氯吡脲對不同基因型西瓜果肉質地的影響

摘 要：為研究氯吡脲（CPPU）輔助授粉對西瓜果肉質地的影響，以100 mg·L-1的CPPU對4種基因型西瓜品種進行輔助授粉，對成熟西瓜果肉質地（硬度、脆度、膠著性、咀嚼性）及細胞壁多糖物質（粗纖維、纖維素、半纖維素、木質素、原果膠、可溶性果膠）含量進行檢測和相關性分析。結果表明，不同基因型間西瓜果肉質地有所不同，且CPPU處理對西瓜果肉質地的影響與品種基因型密切相關；果肉質地差異分析表明，與人工授粉相比，CPPU處理后硬度、脆度、膠著性和咀嚼性4個TPA指標均有所提高，酥脆基因型及黃枚的兩個處理方式間差異顯著，而硬脆基因型蜜枚的兩個處理方式間差異不顯著。細胞壁多糖物質分析表明，與人工授粉相比，CPPU處理顯著增加了硬脆基因型的粗纖維與纖維素含量，而酥脆基因型的趨勢與之相反。此外，與人工授粉相比，CPPU處理可以導致西瓜果肉原果膠含量顯著降低而可溶性果膠含量顯著增加。相關性分析結果表明，酥脆型西瓜果肉質地更易受到CPPU處理的影響。研究結果為CPPU在西瓜生產中的應用提供了參考。

關鍵詞：西瓜；果肉質地；人工授粉；CPPU

中圖分類號：S651 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2024）10-038-09

收稿日期：2024-05-06；修回日期：2024-07-16

基金項目：河南省科技攻關項目（242102110242）；中國農業科學院科技創新工程專項經費項目（CAAS-ASTIP-2021-ZFRI）；國家現代農業產業技術體系（CARS-25-03）；河南省重大科技專項（221100110400）

作者簡介：張繼文，男，在讀碩士研究生，研究方向為西瓜果實質地研究。E-mail：zjw7900@163.com

通信作者：路緒強，男，副研究員，研究方向為西瓜遺傳育種。E-mail：luxuqiang@caas.cn

Effects of forchlorfenuron on flesh texture of watermelon fruit in different genotypes

ZHANG Jiwen1， ZHU Hongju1， HE Nan1， ZHAO Yong1， YUAN Luming1， LIU Wenge1， LU Xuqiang1，2

（1. Zhengzhou Fruit Research Institute， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Zhengzhou 450009， Henan， China; 2. Zhongyuan Research Center， Chinese Academy of Agricultural Sciences， Xinxiang 453500， Henan， China）

Abstract： The objective of this study was to investigate the impact of forchlorfenuron（CPPU）assisted pollination on the texture of watermelon flesh. Four genotypes of watermelon variety were assisted pollinated with 100 mg·L-1 of CPPU. The effects of CPPU-assisted pollination on flesh texture（hardness， fracturability， gelatinousness， chewability）and cell wall polysaccharide substance content（crude 2wBF4tq4lOe6vDtWgnW46m5htG0EDrQOmYLRUYQyDoQ=fibre， cellulose， hemicellulose， lignin， protopectin， soluble pectin）were investigated through the application of correlation analysis. The results indicate that there are significant difference in the texture of watermelon flesh among different genotypes. Moreover， the effect of CPPU treatment on the texture of watermelon flesh is closely related to the genotype of the variety. The analysis of the difference in flesh texture revealed that the four TPA indicators of hardness， fracturability， stickiness and chewiness were all enhanced following CPPU treatment in comparison to that of artificial pollination. Moreover， the difference was statistically significant among the treatments for the crispy genotypes. However， no significant difference was observed among the treatments for the hard and crunchy genotypes. The analysis of cell wall polysaccharide substances demonstrated that the CPPU treatment resulted in an increase in the crude fibre and cellulose content of the crunchy genotypes， while the opposite trend was observed in the crispy genotypes. Additionally， the CPPU treatment resulted in a reduction in watermelon flesh protopectin content and an increase in soluble pectin content. Correlation analyses demonstrated that the texture of the watermelon flesh of the crisp genotypes was more susceptible to the effects of the CPPU treatment. The findings of this study provide reference for the potential application of CPPU in watermelon production.

Key words： Watermelon; Flesh texture; Artificial pollination; CPPU

西瓜是葫蘆科西瓜屬植物，因其具有味甜多汁、富含多種維生素等特性，已經成為了一種重要的園藝作物。作為全球最大的西瓜生產與消費國，2022年我國西瓜生產面積139萬hm2，其中設施栽培面積占比50%左右（FAO）。西瓜栽培模式主要包括設施栽培和露地栽培，其中設施栽培由于隔絕了外界環境，無法依靠蜜蜂等昆蟲進行授粉，西瓜授粉必須借助一定的人工輔助坐果技術來確保西瓜的坐果率，高昂的人工授粉費用是限制西瓜現代化規模栽培的主要因素之一[1]。而氯吡脲（CPPU）作為一種合成的新型細胞分裂素，可以促進西瓜坐果，目前已在西瓜產業中大面積應用，但其對西瓜果實質地的影響至今仍存在一定爭議[2]。因此，研究CPPU對西瓜果肉質地的影響，對提高西瓜的市場競爭力具有重要意義。

果實質地常常用來綜合評價果實品質，它是果實商品性的重要指標。西瓜果肉質地不僅影響其食用品質，也關系到消費者的購買意愿。此前，西瓜果肉質地評價主要依靠感官評價，該方法存在明顯的主觀偏差以及無法定量等缺點。利用水果硬度計，通過測量水果硬度用于評價果實質地則忽略了果實脆度、咀嚼性等其他感官參數[3]。近年來，前人致力于通過使用質構儀（TPA）等儀器來確保水果質構評估參數的客觀性，與感官評價相比，其操作更加簡單方便，評價結果也更加客觀和精準[4]。目前，關于果實質地與CPPU輔助授粉的相關研究有很多，Brummell[5]研究發現，果實細胞壁組分代謝是果實軟化的主要因素，在其成熟和軟化過程中，細胞壁多糖組分（粗纖維、纖維素、半纖維素和果膠）在一系列酶的催化作用下發生裂解，從而導致了細胞壁結構喪失和細胞壁黏附性減弱，從而影響果實質地。沈泰[6]用CPPU處理、人工授粉、蜜蜂授粉等3種坐果技術對甜瓜果實質地進行分析，結果表明，CPPU處理后的果實質地與蜜蜂授粉處理的效果相似，并且顯著高于人工授粉。李佳桐等[7]研究發現，CPPU處理對西瓜的產量和果實質地具有顯著的促進作用，能夠提高產量并增加含糖量，該技術已被廣泛采納并應用于西瓜的栽培生產之中。黃遠等[8]研究發現，CPPU處理能夠增加西瓜果肉硬度、維生素C含量等從而影響口感。此外，纖維素和半纖維素含量較高可能會使果肉更加緊實，而果膠含量和狀態則會影響果肉的多汁性和口感[9-11]。綜上可知，當前的研究大多集中在CPPU處理下的坐果機制與單一品種果實質地的評價上，而關于不同基因型西瓜品種在CPPU處理下的果肉質地變化的研究尚缺乏深入探討。因此，筆者以不同基因型西瓜果實為研究對象，測定CPPU處理后西瓜果肉質地參數變化及果肉細胞壁多糖含量，以期明確CPPU處理對西瓜果實質地的具體影響，為實現西瓜優質高效栽培提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料由中國農業科學院鄭州果樹研究所多倍體西瓜遺傳育種課題組提供，所有品種均為自交系，具體品種名稱及性狀特征見表1。供試藥劑氯吡脲（CPPU）由四川省蘭月科技有限公司提供，其原液濃度（φ）為0.1%，分子式為C12H10ClN30。

1.2 試驗地概況

試驗于2023年3－7月在中國農業科學院鄭州果樹研究所新鄉綜合試驗基地進行，土質為砂壤土，每667 m2施用優質農家肥2000 kg，硫酸鉀型復合肥50 kg。該地區屬溫帶大陸性季風氣候，年平均氣溫14.0 ℃，年平均降水量656.3 mm，氣候溫和，光照充沛。

1.3 試驗設計

試驗采用雙因素完全隨機設計，分別為4種不同基因型西瓜和不同坐果處理方式（人工授粉與CPPU處理）。試驗選取土壤理化性質相對一致的塑料大棚種植，為避免外界昆蟲帶來的影響，棚兩側的通風處和出入口均采用60目的紗網封閉，株行距為0.5 m×2.5 m，小區面積25 m2，3次重復。試驗材料采用32孔穴盤育苗，選取長勢健壯一致的3葉1心期的幼苗定植，采用地爬栽培、地膜覆蓋、雙蔓整枝，每株留1果，采用膜下滴灌水肥一體化方式進行管理，上午7：30－9：00進行授粉處理。人工授粉選取當日開放的雄花與主蔓第二、第三雌花節位的雌花進行人工輔助授粉；CPPU處理需提前將CPPU可溶劑液稀釋100倍（100 mg·L-1），用微型噴霧劑噴施于當日開放的主蔓第二、第三雌花節位雌花子房上，授粉期溫度30 ℃左右，使用吊牌記錄授粉類型與授粉日期。判斷西瓜是否成熟采取授粉日期計算法，成熟后選用授粉日期、坐果節位一致且外觀相近的3個果實，帶回試驗室進行取樣處理，用于質地剖面分析（TPA）與細胞壁多糖物質含量測定。

1.4 試驗指標測定方法

1.4.1 果實質地的測定 參考Lu等[12]和唐睿[13]利用TAXT Plus物理特性分析儀進行質地剖面分析（TPA）的測量方法。將西瓜縱向切為2半，按照剖面的上（果柄端）、下（花痕端）、左（向陽面）、右（向陰面）、中（果實中心）的順序，分別切成1 cm×1 cm×1 cm的小方塊。將樣品放置在TPA測試板上，使用P/100探針（φ100 mm壓板）進行。預壓速度、下壓速度、壓后上行速度分別設定為2.0、1.0、1.0 mm·s-1。果肉的壓縮變形率為70%，壓縮停止時間為5.0 s，觸發力為10.0 g。使用質地剖面分析儀系統軟件計算質構參數[14-15]。

1.4.2 細胞壁多糖物質含量的測定 粗纖維含量的測定參考Oyeyinka等[16]的方法。稱取5.0 g的樣品加入100 mL 0.25 mol·L-1的硫酸溶液中煮沸30 min，然后過濾。使用沸水將不溶物連續清洗4次，以排出殘留的硫酸。用100 mL 0.31 mol·L-1的氫氧化鈉處理殘留物，然后用蒸餾水洗滌最終殘留物的堿物質。然后將樣品置于100 ℃條件下烘干，冷卻后稱質量（C1）。將樣品在550 ℃條件下焚燒2 h，冷卻后再次稱質量（C2）。粗纖維含量計算公式如下：

w（粗纖維）/%=（C2-C1）/樣品質量×100。

果膠和纖維素含量的測定參考Zhou等[17]的方法稍作改進。采用咔唑法測定果膠含量，采用蒽酮法測定半纖維素含量，采用質量分析法測定纖維素含量。步驟如下：將1.0 g的果肉進行液氮處理并在凍干機中凍干48 h。然后，加入10 mL 80%乙醇，煮20 min。快速離心后（8000 r·min-1，8 min），棄去上清液。用20 mL乙醇和丙酮重新離心2次后獲得粗細胞壁。稱質量干燥后的細胞壁（50 mg）按如下順序提取不同成分：使用10 mL 50 mmol·L-1乙酸鈉（pH 6.5）提取可溶性果膠，使用10 mL 50 mmol·L-1 Na2CO3（含2 mmol·L-1 CDTA）提取原果膠，4 mol·L-1 KOH（含1% NaBH4）振蕩5 h得到半纖維素，將剩余部分用去離子水沖洗2次，得到纖維素。采用重量分析法測定木質素含量，將5 g果肉在72%的硫酸中加熱降解，使糖類化合物為可溶性狀態而溶解，難溶解的固體為木質素。然后，用濾紙過濾，蒸餾水洗滌3次后進行干燥、稱重。

1.5 數據分析

試驗數據采用Microsoft Excel 2016軟件整理，采用IBM SPSS Statistics 27.0軟件計算平均值和標準差，采用獨立樣本T檢驗進行差異顯著性分析，并采用Microsoft Excel 2016軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 不同授粉方式對不同基因型西瓜果肉質地的影響

從TPA試驗中獲得的果肉硬度、脆度、膠著性和咀嚼性指標可以全面地描述西瓜果肉質地的特征。由圖1可知，西瓜果肉的硬度、脆度、膠著性、咀嚼性主要影響著果肉質地。

人工授粉處理時，果肉質地參數硬度、脆度、膠著性和咀嚼性的變化規律均符合蜜枚＞黃枚＞桔王＞伊選的趨勢，其中蜜枚的硬度、脆度、膠著性和咀嚼性最高，分別可以達到1 064.99 N、405.49 N·s-1、266.14 N、932.46 N，分別是最低伊選的2.3倍、2.7倍、3.1倍、3.1倍。

4種不同基因型西瓜果實在CPPU處理后，果肉的硬度、脆度、膠著性和咀嚼性變化規律均符合黃枚＞蜜枚＞桔王＞伊選的趨勢，四者之間的整體質地參數存在較大起伏，黃枚的硬度、脆度、膠著性和咀嚼性最高分別可以達到1 115.19 N、420.45 N·s-1、334.49 N、1 130.68 N，分別是最低伊選的1.9倍、2.1倍、2.8倍、2.5倍。

2種授粉處理方式比較發現，在硬度、脆度、膠著性和咀嚼性4個指標方面，蜜枚差異不顯著，但黃枚、伊選和桔王則表現為CPPU處理顯著高于人工授粉。

2.2 不同授粉方式對不同基因型果肉細胞壁多糖含量的影響

為了探明多糖組分對西瓜果肉質地的影響，比較了2種授粉處理下不同基因型西瓜果肉的粗纖維、纖維素、半纖維素、木質素、原果膠、可溶性果膠含量。由圖2可知，在西瓜果肉細胞壁多糖組分中，粗纖維、纖維素、原果膠及可溶性果膠含量較高，半纖維素及木質素含量極低。

人工授粉處理后，4種基因型西瓜果肉的粗纖維、纖維素與原果膠含量變化均表現為桔王＞黃枚＞蜜枚＞伊選的趨勢，果肉瓤質較粗的品種桔王的粗纖維、纖維素與原果膠含量均表現為最高，分別是口感酥脆無渣品種伊選的3.5倍、3.6倍、1.1倍，可溶性果膠含量則與之相反，蜜枚、黃枚、桔王含量基本一致，伊選含量最高，為0.25 g·kg-1，約是其他3個基因型的1.2倍。

CPPU處理后，4種基因型西瓜果肉的粗纖維、纖維素和原果膠含量變化均表現為黃枚＞蜜枚＞伊選＞桔王的趨勢，硬脆基因型黃枚的粗纖維和纖維素含量最高，分別是酥脆基因型桔王的4.2倍和4.1倍。而CPPU處理后不同基因型西瓜可溶性果膠含量則與原果膠含量變化趨勢相反。

2種授粉處理方式比較發現，不同授粉方式對不同基因型西瓜果肉的粗纖維及纖維素含量的影響差別較大，在蜜枚與黃枚果肉中，CPPU處理可增加其粗纖維與纖維素含量，而伊選與桔王中則趨勢相反。同時，CPPU處理對所有基因型西瓜果肉原果膠與可溶性果膠含量影響趨勢一致，表現為CPPU處理可以顯著降低果肉原果膠含量而顯著增加可溶性果膠含量。

2.3 不同西瓜基因型果肉質地與細胞壁多糖含量相關性分析

通過對硬脆型及酥脆型西瓜果肉TPA參數及細胞壁多糖含量進行相關性分析，結果如表2～3所示，所有西瓜果肉的TPA質構參數硬度、脆度、膠著性、咀嚼性均與果肉細胞壁原果膠含量呈負相關，與可溶性果膠含量呈正相關。同時，西瓜果肉的咀嚼性與果肉細胞壁原果膠及可溶性果膠含量間相關性最強。2種授粉處理方式的相關性分析結果比較發現（表4～5），CPPU處理明顯改變了西瓜果肉硬度、脆度、咀嚼性等質地參數與果肉細胞壁中粗纖維、纖維素含量的相關性，使得相關性系數達到高度正相關，表明CPPU處理后主要通過引起果肉細胞壁粗纖維、纖維素含量的變化進而影響西瓜果肉的質地。

3 討論與結論

目前，質構儀（TPA）已能夠精準且客觀地評估蘋果、藍莓、棗、梨、黃瓜、甜瓜及西瓜[18-24]等園藝作物果實的質地特性，不僅提高了園藝產品品質鑒定的精確性，而且為園藝作物的育種、栽培和采后處理提供了有力的技術支持。本研究結果表明，西瓜果肉的硬度、脆度、咀嚼性、膠著性對果肉質地貢獻度較大，同時不同基因型間果肉質地差異明顯，這與付伊冉[24]、李鈺婷[25]、郭禹[26]的研究結果一致。

近年來，CPPU因合成簡便、價格低廉等優點已在多種園藝作物生產中應用。有大量研究報道，CPPU是一種能夠促進細胞分裂、分化的植物生長調節劑，噴施后能對園藝作物果實質地有著重要影響[27]。在西瓜生產中，CPPU可以促進西瓜坐果和誘導單性結實及解決三倍體無籽西瓜授粉問題[28-29]。CPPU對西瓜果實品質的影響尚存在爭議，之前的研究通常集中在果實質量[30]、果皮厚度[31]、含糖量[32]、果肉顏色[33]等性狀方面，對于果肉質地的影響則研究較少。筆者通過對4種基因型不同授粉方式處理后果肉質地指標分析發現，與人工授粉相比，經CPPU處理后，黃枚、伊選、桔王西瓜果肉的TPA指標（硬度、脆度、膠著性、咀嚼性）顯著提高，這與王玉倩等[34]、高兆銀等[35]、郭會玲等[36]的結果類似，但是在蜜枚西瓜中2種授粉處理方式間差異不顯著，這可能與CPPU對不同基因型西瓜的作用差異有關，這在葡萄[37]、草莓[38]等園藝作物中同樣得到驗證。由此可見，果肉酥脆的西瓜品種果肉質地更容易受到CPPU影響。

細胞壁多糖組分是影響西瓜果實質地的重要因素之一。有研究顯示，在花前噴施CPPU可以調節細胞壁多糖組分從而提高果實硬度[39]。筆者通過分析4種西瓜基因型的果肉細胞壁多糖組分發現，與人工授粉處理比較，CPPU處理顯著降低了原果膠含量，顯著提高了可溶性果膠含量，這與李圓圓[40]、張艷宜[41]的研究結果一致。與人工授粉處理比較，質地酥脆的2種基因型（伊選、桔王）的粗纖維與纖維素在CPPU處理后含量顯著增加，與劉銘[42]的研究結果相似，而質地硬脆的基因型（蜜枚、黃枚）則結果相反，這可能仍與所選用的基因型質地特性密切相關。相關性分析結果同樣表明，不同基因型西瓜果肉質地與細胞壁多糖含量間相關性存在差異，酥脆型西瓜果肉質地更容易受到CPPU處理的影響。

綜上所述，不同基因型間西瓜果肉質地有所不同，與人工授粉處理比較，CPPU處理后西瓜果肉的硬度、脆度、咀嚼性、膠著性均有所增高，其在酥脆基因型及黃枚的兩個處理方式間差異顯著，而硬脆基因型蜜枚的兩個處理方式間差異不顯著。與人工授粉處理相比，CPPU處理后西瓜果肉中原果膠含量顯著降低而可溶性果膠含量顯著升高，果肉粗纖維及纖維素含量在硬脆型品種中顯著升高，而在酥脆型品種中顯著降低，表明CPPU對果肉質地的影響與品種的基因型有關。

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