氮添加對水杉防護(hù)林生長的影響

摘要：[目的]在我國大氣氮沉降量逐年增加背景下，厘清外源氮素輸入對水杉防護(hù)林生長的影響，有助于為防護(hù)林健康生長開展養(yǎng)分管理提供科學(xué)指導(dǎo)。[方法]以江蘇省東臺市泥質(zhì)海岸12年生水杉（Metasequoiaglyptostroboides）防護(hù)林為研究對象，通過設(shè)置4個水平的連續(xù)8a氮添加處理，即對照（CK，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（LN，56 kg·hm-2·a-1）、中氮（MN，168 kg·hm-2·a-1）和高氮（HN，280 kg．hM·-2·a-1），研究氮添加對水杉及其大小樹（根據(jù)初始平均胸徑劃分）胸徑年生長量的影響。[結(jié)果]氮添加水平和年份及其交互作用顯著影響水杉胸徑年生長量。氮添加對水杉胸徑年生長量呈非線性影響，中氮添加的促進(jìn)作用強(qiáng)于低氮和高氮。年際間水杉胸徑生長量的變化趨勢一致：初期氮添加促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)（1-3年氮添加），然后促進(jìn)逐漸減弱（4-6年氮添加），繼而轉(zhuǎn)變?yōu)橐种谱饔茫?-8年氮添加）。在同水平氮添加處理下，徑級和年份顯著影響水杉生長，但無交互作用。對于小樹，氮添加水平和年份及其交互作用顯著影響胸徑生長。對于大樹，僅氮添加年份顯著影響胸徑生長。水杉小樹的胸徑年生長量低于大樹，而生長量響應(yīng)比則高于大樹。[結(jié)論]同水平氮添加處理下，水杉大樹胸徑生長量高于小樹，但氮添加對小樹胸徑生長的促進(jìn)作用強(qiáng)于大樹，表明小樹生長更易受外源氮輸入的調(diào)控。同時，隨著年份增加，氮添加對水杉胸徑生長表現(xiàn)出先促進(jìn)后抑制，表明長期氮沉降將不利于泥質(zhì)海岸水杉防護(hù)林生長。

關(guān)鍵詞：氮添加；水杉防護(hù)林；胸徑年生長量；小樹；大樹

中圖分類號：S750 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）05-0186-09

我國目前已經(jīng)成為世界上活性氮（N）排放量最多的國家，其中東部沿海地區(qū)是最嚴(yán)重的區(qū)域之一，大于30 kg·hm-1·a-1，對該區(qū)域森林生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生了深遠(yuǎn)影響。樹木作為森林生態(tài)系統(tǒng)的骨架，是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)、能量傳遞的重要載體，其生長狀況在氮沉降背景下的變化，受到廣泛關(guān)注。

已有研究表明，氮沉降對樹木生長的影響存在3種結(jié)論：促進(jìn)作用、抑制作用、無顯著影響。日漸豐富和完善的長期N添加和聯(lián)網(wǎng)試驗，以及文獻(xiàn)綜述和薈萃分析（Meta-analysis）研究，發(fā)現(xiàn)氣候、林齡、植物功能性狀、徑級等因素參與調(diào)控外源性氮輸入對樹木生長的影響。

目前氮添加對樹木生長的影響研究中，大部分以林分尺度的整體生長量（生長率）或生物量為對象，而忽視了樹木大小的調(diào)控作用。有研究表明在亞熱帶和溫帶的一些區(qū)域，氮添加后大樹生長要快于小樹，但亦有研究表明小樹生長較快，可能與養(yǎng)分限制元素、樹種和功能性狀等因素有關(guān)。在同一林分中，小樹對氮添加的響應(yīng)具有不確定性，既可能是促進(jìn)作用，也可能是抑制作用，這種矛盾的結(jié)論可能與小樹和大樹之間的資源競爭類型和強(qiáng)度有關(guān)。氮添加對樹木生長的影響在持續(xù)時間上也存在差異，已有研究表明短期氮添加將顯著促進(jìn)樹木生長，隨著施氮年限的延續(xù)，促進(jìn)作用逐漸減弱，甚至轉(zhuǎn)變?yōu)闊o明顯作用或抑制作用。

水杉（Metasequoia glyptostroboides Hu&W.C．Cheng）適應(yīng)能力強(qiáng)，耐鹽耐寒，喜濕潤，生長快速，抗風(fēng)能力強(qiáng)，是我國東部泥質(zhì)海岸防護(hù)林第一大造林樹種，造林面積600多萬畝，占該區(qū)域基干林帶總面積的50%以上：201，具有良好的防護(hù)效益。因此研究氮沉降對水杉防護(hù)林生長的影響將有助于為防護(hù)林質(zhì)量提升開展養(yǎng)分管理提供科學(xué)指導(dǎo)，具有重要的實踐價值。本研究以江蘇省東臺市泥質(zhì)海岸水杉防護(hù)林為研究對象，通過4個水平的連續(xù)8a氮添加試驗，以期完成以下研究目標(biāo)：1）不同水平氮添加和年份對水杉生長有何影響？2）不同大小的水杉生長對氮添加的響應(yīng)有何差異？

1 材料與方法

1.1 樣地概況

試驗區(qū)域位于江蘇省東臺市黃海海濱國家森林公園（120°07＇～120°53＇E，32°33＇～32°57＇N），是華東地區(qū)規(guī)模最大的人造生態(tài)林園，距離海岸帶直線距離約14公里，地貌屬蘇北海洋堆積平原，氣候?qū)儆趤啛釒Ш团瘻貛У倪^渡區(qū)域，熱量充裕，雨量充沛。年均氣溫15℃，年均降雨量1 061 mm，年均相對濕度88.3%，年均無霜期22d，年均日照時長2 130 h。水杉為該區(qū)域防護(hù)林主要樹種之一。

1.2 試驗設(shè)計

2014年，在試驗區(qū)域選取3個立地條件和營建方式（林分密度等）基本一致的12年生水杉防護(hù)林林分，在每個林分中選定一塊300 m × 100 m的區(qū)域作為樣地。在每個樣地中建立4個30mx20 m的樣方，樣方間隔大于10 m，設(shè)置4個氮添加處理，每個處理3個重復(fù)，3個林分共計12個試驗小區(qū)。參考該區(qū)域同期大氣氮沉降量，以及同類研究通用的施氮量成倍增加原則，設(shè)置4個水平氮添加處理：對照（CK，0 kg·hm-2·a-1）、低氮（LN，56 kg·hm-2·a-1）、中氮（MN，168 kg·hm-2·a-1）、高氮（HN，280 kg·hm-2·a-1）。

在2015年，使用尿素（CO（NH2）2）分兩次在水杉樣方內(nèi)均勻撒施，第一次在3月底至4月初，按總量的60%進(jìn)行添加；第二次在6月中旬，按總量的40%進(jìn)行添加，此后每年均采用該方式進(jìn)行施肥。

1.3 樹木測定

2015年施肥之前，對樣方內(nèi)的水杉進(jìn)行每木檢尺，記錄胸徑、樹高、冠幅和枝下高等信息，并進(jìn)行編號，之后每年在同一時間段進(jìn)行樹木測定。其中2020年進(jìn)行了施肥，但未進(jìn)行樹木測定，因此2020年對應(yīng)的胸徑年生長量為2019年到2021年水杉胸徑生長量的一半。當(dāng)試驗期間有樹木死亡、折斷、倒伏等，記錄其編號，但不進(jìn)行處理，樣方基本信息如表1所示。

1.4 數(shù)據(jù)分析

根據(jù)2015年各樣方胸徑平均值劃分大小樹，胸徑大于平均值為大樹，小于平均值為小樹。采用胸徑年生長量表示水杉生長對N添加的響應(yīng)，胸徑年生長量公式為：

△DBH=DBHt2-DBHt1

式中，△DBH為胸徑生長量，DBHt2為本年度的胸徑值，DBHt1為上一年度的胸徑值。

利用自然對數(shù)轉(zhuǎn)換的胸徑年生長量響應(yīng)比（InRR）評估水杉生長對不同水平氮添加的響應(yīng)變化趨勢，響應(yīng)比公式為：

In RR=ln（Xt/Xc）

式中，Xt為氮添加處理（LN、MN或HN）的胸徑年生長量，Xc為同期對照處理的胸徑年生長量。

利用雙因素方差分析（Two-way ANOVA），計算水杉胸徑年生長量在不同氮添加水平和不同年份之間的差異。以上統(tǒng)計顯著性水平設(shè)置為P=0.05，數(shù)據(jù)分析和繪圖均采用R軟件（version4.3.1）。

2 結(jié)果與分析

2.1 水杉胸徑年生長量對氮添加的響應(yīng)

水杉胸徑年生長量對不同水平氮添加和年份及其交互作用的響應(yīng)存在顯著差異（表2，圖1）。不同水平氮添加明顯改變了水杉胸徑生長過程，MN處理對水杉胸徑年生長量的促進(jìn)作用強(qiáng)于LN和HN（圖1，圖2A）。從2016年到2023年，各水平氮添加下胸徑年生長量均呈“減少一增加一減少”變化趨勢（圖1），CK處理中最大年生長量出現(xiàn)在2022年，LN、MN和HN處理中最大年生長量出現(xiàn)在2016年。

從2016到2018年（1-3年氮添加），LN、MN和HN處理均增加了水杉胸徑年生長量（圖1），且促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)（圖2A）；其中LN處理均無統(tǒng)計學(xué)差異，HN處理在2016年和2018年時促進(jìn)作用顯著，而MN處理則在2016年和2018年均顯著促進(jìn)水杉生長（圖1）。從2019年到2021年（4-6年氮添加），LN、MN和HN處理對水杉胸徑年生長量的促進(jìn)作用逐漸減弱（圖2A），各水平氮添加均無統(tǒng)計學(xué)差異。從2022年到2023年（7-8年氮添加），LN、MN和HN處理減少了水杉胸徑年生長量，變成抑制作用（圖1，圖2A）；其中LN和MN處理無統(tǒng)計學(xué)差異，HN處理在2023年抑制作用顯著。

在CK處理中，2018年胸徑年生長量最小，顯著低于其它年份；且2021年胸徑年生長量顯著低于2016年、2022年和2023年。在LN處理中，2023年胸徑年生長量最小，顯著低于2016年。在MN處理中，2021年胸徑年生長量最小，顯著低于2016年、2017年和2022年；且2018年、2019年、2022年和2023年的胸徑年生長量顯著低于2016年。在HN處理中，2023年胸徑年生長量最小，顯著低于2016年和2017年；且2018年、2019年、2021年和2022年的胸徑年生長量顯著低于2016年。

2.2 不同大小水杉胸徑年生長量對氮添加的響應(yīng)

同一水平氮添加中，徑級和年份對胸徑年生長量有顯著影響，但交互作用不顯著（表3）。各水平氮添加中，小樹和大樹胸徑年生長量均呈“減少一增加一減少”變化趨勢（圖3）。在CK處理中，2016年、2017年和2023年小樹胸徑年生長量顯著低于大樹，其中2018年小樹和大樹生長量均最小。在LN處理中，僅2016年小樹生長量顯著低于大樹，且2023年小樹和大樹生長量均最小。在MN處理中，各年份小樹生長量與大樹無統(tǒng)計學(xué)差異，其中2021年小樹和大樹生長量均最小。在HN處理中，僅在2022年的小樹生長量顯著低于大樹，其中2023年小樹和大樹生長量均最小。

對于小樹，氮添加水平和年份對胸徑年生長量具有顯著影響，且交互作用顯著（表4）。從2016年到2019年（1-4年氮添加），MN處理顯著促進(jìn)水杉胸徑生長，從2016年到2017年（1-2年氮添加），HN處理顯著促進(jìn)水杉胸徑生長；2023年（8a氮添加）HN處理顯著抑制了水杉胸徑生長。

對于大樹，年份對胸徑生長量具有顯著影響，而氮添加水平及其交互作用影響不顯著（表4）。2016年（1a氮添加），MN處理顯著促進(jìn)水杉胸徑生長；2023年（8a氮添加），MN處理抑制了水杉胸徑生長，但無統(tǒng)計學(xué)差異。2023年（8a氮添加），HN處理顯著抑制了水杉胸徑生長。同時，連續(xù)8a LN處理對小樹和大樹胸徑年生長量差異均無顯著影響。

同一水平氮添加處理中，小樹胸徑年生長量響應(yīng)比均高于大樹（圖2B，圖4），但變化趨勢基本一致，即隨氮添加年份增加呈先增加后減少變化。從2016年到2018年響應(yīng)比逐漸增加，在2018年達(dá)到峰值，然后從2019年到2021年響應(yīng)比逐漸減小（大于0），從2022年到2023年響應(yīng)比繼續(xù)減小（小于0）。

3 討論

3.1 水杉胸徑生長對氮添加的響應(yīng)及年際間變化

傳統(tǒng)研究觀點認(rèn)為，在北半球緯度梯度上熱帶森林生長主要受磷限制，北方森林主要受氮限制，過渡區(qū)域從磷限制逐漸轉(zhuǎn)變?yōu)榈拗啤１狙芯拷Y(jié)果表明，短期氮添加（1-6年氮添加）增加了水杉的胸徑年生長量（圖1），說明氮素是該區(qū)域限制水杉生長的一個重要因素，與傳統(tǒng)森林生態(tài)系統(tǒng)元素限制理論預(yù)測結(jié)果一致。

多數(shù)研究表明樹木生長與氮添加水平呈非線性關(guān)系，表現(xiàn)為中氮促進(jìn)作用強(qiáng)于低氮和高氮，本研究結(jié)果同樣支持該結(jié)論（圖1，圖2A），原因可能是低氮添加不能滿足養(yǎng)分需求，而高氮添加則暫時可能超過養(yǎng)分需求，導(dǎo)致化學(xué)計量比失衡抑制生長。低水平氮添加在短期內(nèi)（1-3年氮添加）對水杉胸徑年生長量無顯著影響，而中氮和高氮則顯著增加了生長量，與劉修元等對落葉松[Larix gmelinii （Rupr.） Kuzen.]原始林連續(xù)3a氮添加促進(jìn)胸徑生長的研究結(jié)論一致，原因可能是低水平氮添加對樹木的影響受到林下植被的抑制，或被樹木優(yōu)先用于改變功能性狀，如增加葉片氮含量。隨著氮添加年份增加（4-6年氮添加），各水平氮添加處理對胸徑年生長量無顯著影響，這與Kjonaas等在瑞典針葉林開展持續(xù)5a氮添加對樹木生長速率無顯著影響結(jié)論一致，原因可能是前期持續(xù)氮添加導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)接近氮飽和，以及較高的環(huán)境氮沉降速率能夠滿足樹木生長需求，從而對額外氮添加無明顯響應(yīng)。若繼續(xù)添加氮可能不利于樹木生長，而本研究中隨著各水平氮添加處理繼續(xù)進(jìn)行（7-8年氮添加），水杉胸徑年生長量小于對照處理證明了這一點，可能原因是持續(xù)外源氮輸入超過了植物對氮的同化作用，打破了植物體內(nèi)化學(xué)計量耦合關(guān)系的平衡，從而表現(xiàn)為抑制作用。

從2016年至2023年（1-8年氮添加），水杉胸徑年生長量表現(xiàn)出“減少-增加-減少”的復(fù)雜變化趨勢，可能與年際間氣候條件（溫度、降水等）劇烈變化有關(guān)，對樹木生長產(chǎn)生復(fù)雜的交互影響；或者是長期氮添加造成前期氮積累，從而對后期樹木生長產(chǎn)生影響，表現(xiàn)出氮滯留效應(yīng)；亦或是隨著林齡增加，樹木生長所需養(yǎng)分隨其發(fā)育階段變化，從而對氮添加的響應(yīng)發(fā)生了變化。

3.2 不同大小水杉胸徑生長對氮添加的響應(yīng)

已有研究發(fā)現(xiàn)氮添加對樹木生長的影響因樹木徑級的不同而存在差異。本研究結(jié)果表明在相同水平氮添加處理下，水杉小樹胸徑年生長量低于大樹（圖3），與同類研究結(jié)論一致，即氮添加對樹木生長的影響與樹木的初始大小相關(guān)，原因可能是大樹對養(yǎng)分的獲取能力強(qiáng)于小樹。

水杉小樹和大樹胸徑年生長量響應(yīng)比隨氮添加年份增加的變化趨勢為促進(jìn)作用先增強(qiáng)，然后逐漸減弱，最后變?yōu)橐种谱饔茫赡芘c植物對土壤氮的周期性響應(yīng)有關(guān)，或持續(xù)氮添加可能影響微生物、土壤和葉片化學(xué)計量平衡，從而改變了養(yǎng)分限制狀況。同水平氮添加處理下，水杉小樹胸徑年生長量響應(yīng)比高于大樹（圖2B），可能是由于小樹吸收養(yǎng)分既要用于促進(jìn)植物生長，又要用于增加葉片養(yǎng)分含量以提高光合效率，因此更易受養(yǎng)分限制，說明水杉小樹胸徑生長更容易受到外源氮輸入的影響。

4 結(jié)論

以江蘇省東臺市泥質(zhì)海岸12年生水杉防護(hù)林為研究對象，通過4個水平的連續(xù)8a氮添加試驗，研究發(fā)現(xiàn)：

（1）氮添加對水杉胸徑年生長量的影響呈非線性變化，中氮添加促進(jìn)作用強(qiáng)于低氮和高氮。隨著氮添加年份增加，較對照處理，各水平氮添加處理影響趨勢一致：促進(jìn)作用逐漸增強(qiáng)（1-3年氮添加），然后促進(jìn)作用逐漸減弱（4-6年氮添加），最后變?yōu)橐种谱饔茫?-8年氮添加），表明長期氮沉降將不利于水杉防護(hù)林生長。

（2）同水平氮添加處理下，水杉小樹胸徑年生長量小于大樹，但胸徑年生長量響應(yīng)比高于大樹，表明外源氮輸入對小樹生長的促進(jìn)作用強(qiáng)于大樹，小樹生長更易受外源氮輸入的調(diào)控。

（責(zé)任編輯：崔貝）

基金項目：浙江省科技計劃項目（2022C02053）；國家自然科學(xué)基金項目（33201632，31770756）