杉闊混交和林下套種對土壤氮礦化的影響

摘要：[目的]與闊葉樹混交是提升杉木人工林土壤肥力的重要措施，探究不同杉闊混交模式下不同深度土壤氮礦化特征，對杉木人工林土壤養分循環的研究具有重要意義。[方法]選取兩種經典混交模式的林分（杉-闊套種林、杉-闊混交林）與杉木純林為研究對象，測定不同深度土壤（0～5 cm、5～20 cm、20～40 cm、40～60 cm）的理化性質、有效氮含量及氮礦化速率。[結果]0～5 cm土層的凈氮礦化速率顯著高于其他土層。混交和套種顯著提高了0～5 cm土壤有效氮含量與凈氮礦化速率。與杉木純林相比，杉-闊套種林的土壤凈氮礦化速率增加了111.19%，杉-闊混交林的土壤凈氮礦化速率增加了70.73%。RDA分析表明：總碳和總氮含量是影響杉木人工林土壤氮礦化速率的主要因素，土壤含水率、碳氮比、可溶性有機碳和可溶性有機氮等對土壤氮礦化速率也有影響。相關性分析表明氮礦化速率最顯著的0～5 cm土壤的碳氮比是凈氮礦化速率的重要影響因素，而土壤理化性質在不同土層間對氮礦化的影響不同。[結論]土壤氮礦化與土壤深度密切相關，其主要發生在淺表層土壤且受多種土壤性質影響。杉闊混交和套種可以促進土壤氮礦化，對土壤氮礦化過程的正向影響利于維持和提升杉木人工林地的土壤肥力。

關鍵詞：杉木人工林；杉闊混交；套種；土壤氮礦化

中圖分類號：S714.6 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0023-10

氮素是森林土壤營養元素最重要的組分之一。土壤中95%以上的氮以有機氮的形式存在，但有機氮只有經過氨化和硝化等礦化作用轉化為無機氮才能被植物吸收利用。土壤氮礦化過程是土壤—植物養分循環過程中的重要環節。氮礦化速率是評估土壤有效氮供應能力的關鍵指標，研究森林土壤的氮礦化速率及其影響因素對了解土壤有效氮供應有重要意義。土壤氮礦化過程主要是由微生物主導的生物化學過程，微生物對生存環境的敏感性介導了氮礦化過程對土壤環境變化的反饋。有研究結果表明土壤氮礦化過程受環境因素的影響較大，如pH、溫度、濕度、其余土壤理化性質等。并且這些因素常與土壤深度密切相關，土壤垂直尺度上的差別預計會導致氮礦化過程在不同土層中產生差異。

杉木（Cunninghamia lanceolate（Lamb.Hook））是我國重要的用材樹種。但純林連栽模式會導致土壤肥力下降、生產力和生物多樣性降低等生態問題。近年來，為緩解純林造林模式帶來的不利影響，杉木與闊葉樹種混交的造林模式被廣泛認可。除營造同齡混交林外，在杉木純林下套種闊葉樹來營造異齡混交林也是一種混交方式，這樣既能調整林分結構還能利用林分內剩余空間來提升林業生產資源的多樣性。大量研究證明混交可以提升杉木人工林土壤氮養分。不同混交模式會對土壤的氮分布和轉化產生不同影響，不同樹種混交通過凋落物、根系分泌物和自身生長對土壤理化性質及微生物群落的調控來影響土壤氮礦化過程。但目前混交對杉木人工林土壤氮礦化影響的方向及程度并未有統一結論，目前的研究中也較少討論混交林土壤氮礦化的垂直異質性，且土壤理化性質對不同深度土壤氮礦化的相對重要性仍未可知。為此，選取兩種典型杉闊混交模式的林分與杉木純林作為研究對象，對林下不同深度土壤（0～5 cm、5～20 cm、20～40 cm、40～60cm）的氮礦化速率、有效氮和理化性質進行測定，來探討混交和套種對杉木人工林土壤氮礦化的影響，為維持和提升杉木人工林土壤肥力提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

研究區域位于福建省南平市葫蘆山國有林場（27°17＇N，118°01＇E）。該地區屬南亞熱帶海洋性季風型氣候，光照充足，氣候溫和，雨水充沛，年平均氣溫在17～19℃，年均降雨量和年均蒸發量分別為1669 mm和1413 mm，年均相對濕度81%。葫蘆山林場土壤以紅壤為主，土層厚度在100 cm以上。林下植被主要有芒萁（Dicranopterisdichotoma （Thunb.） Bernh）、五節芒（Miscanthusfloridulus （Lab.） Warb．）、鷓鴣草（Eriachnepallescens R.Br.）、狗脊（Woodwardia japonica（L．F．）Sm．）、黃瑞木（Adinandra millettii）等。

1.2 試驗設計與樣品采集

選擇杉木純林及兩種典型營造杉闊混交林模式的林分為研究對象：第一種是將杉木和闊葉樹種同期混合種植（杉-闊混交）；第二種是對杉木純林進行間伐后補植闊葉樹種（杉-闊套種）。本文中杉-闊混交林中的闊葉樹為米老排，學名殼菜果（Mytilaria laosensis Lecomte），該樹種萌芽力強并且喜溫喜熱，是南方常見的優勢闊葉樹種。杉-闊套種林中的闊葉樹為閩楠（Phoebe bournei（Hemsl.） Yen C．Yang），是珍貴用材樹種且耐陰，適用于杉-闊套種林的營造。本研究選取的林分均為同批種植的二代杉木林，現為林齡≥30 a的成熟林。3種林分的初值密度均為2687～2985株·hm-2，純林及杉-闊混交林經歷兩次間伐，杉-闊套種林經歷3次間伐，每次間伐強度25%～50%。不同林分間的地理位置鄰近、立地條件相似。林分基本情況信息詳見表1。

本研究于2022年9月進行取樣，在杉木純林、杉-闊套種林、杉-闊混交林內分別設置3個20 m×20 m的樣地，每個樣地內按照“S”型采樣法隨機選取5個采樣點用土鉆取樣，分別采集了0～5 cm、5～20 cm、20～40 cm、40～60 cm的土壤，并將同一樣地內的土壤樣品分土層混合均勻。將土壤樣品置于放有冰袋的保溫箱內運送至實驗室。去除可見根、石礫和動物殘體并過2 mm篩后，部分放入密封袋于4℃冰箱保存，部分放人晾土室風干，用于后續理化性質分析及培養實驗。

1.3 指標測定

1.3.1 土壤理化性質

烘干法測量土壤含水率（SW）；電極法測定pH值（水土比2.5：1）；用1 mol·L-1的KCL溶液浸提新鮮土樣后用連續流動分析儀（Skalar San++，荷蘭）測定銨態氮（NH4+-N）、硝態氮（NO3--N）；可溶性有機碳、氮（DOC、DON）用0.5 mol·L-1的K2SO4溶液浸提新鮮土樣并離心后過0.45 μm孔徑的濾膜，用TOC-VCPN自動分析儀（島津，日本）測定；氯仿熏蒸-K2SO4浸提法測定新鮮土壤微生物生物量碳、氮（MBC、MBN）；將風干后的土壤過0.149 mm篩后用元素分析儀（Elemental ELMAX CNS analyzer，德國）測量土壤內的總氮（TN）、總碳（TC）含量。

1.3.2 土壤氮礦化速率

土壤氮礦化速率采取好氣培養法培養，取相當于10 g干土質量的新鮮土壤置于培養瓶中，調節含水量為田間最大持水量的60%。用透氣的無菌封口膜封口，在25℃的培養箱中培養28 d，期間每48 h添加去離子水以維持土壤含水量。培養完成后立即測定樣品內銨態氮和硝態氮的含量。根據培養前后銨態氮和硝態氮含量的差值計算凈氮礦化速率（Nmin）、凈氨化速率（Namm）和凈硝化速率（Nnit）。如氮礦化速率為正值代表土壤有機氮釋放，為負值則代表銨態氮和硝態氮被固定或消耗。計算公式如下（單位為mg·kg-l·d-l）：

Nmin＝（CAN-a+CNN-a-CAN-b-CNN-b）/t

Namm＝（CAN-a-CAN-b）／t

Nnit＝（CNN-a-CNN-b）/t

式中，CAN-a代表培養后銨態氮含量，CNN-a代表培養后硝態氮含量，CAN-b代表培養前銨態氮含量，CNN-b代表培養前硝態氮含量，t代表時間/d。

1.4 數據處理與分析

用Excel 2016對數據進行整理及計算，SPSS 26軟件對數據進行單因素方差分析（One-way ANOVA）和Duncan多重比較分析不同林分類型、不同深度土層下各變量的差異性（p＜0.05），利用Pearson相關分析對各指標進行相關性分析，采用R語言中的“vegan”包對土壤氮礦化速率和理化性質進行冗余分析（redundancyanalysis，RDA）。使用Origin2023b軟件繪圖。

2 結果與分析

2.1 杉闊套種、混交對不同深度土壤理化性質的影響

相比于純林，杉-闊混交林的土壤pH值在0～40 cm土層內均顯著降低（p＜0.01），杉-闊套種林的土壤pH在0～5 cm土層顯著低于杉木純林（p＜0.01）。杉-闊混交林整體土層的含水量與純林相較更高，杉-闊套種林在0～20 cm土壤深度內的含水率（SW）顯著低于純林（p＜0.01）。對比純林，杉-闊混交林中四個土層的總碳（TC）、總氮（TN）含量均顯著增加（p＜0.01）。杉-闊套種林的TC含量對比純林在0～5 cm土層顯著降低，在其余土層均顯著增加（p＜0.01），TN含量在5～20 cm和20～40 cm土層中顯著增加（p＜0.01）。杉-闊混交林和杉-闊套種林相比杉木純林在0～5 cm土層的土壤碳氮比顯著降低（p＜0.01），但在其它土層均顯著增加（p＜0.01）（表2）。

圖1表明，杉-闊套種林的土壤可溶性有機碳、氮（DOC、DON）含量對比純林在5～20 cm、20～40 cm土層均顯著降低（p＜0.01），而杉-闊混交林的DOC、DON含量在各土層均顯著增加（p＜0.05）。杉-闊混交林的土壤微生物生物量碳、氮（MBC、MBN）含量在全土層中均高于杉木純林，在0～5 cm、5～20 cm層差異顯著（p＜0.01）。杉-闊套種林的MBC含量在5～20 cm土層與杉木純林相比顯著增加（p＜0.01）。

2.2 杉闊混交、套種對不同深度土壤有效氮的影響

如圖2所示，相比于杉木純林，杉-闊套種林0～5 cm和5～20 cm土層的硝態氮（NO3--N）含量分別提高了74.71%和186.39%（p＜0.01）。杉-闊套種林的土壤銨態氮（NH4、-N）含量在20～40 cm層顯著高于純林64.09% （p＜0.01），杉-闊混交林的NH4、-N含量在0～5 cm、20～40 cm土層中對比純林增加了114.82%和56.83%（p＜0.01）。3種林分類型的NO3--N含量在0～5 cm土層均顯著高于其它3層（p＜0.01），NH4、-N含量隨土層深度增加而減少。

2.3 杉闊混交、套種對不同深度土壤氮礦化速率的影響

2.3.1 凈氮礦化速率

3種林分內的土壤凈礦化速率在土壤深度層面上均發生了顯著變異（p＜0.01）。由圖3知，所有林分類型下土壤氮礦化過程均主要發生在0～5 cm層的土壤中。在凈氮礦化速率最高的0～5 cm層中，與杉木純林相比，杉-闊套種林的土壤凈礦化速率增加了111.19% （p＜0.01），杉-闊混交林的土壤凈氮礦化速率增加了70.73%（p＜0.01）。在杉-闊套種林中，其余土層的凈氮礦化速率相比純林均顯著增加（p＜0.01）。在杉-闊混交林中20～40 cm土層的凈礦化速率相比純林顯著降低（p＜0.01），而40～60 cm的凈礦化速率顯著增加（p＜0.01）。

2.3.2 凈硝化速率

所有林分類型中土壤凈硝化速率均為0～5 cm層的土壤中最高，其它土層間的土壤凈硝化速率也存在顯著差異但與0～5 cm層相較數值較小（p＜0.01）。在凈硝化速率最高的0～5 cm層中，與杉木純林相比，杉-闊套種林的土壤凈硝化速率增加了59.92%（p＜0.01），杉-闊混交林增加了83.4%（p＜0.01）。在凈硝化速率較低的土層中，杉-闊套種林在5～20 cm層相比純林顯著增加（p＜0.01）。

2.3.3 凈銨化速率

在3種林分類型中，大部分土層的凈氨化速率整體為負值，且土壤凈氨化速率均在0～5 cm最低（p＜0.01），隨著土壤深度的增加大致呈現出增加的趨勢。在0～5 cm土層中，杉-闊混交林中的土壤凈氨化速率顯著低于杉木純林（p＜0.01）。杉-闊套種林在20～60 cm土層的土壤凈氨化速率均顯著高于純林（p＜0.01）。

2.4 不同林分類型下土壤環境因子對氮礦化速率的影響

為了探究土壤環境因子對土壤氮礦化速率的解釋率和排序特征進行了冗余分析（圖4）。結果表明，3種林分類型中的土壤環境因子對氮礦化速率的總解釋率均達95%以上。3種林分類型的土壤TC、TN與凈氮礦化速率具有緊密的正相關關系，且對氮礦化速率具有最高的解釋率，是影響土壤氮礦化的最重要因素。凈氮礦化速率與SW呈負相關而與pH呈正相關。在杉-闊套種林與杉木純林中C/N與凈氮礦化速率具有較強的正相關。DOC在杉木純林、杉-闊混交林中與凈氮礦化速率存在負相關。DON在杉-闊套種林、杉-闊混交林中與凈氮礦化速率存在負相關。MBC、MBN對3種類型林分土壤的氮礦化速率也有不同影響但影響程度較低。土壤環境因子與凈硝化速率的關系大致同凈氮礦化速率一致，而與凈氨化速率則多數相反。

土壤理化性質在不同土層間對氮礦化具有不同影響（表3）。凈氮礦化速率在0～5 cm土層與C/N呈顯著負相關；在5～20 cm土層與DOC、DON及SW呈顯著負相關；在20～40 cm土層與MBC、DOC、DON呈顯著負相關，與pH呈顯著正相關；在40～60 cm土層與C/N呈顯著正相關。凈氨化速率與凈硝化速率在不同土層與理化性質的相關性也存在差異。

3 討論

3.1 杉闊混交、套種對不同深度土壤有效氮含量的影響

土壤中的無機氮是能被植物直接吸收利用的氮，其含量是評價土壤供氮能力的重要指標，通常將土壤內的銨態氮與硝態氮視為土壤內主要的有效氮。本研究中3種林分的銨態氮、硝態氮含量均隨土層加深而減少，這是因為凋落物的回歸發生在土壤表層。一般來說，土壤氮素最主要的來源是凋落物，并且通常表層土壤的環境更利于微生物驅動的一系列養分循環活動。

不同林分類型主要通過凋落物、根系的輸入與分解，以及地上植物的吸收利用和微生物對氮循環過程的調控來影響土壤中的有效氮含量。杉-闊套種提高了0～5 cm與5～20 cm土壤的硝態氮含量，這是由于顯著提升的硝化速率促進了更多硝態氮的產生，同時低含水率阻礙了植物根系的對硝態氮的吸收消耗。杉-闊混交林的凈硝化速率在多土層中顯著高于純林，但未發現土壤硝態氮顯著累積，這可能是因為米老排的速生習性導致對硝態氮的吸收利用需求較大。與杉木純林相比，杉-闊套種和杉-闊混交林20～40 cm土層中的銨態氮含量顯著增加。除去混交效應帶來的更多養分輸入，杉木樹種本身對于銨態氮具有明顯的吸收偏好，因此相比混交林，杉木純林可能加劇了銨態氮的消耗損失。

3.2 杉闊混交、套種對不同深度土壤氮礦化特征的影響

本研究表明土壤氮礦化過程中硝化作用對凈氮礦化速率的貢獻率更高，而凈氨化速率多數為負數，這與許多研究結果一致，可能是因為氨化作用導致的銨態氮累積為硝化作用提供了反應底物。有研究表明，在微生物對無機氮的固持作用中銨態氮被明顯偏愛，而當微生物分解有機氮所產生的銨態氮超過了植物和微生物所吸收的量時，銨態氮就會轉變為硝態氮。且據報道亞熱帶酸性紅壤中的異養硝化作用更強，且主導自養硝化作用的微生物在酸性紅壤環境下適應良好。本研究結果顯示3種林分類型的土壤凈氮礦化速率均在0～5 cm土層最高，說明土壤氮礦化作用主要發生在淺表層。首先凋落物的積累和分解主要在土壤的淺表層發生，其釋放的有機質既包含氮礦化作用的底物，又是微生物生命活動的能量來源。本研究中，凈氮礦化速率與土壤中的總碳、總氮有顯著相關性，且其含量隨著土層深度顯著降低，這表明有機質更豐富是0～5 cm土層礦化速率高的重要原因。其次，本研究顯示凈礦化速率與土壤含水量呈負相關，表層土壤相比下部土壤具有更好的透水透氣性，這有利于微生物在表層聚集并保持活性進而對土壤氮礦化過程有促進作用。

在礦化作用最為顯著的淺表層土壤中，杉-闊套種林和杉-闊混交林的凈礦化速率與凈硝化速率均顯著高于杉木純林，這證實了營造混交林會促進杉木純林的土壤氮礦化作用。蘇波等人對針葉林與針闊混交林的研究中同樣認為混交經營提升了氮礦化作用和土壤供氮能力，并發現這種差異是由林下微環境以及土壤環境因子變化所導致的。首先，混交闊葉樹種通常會增加凋落物的數量和質量，而凋落物是森林將養分回歸給土壤的最主要來源。在本研究中，杉-闊混交林的土壤總碳、總氮的含量均顯著高于杉木純林，凋落物分解后所帶來的土壤有機質增加有利于混交林土壤氮礦化速率的提高。其次，利用相關分析發現0～5 cm土層土壤的凈氮礦化速率與碳氮比呈顯著負相關。通常認為在一定范圍內，土壤碳氮比低代表著有機質更易被分解，也就是有機質的礦化速率更快。由于杉木的凋落物含有較多的木質素、纖維素、單寧等物質，不利于微生物的分解利用，而闊葉樹凋落物木質素、纖維素含量較少更易被微生物分解。所以0～5 cm土層碳氮比低也是造成套種和混交林的凈氮礦化速率高于杉木純林的原因之一。

氮轉化速率取決于土壤中微生物活性的高低。本研究中顯示0～5 cm和5～20 cm土層的土壤氮礦化速率與微生物量碳、氮含量的相關性較弱，這有可能是因為混交效應更多的是激發了微生物的活性而不是增加微生物數量。Holems等研究也表明，相比于土壤微生物量，微生物的活性似乎是導致土壤凈氮礦化在不同季節變異的更重要因素。在本研究中，可溶性有機碳、氮在不同林分及土層中與凈氮礦化速率呈負相關，代表微生物進行礦化作用時會消耗活性碳氮。相比于杉木純林，杉-闊套種林中能夠被微生物快速利用的可溶性有機碳、氮顯著降低而微生物量未顯著增加，表明微生物對活性碳源的消耗更多地用于維持生產活動而不是繁殖，這成為混交效應下有機氮礦化提升的潛在原因。

4 結論

杉闊混交和林下套種可以促進杉木人工林土壤氮礦化過程，土壤總碳和總氮的含量升高是導致混交林的土壤氮礦化速率高于純林的重要因素。不同土壤深度的杉木人工林土壤氮礦化差異顯著，0～5 cm土層土壤氮礦化速率顯著高于下層土壤，混交和套種顯著降低了0～5 cm土層的碳氮比進而促進了土壤氮礦化。混交和套種對土壤氮礦化的正向影響保證了土壤對植物供應更多的有效氮，為維持和提升杉木人工林土壤肥力和林分生產力提供養分保障。

（責任編輯：崔貝）

基金項目：國家“十四五”重點研發計劃項目（2021YFD2201304）；江蘇高校優勢學科建設工程資助項目（PAPD）