千島湖馬尾松林分改造的主要樹種生態(tài)位動態(tài)研究

摘要：基于千島湖馬尾松次生林撫育疏伐并補植改造前及第3年、第14年的3次調(diào)查監(jiān)測，分析了千島湖馬尾松次生林5個林分改造樣地的主要種群重要值變化及其生態(tài)寬度、生態(tài)位相似性比例和生態(tài)重疊指數(shù)。結(jié)果表明：馬尾松疏伐改造后補植木荷、楓香在種群中的重要值不斷上升，林分改造后的重要值除馬尾松外，其次為檵木與木荷、刺柏。千島湖林分改造之后的泛化種優(yōu)勢明顯，生態(tài)位寬度在0.5以上的是馬尾松、楓香、檵木、刺柏、石櫟、木荷。千島湖生態(tài)位寬度高的物種，生態(tài)位相似性比例一般較高，主要種群生態(tài)位重疊值大于0.4的在千島湖林分改造前后均大于50%，形成了馬尾松等常綠針葉樹種與常綠、落葉闊葉樹種、灌木樹種的共生與競爭不斷向正向演替發(fā)展的生境。

關(guān)鍵詞： 馬尾松；次生林；林分改造；植物種群；生態(tài)位；千島湖

Dynamic Study on the Ecological Niche of the Major Tree Species of Pinus massoniana Based on the Transformation of Forest Standin Thousand-isle Lake

Xu Gaofu 1，2，3

（1. Hangzhou Chunlin Forestry Development Co.， LTD.， Chun 'an 311700， Zhejiang; 2. Hangzhou Thousand-isle Lake Guanfeng Agricultural Development Co.， LTD.， Chun 'an 311700， Zhejiang; 3. Xin 'an River Ecological Development Group Co.， LTD.， Chun 'an 311700， Zhejiang）

Abstract： Based on three surveys and monitoring before tending， thinning， and replanting of Pinus massoniana secondary forest in Thousand-isle Lake， as well as in the 3rd and 14th years， this study analyzed the changes in the main population importance values， ecological width， niche similarity ratio， and ecological overlap index of five transformed plots of Pinus massoniana secondary forest in Thousand-isle Lake. The results showed that the importance values of adding Schima superba and Liquidambarformosana to the population after thinning and transformation of Pinus massoniana were continuously increasing. After stand transformation， the importance values of Loropetalum chinense， Schima superba， and Juniperus formosana were the second highest， except for Pinus massoniana. After the transformation of the Thousand-isle Lake forest stand， the advantages of generalization species are obvious. The ecological niches with a width of more than 0.5 are Pinus massoniana， Liquidambar formosana， Loropetalum chinense， Juniperus formosana， Lithocarpus glabe， and Schima superba. Species with high niche width in Thousand-isle Lake generally have a higher proportion of niche similarity. The main populations with niche overlap values greater than 0.4 are more than 50% before and after forest stand transformation in Thousand-isle Lake， forming a habitat where the symbiosis and competition between evergreen coniferous tree species such as Pinus massoniana， evergreen， deciduous broad-leaved tree species， and shrub species continue to develop towards positive succession.

Keywords：Pinus massoniana; Secondary forest; Forest stand transformation; Plant population; Ecological niche; Thousand-isle Lake

收稿日期：2024-5-

基金項目：杭州市農(nóng)業(yè)和社會發(fā)展項目“淳安縣特別生態(tài)功能區(qū)森林健康經(jīng)營及碳匯精準(zhǔn)培育技術(shù)研究與示范”（2022S13）。

作者簡介：徐高福（1963-），男，浙江淳安人，大學(xué)，正高級工程師，從事森林生態(tài)與森林經(jīng)理工作，caxajkfz@163.com。

馬尾松[Pinus massoniana]林是我國分布極廣，遍布華中華南名地，也是南方主要更新造林先鋒樹種、用材樹種。浙江地處中亞熱帶東部，馬尾松林高達(dá)75%左右。因千島湖而聞名遐邇的淳安縣位于浙江省西部，是浙江省山林面積最大、森林覆蓋率最高、森林蓄積量最多的縣，馬尾松純林面積高達(dá)9萬hm2，其結(jié)構(gòu)單一、林相單調(diào)，抵御病蟲等自然災(zāi)害的能力較弱，連續(xù)五年列為全國松材線蟲病的疫區(qū)，大量馬尾松枯死。從上世紀(jì)90年代開始，林業(yè)科技工作者一直致力于千島湖馬尾松林分改造的研究，其經(jīng)營的目標(biāo)主要有與千島湖旅游相適應(yīng)的林相改造，以及闊葉樹種、珍貴樹種培育等，其經(jīng)營措施主要有疏伐和補植等[1-2]。本文作者曾經(jīng)報道過馬尾松次生林疏伐補植改造后林分生長情況[3-4]，也曾參與千島湖有關(guān)馬尾松林主要種群的生態(tài)位研究[5-6]。為進(jìn)一步認(rèn)識種群在群落中的地位和作用以及群落的結(jié)構(gòu)和特征[7]，本研究基于千島湖林分改造建立長期監(jiān)測樣地前后3次調(diào)查數(shù)據(jù)，分析千島湖馬尾松次生林改造引起的群落種間關(guān)系變化，進(jìn)而為千島湖馬尾松高水平保護和高質(zhì)量發(fā)展提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究地千島湖區(qū)位于浙江省最大的山區(qū)縣淳安縣，該地區(qū)典型的地帶性自然植被為常綠闊葉林，苦櫧[Castanopsis sclerophylla]、甜櫧[C.eyrei]、青岡[Cyclobalanopsis glauca]、石櫟[Lithocarpus glaber]、木荷[Schima superba]為其主要建群樹種[8]。由于歷史原因，天然的常綠闊葉林許多被馬尾松林取代，人工商品用材林主要以杉木[Cunninghamia lanceolata]、柏木[Cupressus funebris]為主。林下土壤以山地黃紅壤為主，現(xiàn)有植被多處于山體上部，土層深厚地塊較少。千島湖形成60余年，可能由于湖水的作用尤其是植被的恢復(fù)，年均溫度由16.9℃提高至 17.3℃，極端低溫-7.9℃提高至-7.6℃，≥0℃年積溫為6210℃，年平均無霜期為271d，年降水量為1491mm，年均相對濕度為72％，日照時數(shù)為1897.8h。

2 材料與方法

2.1 林分改造措施與樣地監(jiān)測

研究地設(shè)置在淳安縣新安江生態(tài)開發(fā)集團有限公司所屬小金山林場黃家林區(qū)001林班。海拔130-148m，坡度35°-37°，坡位中部，坡向東或東南向，黃紅壤，土層肥力總體中等、局部瘠薄。全為以馬尾松為主的次生林。2008年11月在研究區(qū)內(nèi)共設(shè)置典型樣地5個，樣地面積30m×30m，將樣地以“田”字型分成36 個（5m×5m）喬木樣方，樣地四周與中心分別設(shè)置5個4m×4m灌木樣方和lm×lm草本樣方。調(diào)查記錄喬木層樹種名稱、胸徑、樹高、枝下高、冠幅；灌木層植物名稱、株數(shù)、高度、蓋度；草本層植物種類、數(shù)量、高度、蓋度。同時對地形、土壤因子和枯落物等進(jìn)行調(diào)查。2008年11月實施環(huán)山等高線方向帶狀撫育改造，擇伐帶6m，保留帶4 m。以保留闊葉目的樹種為首要原則，交叉隔株采伐擇伐帶內(nèi)馬尾松，保留帶內(nèi)不采伐，總體擇伐強度控制在 30%左右，伐前林分郁閉度0.8-0.9，伐后林分郁閉度0.6-0.7，2009年早春進(jìn)行苗木補植，補植樹種主要為木荷、楓香[Liquidambar formosana]等鄉(xiāng)土闊葉樹種。補植后第3年即2012年、第14年即2023年進(jìn)行樣地復(fù)位監(jiān)測。監(jiān)測樣地基本情況如表1。

2.2 數(shù)據(jù)處理方法

2.2.1重要值計算

重要值是反映植物種類在群落中地位程度的一個綜合指標(biāo)，其計算公式為：

重要值=（相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/3。

2.2.2 生態(tài)位測算

（1）生態(tài)位寬度，采用Shannon-Wiener指數(shù)：

公式中， 是種i的生態(tài)位寬度， 是物種利用第j個資源占它對全部資源位的頻率。

（2）生態(tài)位相似比例，采用Schoener指數(shù)：

式中，表示物種i與物種h的生態(tài)位相似程度，且有=，具有值域[0，1]； 和分別為物種i與物種h在資源j上的重要值比例（%）。

（3）生態(tài)位重疊，采用Pianka指數(shù)：

式中， 為生態(tài)位重疊值， 和為種i和種h在資源j上的物種重要值比例。

3 結(jié)果與分析

3.1 重要值與生態(tài)位寬度分析

3.1.1重要值分析

馬尾松林分改造前后3個調(diào)查期5個樣地的主要樹種重要值（表2）表明，在林分改造前，其5個資源位中馬尾松種群占六成以上的比重，其平均重要值達(dá)61.3080，具優(yōu)勢地位。林分改造3年、14年后調(diào)查，馬尾松的重要值顯著降低，其值分別為34.8160、26.7540，杉木的重要值也在不同程度的降低，林分改造3年后重要值下降3.93%，至14后再降66.67%。由于林分改造在間伐的同時補植了木荷、楓香等樹種，所以木荷、楓香的重要值一直在上升，林分改造3年后木荷重要值上升28.81%，至第14年木荷再上升24.16%；林分改造3年后楓香重要值上升94.84%，到14年楓香重要值再上升61.71%。其余種群在5個資源中的重要值均有波動，在林分改造3年后重要值有一定增加，而14年后的重要值卻有一定下降。林分改造后，在5個資源位中排列前3位一直是馬尾松、檵木[Loropetalum chinense]、木荷。林分改造14年后的2023年調(diào)查，其他種群重要值由大到小依次為：刺柏[Juniperus formosana]、短柄枹[Quercus serrata ]、黃檀[Dalbergia hupeana]、石櫟、杉木等。

3.1.2 生態(tài)位寬度分析

生態(tài)位寬度反映種群對森林環(huán)境適應(yīng)的狀況或?qū)Y源利用程度。一般認(rèn)為，生態(tài)位寬度值越大，種群的特化程度越小，具有較強的競爭能力，對環(huán)境的適應(yīng)能力越強，其分布幅度越大。

千島湖乃至浙江省的馬尾松資源極為豐富，上世紀(jì)50年代末，為建設(shè)新安江水庫，經(jīng)過人為干擾，現(xiàn)存千島湖108m高程以上的植被是以馬尾松占優(yōu)勢的天然次生林為主。馬尾松林分改造前后3個調(diào)查期5個樣地的主要種群生態(tài)位寬度（表3）表明，馬尾松一直是群落中的優(yōu)勢樹種，但林分改造之后生態(tài)位寬度在減弱， 值在林分改造前為0.6762，林分改造3年后下降2.71%，到14年后再下降0.2%，仍有0.6566，生態(tài)位寬度指數(shù)總體下降幅度不大。刺柏是耐干旱的陽性樹種，林分改造前在林分當(dāng)中的生態(tài)位寬度指數(shù)僅次于馬尾松， 值為0.5367，經(jīng)林分改造后 值有所波動，到第14年后 值略有提高，為0.5420。木荷、楓香兩樹種由于人為補植， 值一直在上升，林分改造3年后分別上升35.34%、17.09%，林分改造14年后再分別上升66.25%、5.71%，木荷的生態(tài)位寬度指數(shù)比楓香增長更快。檵木是適應(yīng)性很強的灌木或小喬木樹種， 值同樣也是不斷提高，林分改造第3年、第14年后分別提高54.44%、18.39%。地帶性常綠闊葉林建群的主要樹種石櫟的生態(tài)位寬度指數(shù)也大幅度提高，馬尾松疏伐為地帶性植物的更新創(chuàng)造了有利條件。加上人工補植的因素，林分改造后生態(tài)位寬度指數(shù)的動態(tài)變化，進(jìn)入了一個先鋒樹種馬尾松生態(tài)位減弱，其他適生樹種通過競爭使生態(tài)逐漸擴張的過渡時期。這個時期是先鋒樹種馬尾松與落葉闊葉樹種楓香、黃檀，常綠闊葉樹種木荷、石櫟，以及適應(yīng)性很強的常綠針葉樹種刺柏、灌木樹種檵木暫時共同控制群落的結(jié)構(gòu)和功能。

3.2 生態(tài)位相似性比例

群落內(nèi)主要種群值計算結(jié)果（表4、表5）表明，馬尾松林分改造前后值均為0.8以上且僅有1對，占2.78%，但均與楓香有關(guān)，2008年、2012年、2023年調(diào)查，分別為（楓香-黃檀）0.8231、（楓香-木荷）0.8162、（楓香-檵木）0.8449，說明楓香是生態(tài)位寬度相對較高，經(jīng)過林分改造后的 值相應(yīng)增加，僅次于馬尾松，因而生態(tài)相似度也是最大。從表5可以看出，馬尾松林分改造前0.2以上的種對比例不足70%，為69.45%；林分改造3年后大于0.2的種對比例提高至88.89%；林分改造14年后大于0.2的種對比例為86.11%；這說明林分改造后的群落物種對資源的利用相似程度在提高。就馬尾松而言，林分改造前，其與刺柏、黃檀的值分別為0.7012、0.5597，與其他主要物種值基本上在0.3-0.4間；林分改造3年后，除與杉木的值略有下降，與其他物種的值都在上升；林分改造14年后，除與黃檀的值略有下降，與其他物種的值在林分改造3年基礎(chǔ)再度上升，馬尾松與刺柏、楓香、石櫟、木荷、檵木的值都在0.5以上，這與生態(tài)位寬度的相對應(yīng)，即生態(tài)位寬度高的物種，生態(tài)位相似性比例一般較高。楓香與木荷、楓香與石櫟、杉木-檵木之間在林分改造前或許種間對環(huán)境需求存在一定差異，值為0，而林分改造后只有杉木-檵木值變化極小，楓香與木荷、楓香與石櫟生態(tài)相似性很快提升。

3.3 生態(tài)位重疊值

種間生態(tài)位重疊的程度，可以反映群落動態(tài)過程中種間關(guān)系的變更。生態(tài)位相似的物種生活于同一空間時分享或競爭共同資源。

千島湖馬尾松次生林群落林分改造前后主要種群的生態(tài)位重疊趨勢見表4、表6。主要種群生態(tài)位重疊值大于0.4的林分改造前后均大于50%，總體上都處在馬尾松與闊葉樹的混交林階段，群落內(nèi)的中性和陽性樹種資源的生態(tài)位重疊值增高，而且重疊 值在林分改造前后是動態(tài)變化的。馬尾松-刺柏 值總體上是處于領(lǐng)先地位，兩者都是生態(tài)位寬度較大的物種，馬尾松-黃檀、馬尾松-楓香林分改造后的 值均是大幅提升的。石櫟與木荷的生態(tài)位重疊值較大，兩者均為頂級群里落常綠闊葉林的主要建群樹種，有利于林分改造后的群落正向演替。杉木-木荷的 值很高，則反映出兩者存在利用性競爭。楓香和木荷、石櫟之間的 值在林分改造前為0，但林分改造后 值越來越高，說明在一定時期內(nèi)通過林分改造拓展的空間有利于常綠、落葉闊葉樹種互補性生長。杉木-檵木的 值在林分改造前到林分改造第3年均為0，既使到了林分改造第14年也僅為0.0510，說明兩者幾乎很少在同一資源位上同時出現(xiàn)。馬尾松次生林林分改造第3年、第14年生生態(tài)位重疊增加的分別有25種對、28種對，即分別有11種對、8種對的 值比林分改造前低，說明馬尾松次生林林分改造后相當(dāng)長的一段時間依然屬于不穩(wěn)定的演替階段，物種間對于空間與資源的競爭相當(dāng)復(fù)雜，物種間的競爭排斥不可忽視。

4 結(jié)論與討論

4.1 馬尾松林分改造措施直接影響種群在群落中的重要值和生態(tài)位變化。本研究中千島湖林分改造采用馬尾松的疏伐并補植栽培最為成熟的木荷、楓香等鄉(xiāng)土樹種舉措，除了補植樹種生長占據(jù)的重要值、生態(tài)位相應(yīng)提升，值得注意的是適應(yīng)于巖石露頭較多的石灰?guī)r山地，耐干旱的陽性樹種刺柏成為群落中的主要角色，重要值高、生態(tài)位寬；伴生性灌木、小喬木檵木、短柄枹成為這一時期不可或缺的重要樹種，進(jìn)而改善了林分改造前馬尾松占絕對優(yōu)勢的局面。

4.2 千島湖馬尾松次生林受人為干擾但種群生態(tài)幅度多為廣生態(tài)位型。馬尾松次生林林分改造后的主要種群大多數(shù)為廣生態(tài)位型，狹生態(tài)位型物種相對較少。生態(tài)位寬度最大的除馬尾松外的其他5大物種為楓香>檵木>刺柏>石櫟>木荷，其 值都大于0.5，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于以往千島湖未規(guī)模化林分改造的 值[9]，甚至高于浙南麗水類似林分的 值[10]。證明千島湖林分改造能拓寬多個物種的生態(tài)位寬度，有利于物種多樣性的恢復(fù)。

4.3 馬尾松為主的針闊混交林向地帶性頂級群落常綠闊葉林過渡時期生態(tài)位變化復(fù)雜而漫長。林分改造后的主要群落物種對資源的利用相似程度整體一直在提高，主要種群生態(tài)位重疊值同樣一直很高。互利和競爭并存，如楓香和木荷、石櫟之間的生態(tài)位相似性值和生態(tài)位重疊 值在林分改造前為0，但林分改造后第3年值先是大幅上升，到第14年反而下降， 值則是越來越高，這或許是針闊混交林向地帶性頂級群落常綠闊葉林過渡時期的重要特征，其生態(tài)位變化將是一個漫長而復(fù)雜的過程，有待進(jìn)一步深入研究。

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