玉米揮發物及其復配劑對綠盲蝽引誘作用

摘要為篩選對綠盲蝽Apolygus lucorum具有引誘作用的氣味揮發物，探索和開發針對綠盲蝽的綠色高效防治技術，本文通過電生理、行為學及田間試驗等手段，對綠盲蝽的寄主選擇偏好進行了研究，并對選擇反應率最高的寄主揮發物進行了驗證。結果表明，在6種主要供試寄主中，綠盲蝽雌雄成蟲對玉米的選擇反應率最高，分別為37.7%和33.5%，且雌成蟲對寄主的選擇反應強于雄成蟲。在玉米主要揮發物中，綠盲蝽雌成蟲對3% 2-乙基己醇和1%苯乙烯電生理、行為學反應較強，選擇反應率最高分別為75%和76.9%。進一步對2種揮發物不同組合的室內與田間引誘效果進行測定，結果顯示，1%苯乙烯和3% 2-乙基己醇最佳復配比為1∶9，在田間誘捕試驗中該復配劑14 d內平均每板引誘到24.8頭綠盲蝽成蟲，較對照組（黃板）誘集效果提高了71%。綜上，本文明確了苯乙烯和2-乙基己醇是綠盲蝽趨向玉米的關鍵氣味化合物，對該蟲具有較好的引誘作用，并在此基礎上開發出了綠盲蝽的引誘劑配方，為綠盲蝽的綠色防控提供了新方法。

關鍵詞綠盲蝽;2-乙基己醇;苯乙烯;引誘劑

中圖分類號：S 433文獻標識碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2024079Attractive effect of maize volatiles and their mixtures on Apolygus lucorumWANG Yi1，2，SHEN Mengxiang3，ZHANG Jianmin1，WAN Peng2，YIN Haichen2*（1. Agricultural College， Yangtze University， Jingzhou434023， China; 2. Key Laboratory of Integrated

Pest Management on Crops in Central China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Hubei Key Laboratory

of Crop Diseases， Insect Pests and Weeds Control， Institute of Plant Protection， Soil and Fertilizer，

Hubei Academy of Agricultural Sciences， Wuhan430064， China; 3. Huangzhou District Agricultural

Technology Promotion Center of Hubei Province， Huanggang438000， China）AbstractIn order to screen the odorant volatiles with an attractive effect on Apolygus lucorum， and to explore and develop green and efficient control techniques for A.lucorum， the host selection preference of A.lucorum on six host plants was studied by means of electrophysiology， behavior， and field experiments. The host volatiles with the highest selection response were verified. The results showed that the female and male adults of A.lucorum had the highest selection response rate to maize， which was 37.7% and 33.5%， respectively， among the six main tested hosts， with female adults showing a stronger response than male adults. Among the main volatiles of maize， the female adults of A.lucorum had strong electrophysiological and behavioral responses to 3% 2-ethylhexanol and 1% styrene， with the highest selection response rates of 75% and 76.9%， respectively. Further verification and field application of different combinations of the two volatiles showed that the best combination ratio of 1% styrene and 3% 2-ethylhexanol was 1∶9. In the field trapping test， within 14 days， the average number of A.lucorum adults was 24.8 individuals per trap， which was 71% higher than that of the control group. In summary， this study clarified that styrene and 2-ethylhexanol were the key odor compounds attracting A.lucorum toward maize and had a good attractive effect on the insect. On this basis， an attractant formula for A.lucorum was developed， providing a new method for the green prevention and control of A.lucorum.

Key wordsApolygus lucorum;2-ethylhexanol;styrene;attractants

綠盲蝽Apolygus lucorum （Meyer-Dür）（Hemiptera： Miridae）是多種經濟作物上的重要害蟲，其成、若蟲刺吸寄主植物嫩葉、花、幼果等組織器官，給農業生產帶來嚴重損失［1］。近30年來，隨著轉基因棉花的大規模種植［2］以及高毒農藥的禁用［3］，綠盲蝽的種群數量迅速增加，逐漸上升為我國長江、黃河沿岸棉田的重要害蟲［4］，同時，綠盲蝽在果樹、茶葉等經濟作物上的為害同樣不容忽視［56］。

目前生產中綠盲蝽的防治仍以化學防治為主［7］，長期以來化學農藥的過量、單一使用，易使害蟲產生抗藥性，對環境造成污染等［8］。有研究顯示，該蟲已對吡蟲啉、馬拉硫磷和三氟氯氰菊酯等化學藥劑產生了一定水平的抗性［910］。此外，盲蝽為害具有隱匿性，常規施藥難以發揮藥效［11］。相比于化學防治，利用引誘劑進行誘捕具有高效安全的特點。然而，目前國內外對綠盲蝽食誘劑的研究和應用報道相對較少，食誘劑具有直接誘殺雌蟲，快速降低蟲口密度等優勢［1213］。開發新型食誘劑需要對該蟲寄主偏好性開展研究，并尋找其嗅覺識別的關鍵氣味線索。目前，科研人員已針對一些水果和蔬菜作物開展了綠盲蝽寄主偏好性研究［1415］，結果發現綠盲蝽對蘋果、葡萄和茼蒿等選擇趨性顯著，但是對于玉米的選擇趨性相關研究報道較少。

本文選擇葡萄、玉米、蘋果、棉花、梨和豌豆6種綠盲蝽重要寄主植物［16］，比較綠盲蝽對這些寄主部分器官的選擇偏好，并選擇偏好性最強的寄主，收集其揮發物，采用氣相色譜觸角電位（GC-EAD）、氣相色譜質譜聯用技術（GC-MS）等手段對其揮發物中能引起綠盲蝽電生理反應的化合物進行鑒定，最終通過室內行為學檢測及田間誘捕試驗，明確其寄主識別的關鍵氣味線索，在此基礎上篩選綠盲蝽食誘劑，旨在為盲蝽綠色防控以及監測提供技術支撐。

1材料與方法

1.1供試材料

試驗所用綠盲蝽于2019年6月采自湖北省農業科學院鄂州基地的棉花田（114°39′E，30°23′N），在室內于（26±1）℃，光周期Ｌ∥Ｄ＝16 h∥8 h，RH 60%條件下用四季豆飼養多代。

試驗所用葡萄Vitis vinifera（‘茉莉香’）、玉米Zea mays（云南高山爆漿玉米）雌穗、蘋果Malus pumila（‘煙臺80’）、梨Pyrus spp.（雪梨）的果實和豌豆Pisum sativum（‘云南長壽仁’）豆莢均購自附近農貿市場，于4℃冰箱保存。

試驗所用棉花Gossypium spp.（‘冀棉11號’）在室內于（27±1）℃，光周期Ｌ∥Ｄ＝12 h∥12 h，RH 60%條件下生長至3～4片真葉期進行試驗。

2-乙基己醇、苯乙烯標準品以及溶劑液體石蠟等試劑購自上海麥克林生物化學有限公司，揮發物純度為分析純。

氣相色譜觸角電位儀（Agilent7820和Syntech IDAC-2）、氣相色譜質譜聯用儀（TRACE GC 2000）分別購自唐山定感科技有限公司和日本島津公司。Y形管主臂長35 cm，內徑4 cm;兩側臂長25 cm，內徑3 cm，夾角75°。通過硅膠管將活性炭空氣過濾裝置、味源瓶、無油真空泵、流量計以及Y形管相連。

1.2綠盲蝽對6種寄主的取食選擇試驗

選用３～５日齡的綠盲蝽健康雌、雄成蟲供試。試驗開始前將試蟲饑餓4 h，每種寄主選取10 g相應組織于每日17：30時對稱放置在同一養蟲籠（80 cm×80 cm×80 cm）內，各個寄主放置點之間相距40 cm，各個寄主與試蟲相距40 cm，養蟲籠材質為透氣性紗布。選取綠盲蝽雌雄成蟲各50頭，分別放進籠中間。試驗開始后，先關閉試驗室內所有燈光，再拉上室內遮光窗簾保證室內無光線，待到次日8：00記錄在不同寄主上取食的盲蝽數量。試驗重復6次，雌雄成蟲各測試300頭成蟲，每次重復均調整寄主植物方位，并用無水乙醇沖洗養蟲籠。

1.3綠盲蝽對玉米揮發物的電生理反應

1.3.1玉米揮發物收集

根據1.2試驗結果，收集玉米揮發物。將50 g寄主放置在一個圓柱形玻璃罐中（直徑30 cm，高度50 cm），玻璃罐頂部用帶有進氣孔和出氣孔的蓋子密封。其中進氣孔通入活性炭過濾的空氣，出氣孔一個孔中插入吸附柱（直徑0.7 cm，長度15 cm，內部填裝200 mg Super Q吸附劑）。收集8 h后，用純正己烷洗脫吸附柱，洗脫液用于GC-EAD以及GC-MS檢測。

1.3.2綠盲蝽對寄主揮發物的GC-EAD反應

準備兩根長度為4～5 cm、末端整齊且一端拉尖的玻璃毛細管，一根玻璃管作為測量極，其尖部比昆蟲觸角的尖部稍粗，另一根玻璃管作為參考極，其尖部比昆蟲觸角的基部稍粗，將2根玻璃毛細管吸入0.9%氯化鈉生理鹽水至距離尾部2～3 mm;同時，準備2根長度為4.5 cm的干凈銀絲作為電極絲，將電極絲從玻璃電極夾持器尾部插入，電極絲末端折彎約2 mm并穩定到夾持器尾部，然后將電極絲尖端從準備好的玻璃毛細管端部插入，最后將2個玻璃電極夾持器分別固定到PRG-3電極的測量極和參考極。

選用新羽化的健康綠盲蝽雌成蟲，用解剖刀迅速地從觸角基部切下觸角，并將觸角尖部切開一點，取下PRG-3電極的參考極，依靠生理鹽水的表面張力將觸角基部吸住，然后小心將參考極固定，同時在體視顯微鏡下將觸角尖部與測量極相連。用GcEad2014 v1.2.5軟件記錄和分析數據。觀察GC-EAD程序中EAD基線情況，待基線穩定，且氣相色譜就緒后，將3 μL收集的植物揮發物從氣相色譜的進樣口注入，程序執行完以后分析GC-EAD譜圖。

1.4寄主揮發物GC-MS鑒定

用GC-MS對有觸角電位反應的化合物進行分析和鑒定。GC條件： 色譜柱采用DB-5MS（30 m×0.25 mm×0.5 μm），高純氦氣（99.999%）作為載氣，氣體流速1 mL/min，進樣口溫度為230℃，壓力10 psi，無分流進樣。程序設置：50℃保持1 min，5℃/min升到120℃保持1 min，10℃/min升到150℃保持1 min，20℃/min升到280℃，保持7 min。離子源溫度230℃，傳輸線溫度250℃，電離電壓70 eV，掃描范圍50～600 m/z。手動進樣。

使用LabSolutions V5軟件將質譜圖與標準譜圖進行對比，并與標準品保留時間進行對比，確定揮發物成分。

1.5綠盲蝽對揮發物的嗅覺選擇反應

根據GC-EAD及GC-MS檢測結果，選擇電生理反應強的化合物，根據其在寄主揮發物中的含量，利用液體石蠟配制溶液。選用３～５日齡健康綠盲蝽雌成蟲，饑餓4 h后試驗。在15：00～19：00時段內，利用Y形嗅覺儀測定該蟲對鑒定出的2種玉米揮發物的選擇反應。每10頭綠盲蝽雌蟲為1組，重復10組，共計100頭試蟲，在試驗過程中會有試蟲逃逸，因此最后以實際做出選擇試蟲總數為準。測試時，用移液槍吸取20 μL揮發物溶液和液體石蠟（空白對照）分別滴在2張1 cm2的濾紙上，并置于味源瓶中，流量計流速為3 L/min。試驗開始后，將1組綠盲蝽雌成蟲從嗅覺儀主臂加入，并關閉試驗室內所有燈光，保證室內無光線干擾，讓其進行10 min的選擇反應，10 min后打開燈光進行觀察，將進入選擇臂2/3以上的記為有選擇，否則記為無選擇。每測試1組調換Y形管兩側的位置，以消除周圍環境光照、管臂位置對綠盲蝽選擇行為產生的影響。測試完后，用75%乙醇清洗干凈，晾干后進行下一組試驗。

選擇嗅覺反應較強的2種揮發性化合物，按溶液質量比1∶9、3∶7、5∶5、7∶3、9∶1配制混合溶液，進行Y形管嗅覺選擇試驗。選擇最佳復配比例。

將具有顯著引誘效果的復配劑與玉米進行Y形管嗅覺選擇試驗。將20 μL引誘劑及10 g玉米雌穗放入味源瓶中進行測試。

記錄有選擇反應的蟲數，參照Zhou等［17］的方法計算反應率和選擇反應率：

反應率=（選擇處理組蟲數+選擇對照組蟲數）/總蟲數×100%;

選擇反應率=選擇處理組蟲數/（選擇處理組蟲數+選擇對照組蟲數）×100%。

1.6復配劑田間誘捕試驗

田間誘捕試驗于2023年11月15日在湖北省黃岡市浠水縣散花鎮董河村茶樹種植基地進行，試驗田塊為兩塊綠盲蝽為害指數相似的茶園，整體面積約0.136 hm2，品種‘董河碧珍茶’。試驗開始前對照組為害指數為0.67，處理組為0.66，為害指數分級方法參考高勇等［18］。

誘捕方式為引誘劑加黃板，對照組則只使用黃板。根據室內試驗結果，選擇引誘效果最好的引誘劑進行田間試驗，將5 mL復配引誘劑加入塑料離心管內，將離心管固定于黃板上，管口用帶有小孔的塑料保鮮膜覆蓋。黃板位于田塊一側邊緣，并懸掛于茶樹植株上方約20 cm處，處理組及對照組各懸掛5塊黃板。處理組田塊與對照組田塊間隔40 m，組內各黃板間隔2 m，14 d后記錄黃板上的綠盲蝽數量。

1.7數據處理及統計分析

采用統計軟件SPSS 19.0對綠盲蝽6種寄主的取食選擇試驗數據進行方差齊性檢驗、使用DPS V7.05對方差齊性檢驗后的數據進行方差分析，GC-EAD試驗數據采用GC-EAD 2014 V1.2.5軟件進行分析，綠盲蝽對揮發物的嗅覺選擇反應測定數據使用統計軟件SPSS 19.0進行卡方測驗，田間誘捕蟲量使用SPSS 19.0進行t測驗。

2結果與分析

2.1綠盲蝽對6種寄主的取食選擇性

對選擇反應率進行方差齊性檢驗，結果顯示方差齊性（P=0.699），可進行后續方差分析，分析結果表明，寄主對綠盲蝽雌成蟲的取食選擇有顯著影響（F5， 25=13.21， P=0.000 1），對玉米的選擇反應率最高，為37.7%，與另外5種寄主相比差異極顯著（圖1a）。綠盲蝽雄成蟲對玉米的選擇反應率最高，為33.5%，但與另外5種寄主相比無顯著差異（圖1b）。由此可見，綠盲蝽雌成蟲對寄主的選擇性明顯，因此后續研究選擇雌成蟲進行。

2.2綠盲蝽對玉米揮發性化合物的GC-EAD反應及揮發物的GC-MS檢測結果經GC-EAD檢測，在10.92 min、17.70 min和22.60 min處綠盲蝽雌成蟲均有電生理反應（圖2）。通過GC-MS分析并與標準品進行比對，將10.92 min和17.70 min處化合物鑒定為苯乙烯和2-乙基己醇（圖3～4），而22.60 min處未能鑒定出對應化合物。因此，選擇苯乙烯和2-乙基己醇開展后續試驗。

2.3綠盲蝽對揮發物的嗅覺選擇反應

供試的100頭綠盲蝽雌成蟲，對3% 2-乙基己醇產生選擇反應的為60頭（實際做出選擇的試蟲總數為80頭），反應率為89.9%，選擇反應率為75%，極顯著高于對照組（P＜0.01，χ2=40）（圖5）;對1%苯乙烯產生反應的為40頭（實際做出選擇的試蟲總數為52頭），反應率為70.3%，選擇反應率為76.9%，極顯著高于對照組（P＜0.01，χ2=30.15）。

在5個復配組合中1%苯乙烯∶3% 2-乙基己醇的質量比1∶9的復配劑引誘效果最好。供試的100頭綠盲蝽雌成蟲中（實際做出選擇試蟲總數為57頭），對復配劑1∶9產生選擇反應的為43頭，反應率為76.1%，選擇反應率為75.4%，極顯著高于對照組（P＜0.01，χ2=29.51）（圖6）。

2.4復配劑對綠盲蝽室內及田間引誘效果

在供試的100頭綠盲蝽雌成蟲中（實際做出選擇試蟲總數為79頭），對復配劑產生嗅覺選擇反應的為58頭，反應率為80.6%，選擇反應率為73.4%，極顯著高于玉米（P＜0.01，χ2=34.66）（圖7a）。田間引誘效果如圖7b所示，帶有該復配劑的5塊黃板在田間14 d內平均每板引誘到（24.8±5.8）頭綠盲蝽，引誘效果顯著高于對照組（F1，4=10.064， P=0.013），較對照組誘集效果提高了71%。

3結論與討論

本研究比較了綠盲蝽對葡萄、玉米、蘋果等6種重要寄主植物的選擇反應，結果表明，綠盲蝽對玉米的選擇反應顯著高于其他寄主，進而收集玉米揮發物，經GC-EAD、GC-MS及行為學檢測，發現綠盲蝽對苯乙烯和2-乙基己醇有電生理和行為學反應。并以此為基礎，并進一步篩選獲得了1種具有顯著引誘效果的復配引誘劑，經田間誘捕試驗證明對綠盲蝽具有較好的誘捕作用，作為綠盲蝽食誘劑具有潛在的應用價值。

在寄主選擇試驗中，筆者發現綠盲蝽雌雄成蟲對寄主的選擇性存在差異。以往對其他昆蟲的研究表明，雄蟲比雌蟲對性信息素的反應更加強烈，而寄主植物揮發物對雌成蟲具有更好的引誘效果。例如，煙芽夜蛾Heliothis virescens雄成蟲對性信息素化合物（Z）-11-hexadecenal 的反應比雌成蟲更強烈［19］。相反瓜螟絨繭蜂Apanteles taragamae雌蟲對寄主植物揮發物的反應顯著高于空白空氣對照，而雄蟲對寄主植物揮發物的反應則低于空白空氣對照［20］。本研究結果與前人一致，證實綠盲蝽雌蟲對寄主差異的敏感性高于雄蟲，且對雌蟲進行防治在實際生產中更具價值［1213］，因此后續試驗均使用雌蟲為研究對象。

前人研究表明，2-乙基己醇參與了多種昆蟲的寄主定位過程。例如不同濃度的2-乙基己醇對光肩星天牛Anoplophora glabripennis具有一定的引誘作用［21］。濃度為3.5 mmol/L的2-乙基己醇對玉米象Sitophilus zeamais引誘率最高［22］。在本文所用6種寄主植物中均可檢測到2-乙基己醇，推測該化合物可能是綠盲蝽多種寄主識別過程的重要氣味線索。此外，BHf1iRX5pp9XCDJPu5LmiQ==還發現苯乙烯是玉米獨有的化合物，且對綠盲蝽有顯著的引誘作用。因此，綠盲蝽對玉米的偏好可能是共有揮發物和特有揮發物共同作用的結果。

昆蟲的寄主選擇行為是一個復雜的過程，有研究表明，將一些寄主揮發物組分按一定比例進行復配后可顯著提升其引誘效果。例如Tasin等［23］發現葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana對單一組分的乙酸或2-苯乙醇選擇效果不明顯，但是該蟲對這兩種物質的混合物選擇效果顯著。Bian等［24］研究發現茶小綠葉蟬Empoasca onukii對茶葉各單一揮發物的選擇效果不明顯，但將（Z）-３-己烯-１-醇、（Z）-３-己烯基乙酸酯和芳樟醇以適當的質量比混合后可對該蟲有很強的引誘作用。本研究對兩種揮發物最佳復配比例篩選結果表明，1%苯乙烯∶3% 2-乙基己醇質量比為1∶9時復配劑引誘效果最好，而玉米揮發物中苯乙烯與2-乙基己醇含量比接近2∶1。本研究通過對復配比例進行優化，使復配劑引誘效果顯著超過玉米，這說明綠盲蝽對于兩種揮發物比例變化十分敏感，其背后機理有待進一步研究。

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（責任編輯：楊明麗）