異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾的捕食潛能

摘要為明確異色瓢蟲Harmonia axyridis對(duì)甜菜夜蛾Spodoptera exigua和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda的捕食潛能，本文在室內(nèi)條件下研究了異色瓢蟲對(duì)上述2種鱗翅目害蟲2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)和搜尋效應(yīng);在網(wǎng)室條件下測(cè)定了異色瓢蟲對(duì)2種害蟲低齡幼蟲的防控效果。室內(nèi)研究結(jié)果表明，異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)這2種害蟲2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)均屬于Holling Ⅱ型圓盤方程，其中雌成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（a）分別為1.120和0.987，控害效能（a/Th）分別為134.514頭和154.408頭，日最大捕食量（1/Th）分別為120.124頭和156.437頭;雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（a）分別為1.071和0.830，控害效能（a/Th）分別為116.262頭和124.568頭，日最大捕食量（1/Th）分別為108.540頭和150.039頭。網(wǎng)室試驗(yàn)結(jié)果表明，2∶300、4∶300和8∶300的益害比下異色瓢蟲均能有效控制甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的數(shù)量，釋放后8 d防效分別在65%、80%和95%以上。綜上所述，異色瓢蟲具備對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲有效控害的潛力，試驗(yàn)結(jié)果可為利用異色瓢蟲防控甜菜夜蛾和草地貪夜蛾提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞異色瓢蟲;甜菜夜蛾;草地貪夜蛾;捕食功能反應(yīng);生物防治

中圖分類號(hào)：S 476.2文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：ADOI：10.16688/j.zwbh.2023488The predation potential of Harmonia axyridis on Spodoptera exigua

and Spodoptera frugiperdaWU Yuwei ZHENG Linhao GAO Peng ZHU Lihe ZHANG Guochun LI Feiwu XIA Wei XU Wenjing（1. Institute of Agricultural Quality Standard and Testing Technology， Jilin Academy of Agricultural Sciences， Changchun

136100， China; 2. College of Modern Agriculture， Zhejiang Agriculture and Forestry University， Hangzhou311300， China;

3. Institute of Plant Protection， Jilin Academy of Agricultural Sciences， Gongzhuling136100， China; 4. Qianguo

County Qianguoerluosi Town Comprehensive Service Center， Songyuan131100， China）AbstractThis study aimed to clarify the predation potential of Harmonia axyridis on Spodoptera exigua and S.frugiperda by investigating the predation functional response and search efficiency of H.axyridis towards the second-instar larvae of these lepidopteran pests under indoor conditions. The control effect of H.axyridis on early-stage larvae of S.exigua and S.frugiperda was evaluated in a net house. The indoor study demonstrated that both male and female adults of H.axyridis exhibited a Holling Ⅱ type functional response towards the second-instar larvae of S.exigua and S.frugiperda. The instantaneous attack rate （a） of female adults on S.exigua and S.frugiperda larvae was 1.120 and 0.987， respectively， with control efficiencies （a/Th） of 134.514 and 154.408 individuals， and daily maximum predation rates （1/Th） of 120.124 and 156.437 individuals， respectively. The instantaneous attack rate （a） of male adults on S.exigua and S.frugiperda larvae was 1.071 and 0.830， respectively， with control efficiencies （a/Th） of 116.262 and 124.568 individuals， and daily maximum predation rates （1/Th） of 108.540 and 150.039 individuals， respectively. The net house experiment showed that under the ratios of 2∶300， 4∶300， and 8∶300， H.axyridis effectively controlled the population of early-stage larvae of S.exigua and S.frugiperda， with control efficiencies above 65%， 80%， and 95% respectively， after eight days of release. In conclusion， H.axyridis shows potential for effective control of early-stage larvae of S.exigua and S.frugiperda. These experimental results provide a theoretical basis for the utilization of H.axyridis in integrated pest management strategies for these pests.

Key wordsHarmonia axyridis;Spodoptera exigua;Spodoptera frugiperda;predation functional response;biological control

甜菜夜蛾 Spodoptera exigua和草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda同屬鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae灰翅夜蛾屬Spodoptera，是世界性遷飛害蟲，其寄主范圍廣泛，主要為害玉米、高粱、白菜、棉花等作物。蟲害發(fā)生時(shí)不僅影響農(nóng)作物的健康生長(zhǎng)，而且影響農(nóng)作物的產(chǎn)量與質(zhì)量，嚴(yán)重時(shí)會(huì)造成絕收。在美國(guó)，甜菜夜蛾每年對(duì)蔬菜、棉花等作物造成經(jīng)濟(jì)損失超5億美元［1］。在非洲12個(gè)玉米生產(chǎn)國(guó)草地貪夜蛾每年造成玉米減產(chǎn)830萬(wàn)～2 060萬(wàn)t，經(jīng)濟(jì)損失高達(dá) 24.8億～61.9億美元［2］。

化學(xué)農(nóng)藥是防治暴發(fā)性和突發(fā)性農(nóng)業(yè)害蟲的有效手段［3］，化學(xué)農(nóng)藥的亂用、濫用不僅破壞生態(tài)環(huán)境，影響人和動(dòng)物的安全，而且傷害天敵昆蟲，致使田間害蟲抗藥性增加［4］。目前甜菜夜蛾和草地貪夜蛾已對(duì)多種殺蟲劑，如有機(jī)磷類、擬除蟲菊酯類和雙酰胺類藥劑產(chǎn)生了不同程度的抗性［5］。近年來(lái)，隨著國(guó)家對(duì)生態(tài)文明建設(shè)的投入，公眾對(duì)綠色環(huán)保理念的重視程度增加，具有高效、安全和環(huán)境友好等特點(diǎn)且符合國(guó)家“減肥減藥”戰(zhàn)略和發(fā)展綠色農(nóng)業(yè)等要求的害蟲生物防治技術(shù)深入人心［6］。害蟲生物防治是利用自然界中生物之間相互制約、相互依存的關(guān)系，將害蟲控制在一定密度之下，從而達(dá)到“有蟲不成災(zāi)”的綠色防控效果。

研究害蟲生物防治技術(shù)，不僅是提高農(nóng)產(chǎn)品產(chǎn)量和質(zhì)量，促進(jìn)農(nóng)藥的可持續(xù)發(fā)展的需要，同時(shí)對(duì)環(huán)境安全，社會(huì)穩(wěn)定以及公眾健康具有至關(guān)重要的意義［7］。天敵昆蟲的應(yīng)用是害蟲生物防治的重要組成部分，國(guó)內(nèi)外已有諸多學(xué)者利用生物防治技術(shù)防控甜菜夜蛾和草地貪夜蛾，例如利用赤眼蜂Trichogramma、蠋蝽Arma chinensis、益蝽Picromerus lewisi 防治甜菜夜蛾［89］，夜蛾黑卵蜂Telenomus remus、東亞小花蝽Orius sauteri、中華甲蟲蒲螨Pyemotes zhonghuajia 防治草地貪夜蛾［1012］。

我國(guó)天敵昆蟲資源十分豐富，其中瓢蟲是一類重要的天敵類群，在生物防治中發(fā)揮了十分重要且不可替代的作用［13］。異色瓢蟲Harmonia axyridis具有分布范圍廣、繁殖力強(qiáng)、食性廣、食量大等特點(diǎn)［14］，可以有效捕食多種農(nóng)林害蟲，例如蚜蟲、某些介殼蟲、粉虱、木虱等［15］，其中異色瓢蟲對(duì)蚜蟲具有較好的防控效果，在實(shí)際生產(chǎn)中也以防治蚜蟲為主［1618］。有研究報(bào)道，在室內(nèi)條件下異色瓢蟲能夠捕食多種鱗翅目害蟲，例如亞洲玉米螟Ostrinia furnacalis［19］、番茄潛葉蛾Tuta absoluta［20］、草地貪夜蛾［21］和斜紋夜蛾Spodoptera litura［22］，但在網(wǎng)室和田間的研究暫未見報(bào)道。因此本文選擇甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲作為異色瓢蟲的捕食對(duì)象，通過(guò)擬合異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì) 2 種害蟲的捕食功能反應(yīng)方程，探索其搜尋效應(yīng)，以填補(bǔ)異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾捕食參數(shù)的空白，并在網(wǎng)室條件下研究異色瓢蟲對(duì)這2種害蟲的防控效果，從而為應(yīng)用異色瓢蟲防治甜菜夜蛾和草地貪夜蛾提供一定的理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1供試材料

異色瓢蟲：采自吉林省公主嶺市吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大田，在實(shí)驗(yàn)室以東方黏蟲Mythimna separata 繼代飼養(yǎng)。選擇健康活潑，發(fā)育一致的成蟲作為供試蟲源。

甜菜夜蛾：采自吉林省公主嶺市吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院大田，在實(shí)驗(yàn)室以人工飼料繼代飼養(yǎng)。選擇體長(zhǎng)0.5 mm、健康活潑、發(fā)育一致的甜菜夜蛾2齡幼蟲作為供試蟲源。

草地貪夜蛾：采自云南省大理市彌渡縣玉米田，在實(shí)驗(yàn)室以人工飼料繼代飼養(yǎng)。選擇體長(zhǎng)0.5 mm、健康活潑、發(fā)育一致的草地貪夜蛾2齡幼蟲作為供試蟲源。

以上3種試蟲均放置于溫度 （25±1）℃、相對(duì)濕度 （65±5）%、光周期 L∥D=16 h∥8 h 的養(yǎng)蟲室內(nèi)飼養(yǎng)。

小白菜 Brassica chinensis品種為‘上海青’。

1.2試驗(yàn)方法

1.2.1異色瓢蟲成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)為防止甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲自殘，采集新鮮的豆葉，洗凈晾干后放入直徑10 cm，高4 cm，頂面有直徑為5 cm圓口并以 100 目紗網(wǎng)封口的透明養(yǎng)蟲盒內(nèi)，分別接入甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲（密度梯度設(shè)置為 10、30、50、70、90頭/盒和110 頭/盒），再接入饑餓處理24 h的異色瓢蟲雌雄成蟲各1頭，各密度以不接入異色瓢蟲的作為空白對(duì)照組，每個(gè)處理設(shè)置5個(gè)重復(fù)，24 h后檢查供試害蟲的存活數(shù)。通過(guò)對(duì)照組甜菜夜蛾和草地貪夜蛾的死亡率校正異色瓢蟲雌雄成蟲的捕食量。試驗(yàn)在溫度（25±1）℃、相對(duì)濕度（65±5）%、光周期 L∥D=16 h∥8 h 的養(yǎng)蟲室內(nèi)進(jìn)行。試驗(yàn)結(jié)束后將剩余的甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲回收飼養(yǎng)，以防擴(kuò)散。

1.2.2不同益害比釋放異色瓢蟲成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的控制作用試驗(yàn)在吉林省公主嶺市吉林省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所試驗(yàn)大棚內(nèi)展開，試驗(yàn)時(shí)間為2022年9月-10月。選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的白菜置于長(zhǎng)39 cm、寬41 cm、高60 cm、60目養(yǎng)蟲籠內(nèi)，每籠2盆，每盆種植2株白菜。試驗(yàn)分為5個(gè)處理組，益害比分別為0∶0（CK-）、0∶300（CK+）、2∶300、4∶300、8∶300，每處理重復(fù)5次，每個(gè)重復(fù)調(diào)查4株白菜。釋放后每隔2 d記錄甜菜夜蛾和草地貪夜蛾的數(shù)量，總共記錄4次，最后拍照記錄比較不同處理組白菜的受害情況。根據(jù)公式計(jì)算蟲口減退率和控制效果。

蟲口減退率=（處理前蟲口數(shù)-處理后蟲口數(shù)）/處理前蟲口數(shù)×100/%;

控制效果=（處理蟲口減退率-對(duì)照蟲口減退率）/（1-對(duì)照蟲口減率）×100/%。

1.3數(shù)據(jù)分析

1.3.1捕食功能反應(yīng)類型判斷及模型擬合

根據(jù)獵物密度與被捕食量之間的邏輯斯蒂回歸分析確定捕食功能反應(yīng)類型［2324］，具體方程如下。

N_a/N=exp（P₀+P₁N₀+P₂N²₀+P₃N³₀）/

［1+exp（P₀+P₁N₀+P₂N²₀+P₃N³₀）］

式中，Na為供試獵物被捕食量，N為初始獵物數(shù)量;P0為截距，P1、P2和 P3分別為N0的線性系數(shù)、二次和三次方系數(shù)。P1和P2用來(lái)確定功能反應(yīng)的類型，當(dāng)P1=0時(shí)，異色瓢蟲的捕食量隨獵物數(shù)量的增加呈直線上升，說(shuō)明功能反應(yīng)屬于HollingⅠ型，當(dāng)P1＜0時(shí)，異色瓢蟲的捕食量隨獵物數(shù)量的增加而增加，然后增速減慢逐漸平緩，說(shuō)明功能反應(yīng)屬于HollingⅡ型;當(dāng)P1＞0且P2＜0時(shí)，異色瓢蟲的捕食量隨獵物密度變化呈“S”波動(dòng)，說(shuō)明功能反應(yīng)屬于Holling Ⅲ型［25］。利用SAS軟件判斷捕食功能反應(yīng)類型。

Holling Ⅱ型圓盤方程：

N_a＝aNT/（1+aT_hN）^［26］

搜尋效應(yīng)方程：

S＝a/（1+aT_hN）^{［27－28］}

式中，a為異色瓢蟲對(duì)獵物的瞬時(shí)攻擊率，T為獵物暴露于捕食者的時(shí)間，本次試驗(yàn)設(shè)置為1 d，T_h為異色瓢蟲捕食1頭獵物所用的時(shí)間，a/Th為異色瓢蟲對(duì)獵物的捕食能力，1/T_h為異色瓢蟲對(duì)獵物的日最大捕食量［2930］。在Excel軟件中利用直線回歸方程求得 T_h和a，利用 Origin 軟件擬合捕食功能反應(yīng)曲線、繪制圖表。

1.3.2不同益害比釋放異色瓢蟲成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的控制作用利用 Excel 2019和SPSS 26.0分析試驗(yàn)數(shù)據(jù)，對(duì)不同處理進(jìn)行單因素方差分析（One-Way ANOVA），采用Duncan氏新復(fù)極差法（SSR 法）進(jìn)行差異顯著性分析（P＜0.05）。

2結(jié)果與分析

2.1異色瓢蟲成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的捕食量（Na）均隨獵物密度（N）的增加而增加直至趨于平緩，即捕食量與獵物密度呈負(fù)密度制約關(guān)系;此外，邏輯斯蒂回歸分析結(jié)果顯示，各處理組一次方系數(shù)P1均小于 0，由此可知，捕食功能類型為 HollingⅡ型（表1，圖1和圖2）。因此可建立異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)方程，異色瓢蟲雌成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲捕食功能反應(yīng)方程分別為Na=1.120N/（1+0.008N）和Na=0.987N/（1+0.006N），雄成蟲分別為Na=1.071N/（1+0.009N）和Na=0.830N/（1+0.006N）（表2）。

由表2可知，異色瓢蟲雌成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的日最大捕食量分別120.124頭和156.437頭，控害效能分別為134.514頭和154.408頭，均大于雄成蟲的日最大捕食量（108.540頭和150.039頭）和控害效能（116.262頭和124.568頭）。異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾2齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率分別為1.120和1.071，處理時(shí)間分別為0.008 d和0.009 d，均大于對(duì)草地貪夜蛾2齡幼蟲的瞬時(shí)攻擊率（0.987和0.830）和處理時(shí)間（0.006 d和0.006 d）。綜上表明，異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲均具有控害能力，其中雌成蟲對(duì)2種獵物的控害能力大于雄成蟲。

2.2異色瓢蟲成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應(yīng)根據(jù) S＝a/（1+aThN） 公式，異色瓢蟲雌成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應(yīng)方程分別為 S1＝1.120/（1＋0.009N）、S2＝0.987/（1+0.006N），異色瓢蟲雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應(yīng)方程分別為S3＝1.071/（1+0.010N）和S4＝0.830/（1+0.006N）。

由圖3、4可知，異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾2齡幼蟲的搜尋效應(yīng)隨著獵物密度的增加逐漸降低，其中對(duì)甜菜夜蛾的搜尋效應(yīng)均高于草地貪夜蛾，并且在相同獵物密度條件下，雌成蟲對(duì)獵物的搜尋效應(yīng)均高于雄成蟲。

2.3不同益害比釋放異色瓢蟲后對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲數(shù)量的影響不同益害比釋放異色瓢蟲后，均可有效控制甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的數(shù)量（圖5）。0∶300（CK+）處理組的甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的數(shù)量均顯著高于釋放異色瓢蟲進(jìn)行生物防治的處理組。不同益害比下釋放異色瓢蟲后 2 d 甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的數(shù)量呈驟降趨勢(shì)，其中，益害比為 8∶300 時(shí) 2 種獵物的數(shù)量與其他處理組相比顯著降低（P＜0.05），分別為 61.60 和 48.40 頭。隨著釋放時(shí)間的增加 2 種獵物的數(shù)量逐漸降低，益害比為 4∶300 和 8∶300 釋放后 8 d 甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲數(shù)量均接近于 0 頭，二者無(wú)顯著差異（P＞0.05）。

2.4不同益害比釋放異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的防控效果由表3、表4可知，不同益害比下釋放異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲均有一定的控制作用，但2種獵物的蟲口減退率和防效存在差異。益害比為8∶300時(shí)異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲控制速度快，持效期長(zhǎng)，釋放后2 d， 2種獵物的蟲口減退率分別達(dá)到75.82%、81.21%，防效分別為71.52%、78.07%，與其他3組差異顯著（P＜0.05）;釋放后4～6 d異色瓢蟲對(duì)2種獵物的蟲口減退率和防效均在85%以上;釋放后8 d蟲口減退率和防效接近100%。益害比為4∶300時(shí)，釋放后6 d異色瓢蟲對(duì)2種獵物的蟲口減退率在80%以上，釋放后8 d蟲口減退率在90%以上。益害比為2∶300 時(shí)異色瓢蟲對(duì)2種獵物的控制速度相對(duì)較慢，釋放后8 d防效分別為70.03%、69.01%，顯著低于其他2組處理（P＜0.05）。

3結(jié)論與討論

天敵昆蟲對(duì)害蟲的捕食功能反應(yīng)是評(píng)估天敵昆蟲能否捕食害蟲以及對(duì)害蟲控害能力的重要依據(jù)［31］。瓢甲科天敵昆蟲在害蟲生物防治中占有重要地位，其中異色瓢蟲為優(yōu)勢(shì)種群，研究其對(duì)害蟲的控害能力具有重要意義。本文選擇了在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)生快、為害重的世界性害蟲甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲作為異色瓢蟲的捕食對(duì)象。在室內(nèi)條件下展開了異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)試驗(yàn)，在網(wǎng)室條件下進(jìn)行了不同益害比下異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的防控效能試驗(yàn)。明確了異色瓢蟲對(duì)這 2 種害蟲的捕食潛能，為日后進(jìn)一步利用異色瓢蟲防治田間甜菜夜蛾和草地貪夜蛾提供參考數(shù)據(jù)。

試驗(yàn)結(jié)果表明，異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲均有捕食能力，捕食量與害蟲密度呈負(fù)加速曲線。因此，異色瓢蟲雌雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的捕食功能符合 Holling Ⅱ 型圓盤方程，這與異色瓢蟲對(duì)豆蚜Aphis craccivora［32］、柑橘木虱Diaphorina citri［33］和其他天敵昆蟲，例如中黑盲蝽Adelphocoris suturalis［34］和南方小花蝽Orius strigicollis［35］對(duì)甜菜夜蛾、黃瑪草蛉Mallada basalis［25］和叉角厲蝽Eocanthecona furcellata［36］對(duì)草地貪夜蛾的捕食功能模型一致。

瞬時(shí)攻擊率（a）和捕食1頭獵物所用時(shí)間（Th）是反映捕食作用大小的重要參數(shù)，1/Th 能夠直觀地表現(xiàn)出天敵昆蟲對(duì)獵物的日最大捕食量，而 a/Th 更能全面地衡量天敵昆蟲對(duì)獵物的消耗效率，a/Th 值越大，表明天敵對(duì)獵物的控制能力越強(qiáng)［3740］。異色瓢蟲雌成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的日最大捕食量分別為 120.124 頭 和 156.437 頭、控害效能分別為 134.514 頭和 154.408 頭;雄成蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的日最大捕食量分別為 108.540 頭和 150.039頭、控害效能分別為 116.262 頭和 124.568 頭，相對(duì)于雄成蟲，雌成蟲的捕食量更高、控害效能更強(qiáng)，這與異色瓢蟲捕食高粱蚜MelanaphisIxFd2LN6aDwVmKZEXP2gwA== sacchari［41］、豌豆修尾蚜Megoura crassicauda［42］和草地貪夜蛾［43］ 2 齡幼蟲結(jié)果一致。結(jié)果表明，異色瓢蟲雌成蟲對(duì)獵物的控害能力更強(qiáng)，研究結(jié)果與捕食者通常為完成交配和產(chǎn)卵等活動(dòng)而捕食更多獵物的觀點(diǎn)相符合［44］。

目前，已有諸多關(guān)于異色瓢蟲成蟲對(duì)草地貪夜蛾 2 齡幼蟲捕食功能的研究，劉本菊等［45］和周麗君等［43］研究表明異色瓢蟲成蟲對(duì)草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的日最大捕食量分別為 65.36 頭和 200 頭，本研究結(jié)果介于二者之間。草地貪夜蛾 2 齡幼蟲歷期 2 d，體長(zhǎng)為 0.3～0.7 mm［4647］。因此，可能是因?yàn)樵谠囼?yàn)中選擇了不同體長(zhǎng)的草地貪夜蛾 2 齡幼蟲，導(dǎo)致異色瓢蟲的捕食量出現(xiàn)了不同的結(jié)果。

搜尋效應(yīng)是指捕食性天敵昆蟲捕食時(shí)對(duì)獵物進(jìn)行攻擊的一種行為效應(yīng)［38］。隨著獵物種群密度的增加，捕食者的尋找效應(yīng)逐漸下降，但捕食率卻持續(xù)提升［4849］。在蠋蝽［50］、大草蛉Chrysopa pallens［51］和龜紋瓢蟲 Propylea japonica［52］等的捕食試驗(yàn)中均表現(xiàn)出這一規(guī)律。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著甜菜夜蛾和草地貪夜蛾 2 齡幼蟲密度的增加，異色瓢蟲雌雄成蟲的搜尋效應(yīng)逐漸降低，其中雌成蟲的搜尋效應(yīng)略高于雄成蟲，這與異色瓢蟲對(duì)美國(guó)白蛾Hyphantria cunea［53］、豌豆修尾蚜［42］和草地貪夜蛾［37］的研究結(jié)果一致。在試驗(yàn)過(guò)程中觀察到，異色瓢蟲具有較強(qiáng)的攻擊性，會(huì)出現(xiàn)咬死獵物但不取食或取食部分獵物的情況，這種現(xiàn)象在其他天敵昆蟲的研究中也有發(fā)現(xiàn)［5455］。

網(wǎng)室接蟲第 8 天，益害比為 0∶300 的甜菜夜蛾和草地貪夜蛾處理組低齡幼蟲存活數(shù)驟降。研究表明，降雨量對(duì)低齡幼蟲影響大，連續(xù)降雨對(duì)于其生存幾乎是毀滅性的［56］。本試驗(yàn)后期出現(xiàn)低溫天氣，晝夜溫差大，植株出現(xiàn)積水現(xiàn)象，低齡幼蟲爬行能力較弱，積水現(xiàn)象導(dǎo)致其缺氧死亡。雖然試驗(yàn)后期出現(xiàn)幼蟲大量死亡現(xiàn)象，但試驗(yàn)結(jié)果仍表明，釋放異色瓢蟲成蟲均可有效控制甜菜夜蛾和草地貪夜蛾的幼蟲數(shù)量，3 組處理均有較好的防控效果，其中益害比越高短期內(nèi)（4 d）效果越明顯，因此在蟲害暴發(fā)初期，蟲齡較小時(shí)可以按 4∶300 和 8∶300 的益害比釋放異色瓢蟲成蟲，可以達(dá)到快速、有效的防控效果。相較于室內(nèi)捕食試驗(yàn)，網(wǎng)室內(nèi)活體植物對(duì)獵物和天敵昆蟲的控害能力均存在影響，甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲不僅取食白菜葉片、生長(zhǎng)點(diǎn)等幼嫩部位，同時(shí)躲藏在心葉內(nèi)取食葉肉，因此減弱了異色瓢蟲的搜尋和捕食能力［5758］。此外，天敵昆蟲在捕食時(shí)存在選擇偏好性，本文僅研究了異色瓢蟲成蟲單獨(dú)對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾的捕食功能，并沒(méi)有對(duì)其偏好性進(jìn)行研究，在甜菜夜蛾和草地貪夜蛾幼蟲發(fā)生時(shí)期重疊時(shí)，異色瓢蟲是否對(duì)同時(shí)存在的 2 種害蟲具有選擇偏好，可對(duì)此內(nèi)容進(jìn)行深層次的研究。

本文研究結(jié)果反映了異色瓢蟲對(duì)甜菜夜蛾和草地貪夜蛾低齡幼蟲的捕食潛能，而在田間應(yīng)用時(shí)，環(huán)境異質(zhì)性和昆蟲種內(nèi)及種間相互作用均會(huì)影響天敵昆蟲對(duì)害蟲的捕食效能［5960］。因此，異色瓢蟲對(duì)這 2 種鱗翅目害蟲更精準(zhǔn)的控害效能仍需通過(guò)田間觀察試驗(yàn)進(jìn)行修正，并在此基礎(chǔ)上，結(jié)合殺蟲燈、性信息素誘捕器等防控方法［61］，推進(jìn)異色瓢蟲綜合防控體系的應(yīng)用。

參考文獻(xiàn)

［1］江幸福. 加強(qiáng)甜菜夜蛾的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)和防治工作［J］. 農(nóng)資科技， 1999（4）： 1112.

［2］GOERGEN G， KUMAR P L， SANKUNG S B， et al. First report of outbreaks of the fall armyworm Spodoptera frugiperda （J E Smith） （Lepidoptera， Noctuidae）， a new alien invasive pest in west and central Africa ［J/OL］. PLoS ONE， 2016， 11（10）： e0165632. DOI： 10.1371/journal.pone.0165632.

［3］趙勝園， 孫小旭， 張浩文， 等. 常用化學(xué)殺蟲劑對(duì)草地貪夜蛾防效的室內(nèi)測(cè)定［J］. 植物保護(hù)， 2019， 45（3）： 1014.

［4］王桂榮， 王源超， 楊光富， 等. 農(nóng)業(yè)病蟲害綠色防控基礎(chǔ)的前沿科學(xué)問(wèn)題［J］. 中國(guó)科學(xué)基金， 2020， 34（4）： 374380.

［5］趙云霞. 草地貪夜蛾和甜菜夜蛾的抗藥性監(jiān)測(cè)及甜菜夜蛾對(duì)四唑蟲酰胺的抗性風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估［D］. 南京： 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2022.

［6］胡尊瑞， 李志強(qiáng)， 吳曉云， 等. 我國(guó)天敵昆蟲產(chǎn)業(yè)發(fā)展現(xiàn)狀與建議［J］. 熱帶生物學(xué)報(bào)， 2022， 13（5）： 532539.

［7］NEUENSCHWANDER P. Harnessing nature in Africa-biological pest control can benefit the pocket， health and the environment ［J］. Nature， 2004， 432（7019）： 801802.

［8］王金彥， 張浩， 季香云. 3種赤眼蜂對(duì)甜菜夜蛾和小菜蛾卵的寄生功能反應(yīng)［J］. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2023， 45（4）： 10461053.

［9］唐藝婷. 一種新天敵—益蝽的生物防治潛能研究［D］. 北京： 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2021.

［10］QUEIROZ A P， TEFAVETTI B M， LUSKI P G G， et al. Telenomus remus， a candidate parasitoid for the biological control of Spodoptera frugiperda in Africa， is already present on the continent ［J/OL］. Insects， 2019， 10（4）： 92. DOI： 10.3390/insects10040092.

［11］代曉彥， 翟一凡， 陳福壽， 等. 東亞小花蝽對(duì)草地貪夜蛾幼蟲的捕食能力評(píng)價(jià)［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2019， 35（5）： 704708.

［12］田太安. 中華甲蟲蒲螨對(duì)草地貪夜蛾的生防潛能研究［D］. 貴陽(yáng)： 貴州大學(xué)， 2022.

［13］龐虹， 任順祥， 曾濤， 等. 中國(guó)瓢蟲特種多樣性及其利用［M］. 廣州： 廣東科技出版社， 2004.

［14］KOCH R L. The multicolored Asian lady beetle， Harmonia axyridis： A review of its biology， uses in biological control， and non-target impacts ［J/OL］. Journal of Insect Science， 2003， 3： 32. DOI： 10.1093/jis/3.1.32.

［15］吳鈺薇， 鄭林浩， 高鵬， 等. 異色瓢蟲生物生態(tài)學(xué)及其應(yīng)用研究進(jìn)展［J］. 黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022（10）： 109114.

［16］劉曉， 邊文波， 耿軍， 等. 人工釋放異色瓢蟲對(duì)棉田蚜蟲的控制作用［J］. 農(nóng)業(yè)科技通訊， 2018（3）： 112115.

［17］王紅娟. 利用異色瓢蟲防治草莓蚜蟲田間效果試驗(yàn)簡(jiǎn)報(bào)［J］. 上海農(nóng)業(yè)科技， 2022（3）： 124.

［18］吳旭東， 王蓓， 黃忠陽(yáng)， 等. 釋放異色瓢蟲對(duì)甜瓜蚜蟲的防控效果［J］. 中國(guó)瓜菜， 2021， 34（10）： 104109.

［19］吳璇. 兩組轉(zhuǎn)基因玉米對(duì)亞洲玉米螟生長(zhǎng)發(fā)育和對(duì)天敵異色瓢蟲捕食功能的影響［D］. 揚(yáng)州： 揚(yáng)州大學(xué)， 2021.

［20］楊桂群， 范葦， 張倩， 等. 異色瓢蟲和龜紋瓢蟲幼蟲對(duì)番茄潛葉蛾低齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2022， 38（4）： 959966.

［21］趙英杰， 符成悅， 李維薇， 等. 異色瓢蟲幼蟲對(duì)草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲的捕食作用［J］. 植物保護(hù)， 2020， 46（1）： 5154.

［22］ISLAM Y. 異色瓢蟲對(duì)斜紋夜蛾與豌豆蚜的捕食潛力及適應(yīng)性研究［D］. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2021.

［23］JULIANO S A. Nonlinear curve fitting： predation and functional response curves ［M］∥SCHEINER S M， GUREVITCH J. Design and analysis of ecological experiments. 2nd ed. New York： Chapman and Hall， 2001： 159182.

［24］FARHADI R， ALLAHYARI H， JULIANO S A. Functional response of larval and adult stages of Hippodamia variegata （Coleoptera： Coccinellidae） to different densities of Aphis fabae （Hemiptera： Aphididae） ［J］. Environmental Entomology， 2010， 39（5）： 15861592.

［25］施琳琳， 李子園， 林丹敏， 等. 黃瑪草蛉幼蟲對(duì)草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲的捕食能力［J］. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2022， 65（10）： 13241333.

［26］HOLLING C S. Some characteristics of simple types of predation and parasitism ［J］. Canadian Entomologist， 1959， 91（7）： 385398.

［27］喻會(huì)平， 王召， 龍貴云， 等. 不同蟲態(tài)異色瓢蟲對(duì) 3 種蚜蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2018， 46（18）： 8690.

［28］丁巖欽. 昆蟲數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)［M］. 北京： 科學(xué)出版社， 1994.

［29］吳坤君， 盛承發(fā)， 龔佩瑜. 捕食性昆蟲的功能反應(yīng)方程及其參數(shù)的估算［J］. 昆蟲知識(shí)， 2004（3）： 267269.

［30］周集中， 陳常銘. 黑肩綠盲蝽對(duì)褐飛虱卵的捕食作用及其模擬模型的研究［J］. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)， 1986（6）： 2225.

［31］楊燦， 母銀林， 汪潔， 等. 蠋蝽成蟲對(duì)兩種煙草害蟲卵及3齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 植物保護(hù)， 2022， 48（1）： 158162.

［32］張文秋， 郭喜紅， 侯崢嶸， 等. 異色瓢蟲對(duì)豆蚜的捕食功能反應(yīng)［J］. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2014， 36（6）： 965970.

［33］黃振東， 周新苗， 蒲占湑， 等. 空間和獵物密度對(duì)異色瓢蟲取食柑橘木虱的影響［J］. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2019， 56（1）： 8590.

［34］1I4YZyhWWbse7iEZyqV47rWYHanvCe6YoE7KvMKE/u8=李文靜， 陸宴輝， 高希武， 等. 中黑盲蝽對(duì)小地老虎和甜菜夜蛾的捕食作用［J］. 應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào)， 2012， 49（1）： 205212.

［35］ALI S. 南方小花蝽對(duì)甜菜夜蛾和棉紅鈴蟲的適合度及捕食潛力研究［D］. 武漢： 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2020.

［36］陳崗， 苑金戈， 柴云霞， 等. 人工飼養(yǎng)叉角厲蝽對(duì)草地貪夜蛾的捕食效能評(píng)價(jià)［J］. 植物醫(yī)學(xué)， 2022， 1（5）： 96101.

［37］趙英杰， 鄭亞強(qiáng)， 符成悅， 等. 異色瓢蟲對(duì)草地貪夜蛾 2 齡幼蟲的捕食功能反應(yīng)［J］. 植物保護(hù)， 2019， 45（5）： 7578.

［38］閆占峰， 張聰， 王振營(yíng)， 等. 龜紋瓢蟲捕食玉米蚜功能反應(yīng)研究［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2012， 28（1）： 139142.

［39］王召， 楊洪， 金道超. 氯蟲苯甲酰胺對(duì)黑肩綠盲蝽捕食功能的影響［J］. 昆蟲學(xué)報(bào)， 2012， 55（5）： 618624.

［40］鄧海濱， 呂永華， 田明義， 等. 紅彩真獵蝽對(duì)煙蚜的捕食功能反應(yīng)及尋找效應(yīng)［J］. 中國(guó)煙草學(xué)報(bào)， 2015， 21（5）： 7478.

［41］謝宏， 張文斌， 張兆冬， 等. 異色瓢蟲對(duì)高粱蚜的捕食功能反應(yīng)［J］. 園藝與種苗， 2023， 43（1）： 9698.

［42］王海諾， 耿碩， 羿超群， 等. 異色瓢蟲成蟲對(duì)豌豆修尾蚜的捕食作用［J］. 湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2020， 59（10）： 8183.

［43］周麗君， 楊燈海， 胡其磊， 等. 異色瓢蟲對(duì)草地貪夜蛾和禾谷縊管蚜的捕食功能反應(yīng)及捕食選擇性研究［J］. 植物保護(hù)， 2022， 48（2）： 111117.

［44］巫厚長(zhǎng)， 程遐年， 鄒運(yùn)鼎. 不同饑餓程度的龜紋瓢蟲成蟲對(duì)煙蚜的捕食作用［J］. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2000（5）： 749752.

［45］劉本菊， 秦得強(qiáng)， 周游， 等. 異色瓢蟲對(duì)草地貪夜蛾的捕食行為觀察與評(píng)價(jià)［J］. 華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2020， 41（1）： 2833.

［46］牛浩， 牛通， 王新譜. 草地貪夜蛾的形態(tài)特征、發(fā)育歷期和生活習(xí)性［J］. 農(nóng)業(yè)科學(xué)研究， 2022， 43（1）： 1924.

［47］李林妤， 李豪， 趙懷志， 等. 草地貪夜蛾幼蟲齡期的劃分［J］. 山東農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 54（1）： 126130.

［48］HOLLING C S. The components of predation as revealed by a study of small-mammal predation of the European pine sawfly ［J］. The Canadian Entomologist， 1959， 91（5）： 293320.

［49］丁巖欽. 天敵害蟲作用系統(tǒng)中的數(shù)學(xué)模型及其主要參數(shù)的估計(jì)： 二、捕食者獵物系統(tǒng)的主要數(shù)學(xué)模型［J］. 昆蟲知識(shí)， 1983（5）： 232235.

［50］孫婧婧， 王孟卿， 張長(zhǎng)華， 等. 蠋蝽對(duì)亞洲玉米螟幼蟲的捕食作用［J］. 植物保護(hù)學(xué)報(bào)， 2022， 49（4）： 11871193.

［51］陳斌， 張偉， 劉興旺， 等. 不同齡期的大草蛉對(duì)桃蚜的捕食作用［J］. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2022， 44（4）： 830837.

［52］蔣駿， 張熠玚， 王文文， 等. 龜紋瓢蟲對(duì)草地貪夜蛾卵和低齡幼蟲的捕食作用［J］. 植物保護(hù)， 2020， 46（3）： 188193.

［53］南俊科， 宋麗文， 左彤彤， 等. 麗草蛉和異色瓢蟲對(duì)美國(guó)白蛾的捕食作用研究［J］. 沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 2019， 50（2）： 161166.

［54］王燕， 張紅梅， 尹艷瓊， 等. 蠋蝽成蟲對(duì)草地貪夜蛾不同齡期幼蟲的捕食能力［J］. 植物保護(hù)， 2019， 45（5）： 4246.

［55］南杰. 雙丙環(huán)蟲酯對(duì)棉蚜防治效果及多異瓢蟲安全性評(píng)價(jià)［D］. 烏魯木齊： 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2022.

［56］湯留弟， 潘林芳， 周麗娜， 等. 降雨日平均雨量與蔬菜斜紋夜蛾和甜菜夜蛾成蟲發(fā)生相關(guān)性分析［J］. 上海農(nóng)業(yè)科技， 2018（1）： 109112.

［57］莫利鋒， 郅軍銳， 張昌容. 寄主植物對(duì)南方小花蝽捕食西花薊馬的影響［J］. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2012， 40（9）： 136139.

［58］王亞如， 蔡香云， 王錦達(dá)， 等. 重大入侵害蟲草地貪夜蛾的研究進(jìn)展［J］. 環(huán)境昆蟲學(xué)報(bào)， 2020， 42（4）： 806816.

［59］ROCCA M， RIZZO E， GRECO N， et al. Intra-and interspecific interactions between aphidophagous ladybirds： the role of prey in predator coexistence ［J］. Entomologia Experiment Alis et Applicata， 2017， 162（3）： 284292.

［60］MAHZOUM A M， VILLA M， BENHADI-MARN J， et al， Functional response of Chrysoperla carnea （Neuroptera： Chrysopidae） larvae on Saissetia oleae （Olivier） （Hemiptera： Coccidae）： implications for biological control ［J/OL］. Agronomy， 2020， 10（10）： 1511. DOI： 10.3390/agronomy10101511.

［61］趙秀梅， 張樹權(quán)， 曲忠誠(chéng)， 等. 4 種亞洲玉米螟綠色防控技術(shù)田間防效及效益比較［J］. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)， 2014， 30（5）： 685689.

（責(zé)任編輯：楊明麗）