采集土壤樣品約1 kg，裝入無菌自封袋帶回試驗室，同層土樣充分混合后分成2份，去除枯枝落葉、植物細根和石塊等雜質并過2 mm（10目）孔篩，一份立刻帶回試驗室保存在4 ℃冰箱中，用于測定土壤微生物量與酶相關性質；另一份樣品在自然條件下風干、研磨、過篩，用于測定土壤pH及碳、氮、磷等養分元素含量。

1.4 樣品理化指標的測定

土壤pH采用pH計法測定。土壤有機碳（SOC）、全氮（TN）、銨態氮（NH_4^+-N）、硝態氮（NO_3^--N）含量采用AA3連續流動分析儀（AutoAnalyzer-AA3，Seal Analytical，Norderstedt，Germany）測定 ［21］，土壤全磷（TP）和有效磷（SAP）用鉬銻抗比色法測定［22］，微生物生物量碳（MBC）和微生物生物量氮（MBN）用德國產總有機碳分析儀測定（multi N/C 2100，Germany）［21］。脲酶（Urease，URE）活性采用苯酚鈉-次氯酸鈉比色法測定；酸性磷酸酶（Acid phosphatase，ACP）活性采用對硝基苯磷酸鹽法測定；蔗糖酶（Sucrase，SUC）活性采用3，5-二硝基水楊酸比色法測定；過氧化氫酶（Catalase，CAT）活性采用高錳酸鉀滴定法測定［4］。

1.5 數據處理與分析

采用Excel 2010、SPSS 19.0、Canoco 5.0、Origin 2023統計分析軟件進行數據分析與圖表處理。采用SPSS 19.0軟件對土壤養分和酶活性特征進行差異顯著性分析，采用Origin 2023軟件進行作圖，圖表中數據為平均值±標準誤差，顯著性檢驗水平設為P=0.05，采用Canoco 5.0對土壤養分含量和土壤酶活性特征間的相關性進行冗余分析。

2 結果與分析

2.1 不同林型土壤養分特征

由表2可知，各土層土壤TN和SAP含量均表現為MB最高，0～20 cm土層平均土壤SOC、NH_4^+-N和NO_3^--N含量均表現為MB最高，pH和TP含量以FB最高。其中0～5 cm土層，MB土壤TN、SOC、SAP含量顯著高于LL（P<0.05），FB土壤SOC、SAP、NH_4^+-N含量顯著高于LL（P<0.05），BB土壤養分含量多低于LL。5～10 cm土層中，MB土壤TN、SAP含量最高，與LL之間含量差異顯著（P<0.05），FB土壤TP、SAP含量顯著高于LL（P<0.05），但BB土壤TN、TP、NO_3^--N含量顯著低于LL（P<0.05），而SOC、SAP、NH_4^+-N含量與LL差異不顯著。10～20 cm土層中，除SOC外，MB土壤各養分含量均高于其他林分；FB土壤SOC、SAP含量高于LL，但TN、TP含量與LL差異不顯著；BB土壤NH_4^+-N、NO_3^--N含量顯著低于LL（P<0.05）。

2.2 不同林型土壤微生物量特征

由圖1可以看出，4個林型0～5 cm土層MBC含量波動在495.52～852.09 mg/kg，MBN含量波動在74.15～114.99 mg/kg，由大到小均表現為MB、FB、LL、BB，且MB、FB與BB、LL存在差異性顯著（P<0.05）。5～10 cm土層MBC含量波動在357.61～605.86 mg/kg，MBN含量波動在44.19～88.74 mg/kg，且MB土壤MBC、MBN含量與FB、BB、LL之間差異顯著（P<0.05），BB與LL之間差異顯著（P<0.05），但FB與LL之間差異不顯著（P>0.05）。10～20 cm土層MBC含量波動在239.16～482.19 mg/kg，MBN含量波動在37.08～66.94 mg/kg，MBN含量由大到小表現為MB、FB、LL、BB，MBC含量由大到小表現為MB、BB、LL、FB，MB與LL之間差異顯著（P<0.05）但BB與LL之間差異不顯著（P>0.05），MB土壤MBC、MBN比LL高69.06%和70.51%。由此可見，4種林型中土壤微生物量碳氮含量均表現為MB含量最高。

2.3 不同林型土壤酶活性特征

由表3可知，0～5 cm和5～10 cm土層土壤URE活性由大到小均表現為MB、FB、LL、BB，MB與FB、BB、LL差異顯著（P<0.05）；10～20 cm土層土壤URE活性由大到小表現為LL、MB、FB、BB，MB與FB、BB之間差異顯著（P<0.05）。0～5 cm土層土壤ACP活性由大到小表現為FB、MB、LL、BB，FB與MB、BB、LL之間差異顯著，5～10 cm土層土壤ACP活性由大到小表現為MB、FB、LL、BB，MB與FB、BB、LL差異顯著（P<0.05），10～20 cm土層由大到小表現為MB、BB、LL、FB， MB比LL高137.01%。0～5 cm土層SUC活性由大到小表現為MB、FB、BB、LL，MB與FB、BB、LL差異顯著（P<0.05）；5～10 cm土層土壤SUC活性由大到小表示為MB、BB、FB、LL，MB與FB、LL之間差異顯著（P<0.05），10～20 cm土層SUC的變化趨勢與5～10 cm土層保持一致，MB與LL差異顯著（P<0.05），但MB與BB差異不顯著（P>0.05）。0～5 cm土層CAT活性由大到小表現為FB、MB、BB、LL，5～10 cm土層CAT活性由大到小表現為BB、LL、FB、MB，10～20 cm土層CAT變化趨勢為BB、FB、LL、MB，但同一土層不同林地間差異均不顯著（P>0.05）。由此可見，火燒跡地森林植被恢復過程中不同類型白樺林土壤CAT活性變化較小，而MB和FB的URE、ACP、SUC活性均高于LL。

2.4 土壤酶活性與土壤微生物生物量及土壤養分含量的相關分析

由圖2可知，0～5、5～10 、10～20 cm土層的第1軸和第2軸對土壤酶活性、土壤微生物生物量及土壤養分關系的累計解釋量達到了86.58%、83.45%、86.66%，說明前兩軸可以很好地反映其之間的關系。在0～5 cm土層中，SOC、SAP、MBN對土壤酶活性影響較大，解釋率達46.8%、24.9%、4.5%。5～10 cm土層土壤NO_3^--N、pH、MBC對土壤酶活性影響較大，解釋率分別為61.8%、11.4%、4.0%。而10～20 cm土層土壤NO_3^--N、pH、TN對土壤酶活性影響較大，解釋率為53.3%、14.7%、12.4%。這表明不同土層土壤酶活性的影響因子存在一定差異，SOC對0～ 5 cm土層土壤酶活性影響顯著，而NO_3^--N是影響5～20 cm土層土壤酶活性的主要因子。

由圖3可知，在0～5 cm土層，SUC、URE、SOC與MBN呈顯著正相關（P<0.01），且與pH 表現為負相關，ACP與NO_3^--N呈極顯著負相關（P<0.001），CAT與各土壤養分指標之間的相關性不顯著。5～10 cm土層SUC、URE、ACP與NO_3^--N、MBC呈顯著正相關（P<0.01），CAT表現與0～5 cm一致。10～20 cm土層，4種酶均與NO_3^--N呈顯著正相關（P<0.01），且SUC與TN呈正相關。

3 討論

3.1 不同類型白樺林土壤微生物生物量變化特征

研究表明，火燒跡地森林植被恢復對土壤微生物的積極影響主要是來源于凋落物、根系及其分泌物增加導致的外部有機碳輸入［15］。本研究中落葉松母樹-白樺林土壤微生物量碳氮含量最高，其次是林下撫育-白樺林，二者均高于落葉松人工林，自然狀態白樺天然林土壤微生物量碳氮含量要低于落葉松人工林，這在已有研究中得到了證實［16］。在火燒跡地森林植被恢復過程中，適當保留火后殘留的落葉松母樹，可以提供優良的種子，從而有效加快森林更新，其幼樹幼苗增加凋落物歸還量，且針闊樹種凋落物混在一起便于微生物分解利用［17］，導致落葉松母樹-白樺林土壤微生物量碳氮含量提高，與落葉松人工林相比，針闊混交林在改善、維持、積累土壤微生物生物量碳氮方面效果更好，這與李勝藍等［3］、張雅茜等［7］得出的結果一致。進行林下撫育使白樺林內光照增多，接收太陽輻射量提高，微生物分解枯枝落葉速度加快，土壤微生物量碳氮含量提高，因此落葉松母樹-白樺林、林下撫育-白樺林土壤微生物量碳氮含量均高于落葉松人工林。土壤微生境的變化會加速土壤有機質的分解速度［7］，而白樺天然林是火燒過后先鋒樹種入侵形成的次生林，屬于森林演替的早期階段，Liu等［18］、胡宗達等［19］同時指出，次生林演替早期，外來物種進入難度增加會導致物種多樣性降低，與落葉松人工林一樣生物多樣性較低，導致碳氮輸入量減少，進而影響土壤微生物量碳氮含量。不同林型土壤微生物量碳氮含量隨著土層的增加而不斷減少，這與丁令智等［20］的研究結果一致，原因是土壤中的大多數微生物都是屬于異養型，地表枯落物、動植物殘體的分解也都會隨著土層深度的增加而減少，從而導致土壤有機物質和無機物質隨土層減少，能夠為下層土壤微生物提供的營養物質減少，導致含量隨土層增加而減少。

3.2 不同類型白樺林土壤酶活性變化特征

土壤酶活性也是表征土壤質量的重要生物學指標，是指示土壤質量變化趨勢的重要因素［21］。其中，土壤URE為植物提供氮元素［4］；ACP能夠催化磷酸酯或磷酸酐的水解反應，其活性直接影響土壤養分的供給［10］；SUC為土壤生物體提供能量，其活性反映了SOC積累和分解轉化的規律，與土壤碳循環息息相關［22］，CAT可以加速土壤有機物的分解和腐殖質的合成［17］。研究表明，影響土壤酶活性的原因多種多樣，如土壤水熱條件、微生物種類與數量、養分豐缺、植被組成和地形地貌等［23］。本研究中，落葉松母樹-白樺林和林下撫育-白樺林表層土壤SOC、TP、SAP和NH_4^+-N含量較高，能夠為土壤微生物和酶提供能量，故而土壤養分含量高的林分，土壤酶活性也較高［24］，所以二者SUC、ACP均高于落葉松人工林，這也從側面說明了不管是火后保留落葉松母樹還是對白樺林進行撫育管理，均可不同程度地提高土壤酶活性，改善土壤質量。白樺次生林與落葉松人工林之間酶活性存在差異的原因是土壤有機碳輸入量不同，進而影響土壤微生物的生長與繁殖［25］，黨乾順等［26］研究發現白樺-落葉松林的URE與SUC活性高于落葉松人工林，鄭鑫等［27］也發現火燒跡地，落葉松-白樺混交林的酶活性得到較好的恢復，與本研究結果保持一致。王淳等［28］對華北塞罕壩白樺林研究發現，與落葉松林相比，白樺林過氧化氫酶、脲酶、酸性磷酸酶呈上升趨勢，付梁晨等［29］研究發現北京東靈山白樺林酸性磷酸酶較高，與本研究中不同類型白樺林土壤酶活性結果存在一定差異，這與研究區氣候條件的差異有一定關系，大興安嶺溫度低，生長季短，土壤溫度、濕度、微生物數量、細根產量均有不同，因此，林分類型對土壤酶活性有著重要的影響［30］，不同森林類型土壤養分含量、土壤微生物量和土壤酶活性均隨土層深度的增加而降低，這與賈丹等［4］研究結果一致。這一方面是由于地表枯落物、植物根系殘留物及根系分泌物下層較多，因此使得土壤表層的養分含量和微生物量高于下層；另一方面土壤表層聚集了更多釋放酶的植物、動物和微生物等分泌物及其有機殘體，土壤植物、動物、微生物的種類和數量增多，生理活性增強導致釋放出更多的酶［42］。

3.3 影響土壤酶活性的關鍵性因子

土壤酶活性與土壤養分含量密切相關［4，7，23］。研究表明，不同類型白樺林0～5 cm土層土壤SOC含量是土壤酶活性的主要影響因子，解釋率高達46.8%，與羅明霞等［24］的結果相似。這是由于森林火災破壞了地表的凋落物層，對土壤有機質進行了補充，從而導致表層土壤SOC增加，同時由于地上植被的破壞，林內光照增強，土壤環境也發生改變，有利于土壤微生物的繁殖，也促進土壤酶活性增強。SUC、URE活性與SOC、MBN呈顯著正相關，不僅反映了土壤酶活性與養分的正向關系，也說明土壤氮素可以有效促進與土壤碳循環相關的酶活性［31］。同時有研究表明［32］，在養分不足的情況下MBN作為土壤有機氮的組成部分，可以對土壤有機氮進行補充，在一定程度上解釋了MBN對土壤酶活性的重要性。本研究表明土壤NO_3^--N是5～10 cm和10～20 cm土層土壤酶活性的主要驅動因子，解釋率分別為61.8%和53.3%，土壤NO_3^--N與SUC、URE、ACP之間有很強的正相關關系，郭敏等［33］也得出類似的結果，在垂直分布上NO_3^--N主要來源于微生物對銨的硝化作用，同時部分無機氮會隨著雨水的淋溶作用進入土層深處，改變土層C/N比例的平衡，另外有研究表明MBC與NO_3^--N可以改變土壤微生物結構，使其從氮獲取策略向碳獲取策略轉變，從而間接調節了土壤酶活性［34］，林開淼等［35］研究發現，NH_4^+-N和NO_3^--N是驅動土壤酶活性的重要因子，支持了這一推論。土壤pH的高低會直接影響土壤酶參與生化反應的速率，當pH超過一定范圍時，就會對酶活性產生抑制作用［36］。本研究中0～5 cm土層4種酶均與pH呈負相關關系，與陳佳等［37］研究結果一致，5～10 cm和10～20 cm土層pH對土壤酶活性變化解釋了11.4%和14.7%，說明pH亦是影響土壤酶活性的重要因素之一。

4 結論

大興安嶺火燒跡地不同類型白樺林土壤微生物生物量和酶活性存在差異，其中，落葉松母樹-白樺林各層土壤微生物量碳氮含量最高，分別達到了852.09 mg/kg和114.99 mg/kg，比落葉松人工林高69.06%和70.51%，林下撫育-白樺林次之，而自然狀態白樺林土壤微生物量碳氮含量要低于落葉松人工林，最多可降低14.76%和34.12%。土壤有機碳對0～5 cm土層土壤酶活性影響顯著，硝態氮是影響5～20 cm土層土壤酶活性的主要因子。落葉松母樹-白樺林土壤脲酶、蔗糖酶和酸性磷酸酶活性均表現為最高，分別比落葉松人工林高出18.33%、126.61%、25.26%。這表明土壤養分、微生物生物量、酶活性有著密切的聯系，均可作為火燒跡地植被恢復成效的土壤肥力評價指標。因此火后保留具有繁殖能力的樹木作為母樹可以明顯改善土壤質量和肥力水平，提高火燒跡地植被恢復成效，改善區域生態系統服務功能，為促進地區生態、經濟和社會可持續發展奠定良好的基礎。

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