氮肥施用下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田氮轉(zhuǎn)化影響的Meta分析

關(guān)鍵詞：蚯蚓；氮肥；農(nóng)田土壤氮轉(zhuǎn)化；生態(tài)系統(tǒng)多功能性；Meta分析

施用氮（N）肥不僅為土壤提供了N源，也通過(guò)改變土壤微生物種類(lèi)和數(shù)量導(dǎo)致土壤N激發(fā)效應(yīng)發(fā)生，影響N素轉(zhuǎn)化過(guò)程，使N素或殘留在土壤中、或被植物吸收利用、或經(jīng)不同途徑[如滲漏淋移、氨揮發(fā)（NH3）和氧化亞氮（N20）揮發(fā)等]損失。施N時(shí)涉及的肥料種類(lèi)、施用量和施用方式是影響土壤N轉(zhuǎn)化的重要因素。相比有機(jī)N肥，化肥N可快速提供植物所需養(yǎng)分，但也更易導(dǎo)致N素流失。一定范圍內(nèi)增施N肥可提高作物產(chǎn)量，但過(guò)量施N卻導(dǎo)致N損失成倍增加。此外，N肥深施相比表施也更有利于提高植物對(duì)N素的利用。我國(guó)N肥利用率整體偏低，并由此產(chǎn)生了一系列潛在的環(huán)境問(wèn)題。在此背景下，深入了解N肥施用下農(nóng)田N素的轉(zhuǎn)化過(guò)程及調(diào)控機(jī)制對(duì)提升N利用率具有十分重要的意義。

蚯蚓在調(diào)節(jié)土壤N轉(zhuǎn)化方面發(fā)揮著重要作用。一方面，蚯蚓可促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)礦化，增加N素有效性，進(jìn)而提高植物對(duì)N素的吸收。植物根系分泌物也可為蚯蚓提供所需養(yǎng)分，影響蚯蚓在土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中的功能。Xue等發(fā)現(xiàn)，相比無(wú)植物系統(tǒng)，種植植物后蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤總氮（TN）的影響減弱。此外，蚯蚓還能通過(guò)排泄促進(jìn)大團(tuán)聚體形成以增強(qiáng)土壤N庫(kù)穩(wěn)定。另一方面，蚯蚓也會(huì)通過(guò)促進(jìn)硝化和反硝化作用增加N素?fù)p失。雖然蚯蚓自身排放的N20很少，但其形成的“蚓觸圈”為N20排放熱點(diǎn)，導(dǎo)致土壤N20排放增加30%～56%。Dominguez等在6年的定位研究中發(fā)現(xiàn)，高密度蚯蚓小區(qū)中的淋溶N損失為低密度蚯蚓小區(qū)的2.5倍。

外源N輸入是影響蚯蚓誘導(dǎo)土壤N轉(zhuǎn)化的重要因素之一。但蚯蚓活動(dòng)對(duì)不同施N量下土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響并不相同，例如當(dāng)化肥和糞肥施N量超過(guò)30 kg·hm-2·a-1時(shí)，蚯蚓對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用由原來(lái)的19%下降到9%，而作物殘茬的施用量越多，蚯蚓對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用越顯著。此外，N肥類(lèi)型和施用方式也是影響蚯蚓功能的主要因素，Na等開(kāi)展的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)：施用尿素時(shí)，蚯蚓增加了紅壤一植物系統(tǒng)整體的N素?fù)p失，但也顯著促進(jìn)了植物對(duì)尿素N的吸收利用；而施用水稻秸稈時(shí)，蚯蚓顯著促進(jìn)了植物對(duì)土壤原有N的吸收利用，卻讓更多的秸稈N留存在土壤中。Lubbers等通過(guò)元分析發(fā)現(xiàn)，蚯蚓僅在施用有機(jī)肥的土壤中顯著增加N20排放。于建光等發(fā)現(xiàn)，相比秸稈覆蓋處理，秸稈與土壤混勻后蚯蚓對(duì)土壤TN含量的影響更為顯著。

總體來(lái)看，蚯蚓在土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中既存在如促進(jìn)植物N素利用、增加土壤N固持的有利影響，也同時(shí)存在增加土壤N素氣逸和淋溶損失的不利影響。雖然已有的研究提示外源N輸入下蚯蚓活動(dòng)改變了農(nóng)田N轉(zhuǎn)化過(guò)程，但大多基于單個(gè)實(shí)驗(yàn)開(kāi)展或僅關(guān)注蚯蚓對(duì)作物吸N、土壤固N(yùn)或N素?fù)p失中的一個(gè)方面，尚未全面、深入地分析不同肥料種類(lèi)、施用量和施用方式下蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響。這限制了對(duì)農(nóng)田土壤中蚯蚓生態(tài)多功能性的準(zhǔn)確評(píng)價(jià)，也不利于深入了解N肥施用下土壤動(dòng)物在農(nóng)田土壤N素轉(zhuǎn)化過(guò)程中的調(diào)控機(jī)制。

生態(tài)系統(tǒng)多功能性能同時(shí)提供并維持多種生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)和功能。不同的學(xué)者采用了不同的指標(biāo)來(lái)評(píng)價(jià)生態(tài)系統(tǒng)多功能性，如Liu等基于13a的田間試驗(yàn)，選擇作物生物量、作物碳氮磷含量等21個(gè)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以探索蚯蚓對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性直接或間接的影響。因此，本研究廣泛收集國(guó)內(nèi)外農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程與蚯蚓功能的相關(guān)文獻(xiàn)，利用Meta分析研究蚯蚓活動(dòng)對(duì)N肥施用下作物吸N、土壤固N(yùn)及N素?fù)p失所包含的10種生態(tài)功能的影響，探討肥料種類(lèi)、施用量和施用方式的效應(yīng)大小，并基于前人構(gòu)建的農(nóng)田土壤多功能性評(píng)價(jià)體系，綜合評(píng)估蚯蚓活動(dòng)對(duì)N肥施用下農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程的作用。研究結(jié)果不僅有助于深入了解N肥施用下蚯蚓在農(nóng)田土壤中的生態(tài)功能，亦能夠?yàn)閷?lái)利用蚯蚓等土壤動(dòng)物調(diào)控農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程、實(shí)現(xiàn)農(nóng)田土壤N素“保供應(yīng)、穩(wěn)固持、降損失”提供參考。

1材料與方法

1.1數(shù)據(jù)收集與整理

本研究以“蚯蚓（Earthworm）”、“氮（Nitrogen/N）”和“施肥（Fertilizer application）”等關(guān)鍵詞組成的中、英文布爾邏輯檢索式，在中國(guó)知網(wǎng)、萬(wàn)方數(shù)據(jù)知識(shí)服務(wù)平臺(tái)、Web of Science等數(shù)據(jù)庫(kù)中檢索于2022年5月14日之前發(fā)表的中英文文獻(xiàn)．對(duì)文獻(xiàn)進(jìn)行篩選并匯編數(shù)據(jù)庫(kù)。文獻(xiàn)篩選及數(shù)據(jù)提取標(biāo)準(zhǔn)為：（1）研究對(duì)象為農(nóng)田土壤并種植有作物；（2）實(shí)驗(yàn)類(lèi)型包括大田和盆栽實(shí)驗(yàn)，在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中需施用N肥；（3）大田實(shí)驗(yàn)如果包含多個(gè)生長(zhǎng)季，每個(gè)生長(zhǎng)季當(dāng)作一個(gè)獨(dú)立的實(shí)驗(yàn)進(jìn)行處理；（4）實(shí)驗(yàn)中必須有嚴(yán)格的處理（有蚯蚓）和對(duì)照（無(wú)蚯蚓），處理組和對(duì)照組的實(shí)驗(yàn)條件一致；（5）如果在實(shí)驗(yàn)中植物和土壤指標(biāo)呈動(dòng)態(tài)取樣，只錄取最終采樣時(shí)間的數(shù)據(jù)；如果土壤數(shù)據(jù)取自多個(gè)土層，則取多個(gè)土層的平均值。

數(shù)據(jù)庫(kù)匯編對(duì)應(yīng)土壤N素的三個(gè)主要去向，即：（1）作物吸收利用量，包含作物生物量及作物N含量等指標(biāo)；（2）土壤留存量，包含土壤N含量及微生物活性等指標(biāo)；（3）損失量，包含N20氣態(tài)和N淋溶損失等指標(biāo)。文獻(xiàn)中通過(guò)表或文字形式展示的數(shù)據(jù)、標(biāo)準(zhǔn)偏差（SD）直接進(jìn)行提取，圖形形式展示的數(shù)據(jù)使用取點(diǎn)軟件GetData Graph Digitizer v2.26提取。如果文獻(xiàn)使用的是標(biāo)準(zhǔn)誤差（SE），則利用公式SD=SE×轉(zhuǎn)換為SD。如果沒(méi)有給出或無(wú)法計(jì)算SD，則假設(shè)SD為平均值的10%。經(jīng)過(guò)以上標(biāo)準(zhǔn)篩選，最終共獲得52篇文獻(xiàn)（附表1，可掃首頁(yè)OSID碼獲取），提取數(shù)據(jù)202對(duì)，其中涉及的作物類(lèi)型包括：經(jīng)濟(jì)作物10篇，糧食作物42篇，涉及的土壤類(lèi)型包括：淋溶土、初育土、鐵鋁土、鹽堿土和鈣層土。研究按照N肥施用時(shí)涉及的N肥類(lèi)型、施用量和施用方式設(shè)置分組，具體分組情況如下：N肥類(lèi)型分為有機(jī)肥（Organic fertilizer）、無(wú)機(jī)肥（Inorganic fertilizer）和有機(jī)一無(wú)機(jī)配施（Both）；N肥施用量分為≤50、51～100、101～200 kg·hm-2和gt;200kg·hm-2；施用方式分為表施（Broadcasting）和深施（Deep-placement）。并將不足兩對(duì)數(shù)據(jù)的分組排除在外。

1.2農(nóng)田土壤多功能性評(píng)價(jià)體系的構(gòu)建及測(cè)度方法

對(duì)于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來(lái)說(shuō)，蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響存在有利和不利兩個(gè)方面。因此，本研究基于前人提出的評(píng)價(jià)體系進(jìn)一步修改、優(yōu)化，以構(gòu)建適用于本研究的多功能性評(píng)價(jià)體系來(lái)綜合評(píng)價(jià)蚯蚓在農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中的作用。本研究選取作物生物量及N含量（地上部、地下部生物量及對(duì)應(yīng)N含量）、土壤N含量及微生物活性[土壤TN、可利用N、微生物生物量氮（MBN）和脲酶]、土壤N素?fù)p失量（N20氣態(tài)和N淋溶）相關(guān)的10項(xiàng)功能指標(biāo)來(lái)表征農(nóng)田土壤多功能性。為了統(tǒng)一所有功能指標(biāo)的單位，使用x=1g （x+1）公式對(duì)每個(gè)生態(tài)系統(tǒng)功能進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，之后對(duì)所有功能取平均值記為生態(tài)系統(tǒng)多功能性，其中按照金碧潔等方法取至少3項(xiàng)功能記為生態(tài)系統(tǒng)多功能性，所獲得的數(shù)據(jù)為100對(duì)。對(duì)于N20排放和N淋溶這些不利于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的指標(biāo)，通過(guò)數(shù)據(jù)乘以-1的方式保持與其他指標(biāo)方向一致。

1.3數(shù)據(jù)分析

本研究采用效應(yīng)比的自然對(duì)數(shù)（InRR計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)功能和多功能性的效應(yīng)值，計(jì)算生態(tài)系統(tǒng)多功能性時(shí)，使用標(biāo)準(zhǔn)化之后的數(shù)據(jù)來(lái)度量效應(yīng)大小，公式為：

本研究使用Metawin 2.1的隨機(jī)效應(yīng)模型研究蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化的影響。因本研究個(gè)別指標(biāo)樣本量不足，因此選用拔靴法（迭代次數(shù)為64 999次）計(jì)算平均效應(yīng)值的95%置信區(qū)間（95% CI），95%的置信區(qū)間包含0、全部小于0和全部大于0分別代表蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化無(wú)顯著影響、有顯著的負(fù)效應(yīng)和有顯著的正效應(yīng)。使用羅森塔爾失安全系數(shù)（Rosenthal's

Fail- safe Number）檢驗(yàn)出版偏倚。采用Origin 2023繪制森林圖。

2結(jié)果與分析

2.1 N肥施用下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田N轉(zhuǎn)化的影響

除土壤TN含量外，N肥施用下蚯蚓活動(dòng)對(duì)所提取的數(shù)據(jù)指標(biāo)均呈顯著的正向促進(jìn)作用（95% CI=-0.03，0.03）（圖1）。相比對(duì)照處理，蚯蚓活動(dòng)顯著促進(jìn)了作物生長(zhǎng)，其地上部、地下部生物量分別增加12.00%、19.30%，促進(jìn)了作物對(duì)N素的吸收，其地上部、地下部TN含量分別增加20.35%、21.06%。蚯蚓活動(dòng)雖未顯著改變土壤TN含量，但增強(qiáng)了土壤N素的轉(zhuǎn)化能力，其可利用N、MBN和脲酶活性分別增加了9.16%、23.19%和23.73%。與此同時(shí)，蚯蚓活動(dòng)也增加了土壤N素?fù)p失，其中N20排放和N淋溶分別增加了16.41%和16.15%，綜合來(lái)看，N肥施用下蚯蚓活動(dòng)顯著提高了農(nóng)田土壤多功能性（相比無(wú)蚯蚓提高了5.93%）。

2.2不同肥料類(lèi)型、施肥量及施肥方式下蚯蚓活動(dòng)對(duì)作物生長(zhǎng)及N素利用的影響

在施用無(wú)機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了作物地上部生物量（8.29%和17.90%，圖2A）。無(wú)論施用何種N肥，接種蚯蚓均顯著增加了作物地下部生物量（圖2B），有機(jī)N肥、無(wú)機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施的增加幅度分別在12.27%～36.81%、3.24%～28.98%和3.10%～33.09%之間。蚯蚓活動(dòng)增加了作物地上部TN含量，但僅在有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)存在顯著差異（37.62%）（圖2C）。在施用有機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了地下部TN含量（16.51%和25.76%，圖2D）。

無(wú)論N肥施用量為多少，接種蚯蚓均顯著增加了作物地上部生物量及地上部TN含量，增加幅度分別為9.15%～23.24%和18.03%～39.62%。但當(dāng)施N量超過(guò)100kg·hm-2后，蚯蚓活動(dòng)對(duì)地下部作物生物量的促進(jìn)作用并不顯著。當(dāng)施N量為101～200kg·hm-2時(shí)，蚯蚓活動(dòng)并未顯著提高作物地下部TN含量。

當(dāng)N肥深施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了作物地上部生物量（16.75%）、地下部生物量（22.75%）、地上部TN含量（33.24%）和地下部TN含量（27.62%）。但N肥撒施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)對(duì)所提取的指標(biāo)均無(wú)顯著差異。

2.3不同肥料類(lèi)型、施肥量及施肥方式下蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤N含量及微生物活性的影響

無(wú)論施用何種類(lèi)型N肥，蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤TN含量均無(wú)顯著影響（圖3A），但顯著增加了MBN（有機(jī)N肥、無(wú)機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施分別為20.08%、15.57%和28.02%，圖3C）和脲酶活性（有機(jī)N肥、無(wú)機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施分別為11.16%、42.63%和35.31%，圖3D）。蚯蚓活動(dòng)增加了土壤可利用N含量（圖3B），但僅在施用有機(jī)N肥（9.95%）和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施（11.77%）時(shí)存在顯著差異。

由于樣本量不足，本研究未能在脲酶指標(biāo)中對(duì)N肥施用量進(jìn)行詳細(xì)分組。但當(dāng)施N量≤50kg·hm-2時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了土壤TN含量（6.27%）。當(dāng)施N量為51～100kg·hm-2時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了MBN含量（21.12%），卻顯著減少了土壤可利用N含量（86.39%）。當(dāng)施N量為101～200kg·hm-2時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了MBN和脲酶活性（11.82%和48.23%）。當(dāng)施N量gt;200kg·hm-2時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了土壤可利用N和MBN含量（11.71%和30.00%）。

N肥表施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)使可利用N和脲酶分別顯著增加17.56%和9.03%；N肥深施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)使MBN和脲酶分別增加27.87%和28.21%。

2.4不同肥料類(lèi)型及施肥方式下蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤N損失的影響

無(wú)論采用何種類(lèi)型N肥，蚯蚓活動(dòng)均顯著增加了N20排放，施用有機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)分別增加了16.97%和13.79%（圖4A）。當(dāng)有機(jī)或無(wú)機(jī)N肥單獨(dú)施用時(shí)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了N淋溶，增加幅度分別為9.55%～25.50%和40.84%～41.54%，但當(dāng)有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)對(duì)N淋溶卻無(wú)顯著影響（圖4B）。

由于樣本量不足，未能在該部分對(duì)N肥施用量進(jìn)行詳細(xì)分組。無(wú)論是肥料表施或深施，蚯蚓活動(dòng)均顯著增加了N淋溶損失，增加幅度分別為3.88%～26.37%和3.04%～31.80%。

2.5不同肥料類(lèi)型、施肥量及施肥方式下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程影響的綜合評(píng)價(jià)

蚯蚓活動(dòng)對(duì)作物吸N、土壤固N(yùn)及N素?fù)p失等相關(guān)指標(biāo)的影響因N肥類(lèi)型、施用量及施用方式的不同而異（圖2～圖4）。鑒于所提取指標(biāo)對(duì)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來(lái)說(shuō)包括有利和不利影響，本研究利用構(gòu)建的多功能性評(píng)價(jià)體系來(lái)綜合評(píng)價(jià)施肥措施下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化的貢獻(xiàn)（圖5）。無(wú)論N肥類(lèi)型和施用量如何，蚯蚓活動(dòng)均顯著增加了生態(tài)系統(tǒng)多功能性（有機(jī)N肥、無(wú)機(jī)N肥和有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施分別為3.73%、7.90%和7.35%；施用量≤50、51～100、101～200kg·hm-2和gt;200kg·hm-2分別為6.02%、7.06%、6.79%和6.23%）。從N肥施用方式看，只有N肥深施時(shí)，蚯蚓活動(dòng)才使得生態(tài)系統(tǒng)多功能性顯著提高5.81%。

2.6蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程影響的發(fā)表偏倚檢驗(yàn)

本研究對(duì)各項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行偏倚檢驗(yàn)，除去95%CI包含0的土壤TN含量外，地上部生物量、地下部生物量、地上部TN含量、地下部TN含量、可利用N、MBN、脲酶、N20、淋溶和生態(tài)系統(tǒng)多功能性的失安全數(shù)分別為18609、13413、21584、4558、3161、6098、1468、886、408和11044，均遠(yuǎn)高于相應(yīng)的臨界值（5n+10），說(shuō)明本研究的結(jié)果可靠。

3討論

3.1 N肥施用下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田N轉(zhuǎn)化的影響

通過(guò)Meta分析發(fā)現(xiàn)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了作物地上部和地下部生物量（圖1），分別為12%和19.3%，這與van Groenigen等研究結(jié)果趨勢(shì)一致，但效果弱于van Groenigen等的計(jì)算結(jié)果：蚯蚓增加植物地上部和地下部生物量23%和20%。已有研究認(rèn)為，蚯蚓主要通過(guò)3種途徑促進(jìn)養(yǎng)分利用：①增加土壤中植物易利用養(yǎng)分含量；②對(duì)土壤物理性狀進(jìn)行改良；③與微生物等其他生物相互作用來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)。但在農(nóng)田土壤中，大量的肥料投入可能掩蓋了蚯蚓在增加土壤易利用養(yǎng)分方面的作用，而周期性的耕作也破壞了蚯蚓活動(dòng)所形成的良好土壤團(tuán)聚結(jié)構(gòu)。這些差異可能是導(dǎo)致蚯蚓增加作物生物量效果弱化的原因。此外，van Groenigen等的研究包括了自然生態(tài)系統(tǒng)中的植物。相比于本研究集中于農(nóng)作物，自然植物具有更深、更廣的根系結(jié)構(gòu)，為蚯蚓作用下的菌根定植和菌絲網(wǎng)絡(luò)形成提供了更加充足的空間，通過(guò)擴(kuò)大植物根系對(duì)養(yǎng)分的吸收面積，在一定程度上增強(qiáng)了蚯蚓一植物根系互作對(duì)植物生物量累積的促進(jìn)作用。

本研究中，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了農(nóng)田作物地上部和地下部總N吸收量，這與Wurst等和Lubbers等在自然生態(tài)系統(tǒng)中得出的結(jié)果一致。Na等通過(guò)添加尿素和秸稈的培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)進(jìn)一步指出，蚯蚓的存在使萵苣中TN含量分別增加了29.6%和43.8%，但從萵苣N含量看，有、無(wú)蚯蚓處理間并無(wú)顯著差異。因此，本研究中蚯蚓對(duì)作物N素吸收總量的促進(jìn)作用可能主要?dú)w結(jié)為蚯蚓對(duì)作物生物量的促進(jìn)作用。也有少部分學(xué)者發(fā)現(xiàn)蚯蚓活動(dòng)抑制了植物對(duì)N素的吸收利用，如Callaham等發(fā)現(xiàn)蚯蚓對(duì)植物N素吸收產(chǎn)生了負(fù)效應(yīng)，但并未闡明其中機(jī)制。Fisk等認(rèn)為，森林中入侵的蚯蚓未對(duì)植物N含量產(chǎn)生顯著影響，但通過(guò)減少樹(shù)木的須根系總量降低了須根系對(duì)N素的吸收。此外，蚯蚓活動(dòng)下土壤N形態(tài)的轉(zhuǎn)變與植物對(duì)N形態(tài)的偏好也可能導(dǎo)致蚯蚓對(duì)植物總吸N量產(chǎn)生不同的影響。例如蚯蚓作用下蕨類(lèi)植物對(duì)N的吸收增加要同時(shí)歸功于蚯蚓活動(dòng)增加土壤中NH的濃度，以及蕨類(lèi)植物偏好吸收的雙重作用。

Meta分析顯示蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤TN含量無(wú)顯著影響，這可能與土壤TN含量的變化是一個(gè)相對(duì)緩慢的過(guò)程有關(guān)。本研究收集的文獻(xiàn)通常在當(dāng)季作物收獲后即終止數(shù)據(jù)采集，其相對(duì)較短的實(shí)驗(yàn)周期無(wú)法準(zhǔn)確反映蚯蚓對(duì)土壤TN含量的影響。Ferlian等針對(duì)森林和草原的Meta分析顯示，入侵蚯蚓顯著降低了土壤有機(jī)層的TN含量，但顯著增加了礦質(zhì)土壤層的TN含量。Ferlian等認(rèn)為這可能是由于入侵蚯蚓對(duì)有機(jī)層和礦質(zhì)層土壤的混合作用，改變了養(yǎng)分在土壤中的垂直分配狀況。但在農(nóng)田土壤中，大多研究主要考慮耕層范圍，忽略了蚯蚓對(duì)更深層次土壤的影響。此外，入侵蚯蚓占據(jù)了森林或草原土壤中空缺的生態(tài)位，相比本研究中涉及的土著蚯蚓，入侵蚯蚓會(huì)對(duì)土壤造成更大的擾動(dòng)，增加土壤N淋溶，并導(dǎo)致土壤TN含量與入侵蚯蚓數(shù)量表現(xiàn)出明顯的負(fù)相關(guān)關(guān)系。

研究結(jié)果表明，土壤可利用N、MBN及脲酶活性在有蚯蚓的處理中顯著增加，說(shuō)明蚯蚓提高了N素在農(nóng)田土壤中的有效性及轉(zhuǎn)化能力，這與在自然土壤中得到的結(jié)果一致。蚯蚓作為生態(tài)系統(tǒng)的分解者，能夠通過(guò)破碎、過(guò)腹等作用促進(jìn)有機(jī)物質(zhì)的礦化過(guò)程，將結(jié)構(gòu)復(fù)雜的有機(jī)N轉(zhuǎn)化為植物、微生物易利用的礦質(zhì)N，并為微生物營(yíng)造良好的生存環(huán)境刺激微生物繁殖。但也有研究認(rèn)為，蚯蚓腸道中富含消化酶，易分解經(jīng)過(guò)蚯蚓腸道的微生物，減少微生物量。蚓穴和非蚓穴中微生物群落結(jié)構(gòu)高度的空間異質(zhì)性及蚯蚓對(duì)微生物的影響方式等，導(dǎo)致微生物量發(fā)生改變。相比自然土壤，蚯蚓對(duì)微生物量的調(diào)控或許在農(nóng)田土壤中發(fā)揮更大的作用。肥料施用時(shí)蚯蚓對(duì)微生物繁殖的促進(jìn)作用或可暫時(shí)固定N素，并在后期通過(guò)對(duì)微生物的取食作用釋放N素，使微生物量成為N素在土壤中的一個(gè)緩沖庫(kù)。土壤脲酶會(huì)促進(jìn)尿素水解，并為土壤環(huán)境提供N素和水。而土壤脲酶活性與土壤團(tuán)聚體MWD之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系，因此成德久等認(rèn)為，蚯蚓對(duì)土壤團(tuán)聚體形成的有利作用或是蚯蚓提高土壤脲酶活性的主要原因。

蚯蚓被認(rèn)為是N20排放的移動(dòng)“熱點(diǎn)”，其活動(dòng)顯著增加了土壤N20排放。這可歸結(jié)為蚯蚓對(duì)土壤硝化、反硝化過(guò)程的促進(jìn)作用，以及蚯蚓腸道厭氧環(huán)境對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的調(diào)控。本研究結(jié)果表明，蚯蚓活動(dòng)使土壤N20排放顯著增加16.41%，低于Lubbers等的研究結(jié)果（蚯蚓活動(dòng)增加土壤N20排放42%）。這一差異可能是因?yàn)楸狙芯恐兄豢紤]了種植作物的系統(tǒng)，而蚯蚓活動(dòng)刺激了作物對(duì)土壤礦質(zhì)N的吸收利用，在一定程度上減少了反硝化基質(zhì)并降低N20排放。此外，本研究所提取的數(shù)據(jù)均基于肥料施用下有、無(wú)蚯蚓的差異開(kāi)展。施肥本身也是影響土壤N20排放的重要因素，與蚯蚓影響土壤N20排放的作用大小關(guān)系并不明確，這影響了蚯蚓活動(dòng)誘導(dǎo)農(nóng)田土壤N20排放作用強(qiáng)度的判斷。基于本研究所提取的淋溶相關(guān)文獻(xiàn)，蚯蚓活動(dòng)顯著增加了N淋溶損失，Dominguez等將其歸結(jié)于蚯蚓顯著增加了淋溶總量。但在自然生態(tài)系統(tǒng)中，不同學(xué)者的研究結(jié)果并不一致。Andriuzzi等發(fā)現(xiàn)蚯蚓A chlorotica．A．lon-ga和Lterre.stri.s均不會(huì)對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中淋溶N損失有顯著影響。Bohlen等發(fā)現(xiàn)蚯蚓活動(dòng)顯著增加了農(nóng)業(yè)土壤中淋溶N損失，但是對(duì)森林土壤淋溶N損失沒(méi)有影響，可能和土壤中黏土含量有關(guān)。Marhan等通過(guò)不同含沙量的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蚯蚓在耕地（黏土量低）土壤中導(dǎo)致的N損失比在森林（黏土量高）土壤中導(dǎo)致的N損失更大，認(rèn)為與農(nóng)田土壤相比，自然土壤中黏土含量高，較高的黏土含量可能有助于穩(wěn)定森林土壤中蚓糞所含的有機(jī)物，減少淋溶損失。

3.2不同肥料類(lèi)型、施肥量及施肥方式下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化的影響

在農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中，N素或固持在土壤中、或被作物吸收利用、或通過(guò)不同途徑損失，而施N時(shí)所選擇的肥料種類(lèi)、施用量和施用方式則是影響這一過(guò)程的重要因素。

雖然不同N肥類(lèi)型施用下蚯蚓均能增加作物地上部、地下部生物量及TN含量（圖2），但僅當(dāng)有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)其作用效果才全部具有差異顯著性。這是因?yàn)橛袡C(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施能較好地調(diào)節(jié)土壤C／N，可避免高C/N的有機(jī)肥單獨(dú)施入后微生物一蚯蚓一作物之間在可利用碳、氮方面產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)，也有助于避免無(wú)機(jī)N肥單獨(dú)施人后短期內(nèi)N素大量損失。蚯蚓提高了N素在農(nóng)田土壤中的有效性及轉(zhuǎn)化能力（圖3），尤其當(dāng)施用的N肥中包含有機(jī)物料（包括有機(jī)肥單施或有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施）時(shí)，土壤可利用N及MBN含量的增加效果更為明顯，這可歸結(jié)為蚯蚓對(duì)有機(jī)物質(zhì)的分解礦化作用。而無(wú)機(jī)肥料施用時(shí)，蚯蚓活動(dòng)對(duì)土壤可利用N含量無(wú)顯著影響，或許是因?yàn)轵球炯铀倭四蛩卦陔迕缸饔孟罗D(zhuǎn)化成NH;，又在微生物作用下快速轉(zhuǎn)化為N03和N02的過(guò)程，增加無(wú)機(jī)N的淋溶損失（圖4）。

van Groenigen等將N肥施用量以30 kg·hm-2．a(chǎn)-1為標(biāo)準(zhǔn)劃分后進(jìn)行Meta分析，發(fā)現(xiàn)當(dāng)N肥施用量超過(guò)30kg·hm-2·a-1時(shí)，蚯蚓對(duì)植物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用由原來(lái)的19%下降到9%，并指出蚯蚓的礦化作用是其促進(jìn)植物生長(zhǎng)的主要原因。雖然本研究將施肥量劃分了更多的等級(jí)，但并未發(fā)現(xiàn)蚯蚓活動(dòng)對(duì)作物生長(zhǎng)的促進(jìn)作用隨施肥量的增大而變小。在土壤N固持的相關(guān)指標(biāo)中，也未發(fā)現(xiàn)與施N量具有相關(guān)關(guān)系。這可能與農(nóng)田施肥量較大有關(guān)，例如本研究劃分的最低施N量為50kg·hm-2，要高于van Groenigen等的劃分標(biāo)準(zhǔn)。此外，本研究中提取的數(shù)據(jù)最高施N量在200kg·hm-2以上，超過(guò)了大部分作物對(duì)N的需求量，削弱了蚯蚓誘導(dǎo)的礦化作用在作物生長(zhǎng)中的貢獻(xiàn)。未來(lái)若從施肥量和作物需肥量的耦合進(jìn)行分析，或能更好地刻畫(huà)不同N肥施用量下的蚯蚓作用。

不同N肥施用方式對(duì)蚯蚓活動(dòng)下植物生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo)的影響較為明確。即N肥深施下蚯蚓對(duì)植物生物量和TN含量的促進(jìn)作用均大于N肥表施。這可能是因?yàn)镹肥表施時(shí)蚯蚓向上取食的活動(dòng)更加頻繁，破壞了真菌菌絲網(wǎng)絡(luò)，限制了菌根真菌與大部分高等植物根系形成的共生關(guān)系。例如王笑等在野外實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)蚯蚓Metaphire guillelmi和Eisenia foetida在牛糞表施時(shí)降低了菌根真菌生物量。反之，N肥深施減少了蚯蚓對(duì)真菌菌絲的潛在損害，還有助于加快有機(jī)物的分解過(guò)程。王霞等認(rèn)為秸稈混施時(shí)，蚯蚓對(duì)秸稈的破碎和取食活動(dòng)會(huì)促進(jìn)秸稈的分解和礦化，而秸稈表施的礦化作用較弱，養(yǎng)分釋放不如秸稈混施迅速。

N20排放和N淋溶不僅導(dǎo)致了土壤N素?fù)p失，還會(huì)造成環(huán)境問(wèn)題。施用有機(jī)N肥或無(wú)機(jī)N肥時(shí)，蚯蚓活動(dòng)均顯著增加了淋溶N損失，且施用無(wú)機(jī)N肥時(shí)的N淋溶損失顯著高于施用有機(jī)N肥，這與多數(shù)研究結(jié)果一致。這可能是施用無(wú)機(jī)N肥時(shí)，蚯蚓活動(dòng)刺激了脲酶活性，促進(jìn)了尿素轉(zhuǎn)化為易隨淋溶流失的N03和N02。這一觀點(diǎn)可從無(wú)機(jī)N肥相比有機(jī)N肥有更高的脲酶活性和更低的可利用N含量得到證實(shí)。另一方面，無(wú)機(jī)N肥中含有大量的礦質(zhì)N，施用無(wú)機(jī)N肥時(shí)，蚯蚓可能會(huì)通過(guò)避開(kāi)高濃度礦質(zhì)N的行為導(dǎo)致肥料N在團(tuán)聚體中固存較少，造成大量損失。

綜合來(lái)看，蚯蚓活動(dòng)既能提高作物對(duì)土壤N的吸收利用，也能加速N素從農(nóng)田土壤中損失，對(duì)這些有利或不利的影響進(jìn)行綜合分析成為準(zhǔn)確評(píng)價(jià)蚯蚓在農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中的關(guān)鍵。Liu等利用13a的田間數(shù)據(jù)從植物生產(chǎn)、植物養(yǎng)分、碳氮循環(huán)等方面評(píng)價(jià)蚯蚓對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的直接或間接影響，認(rèn)為蚯蚓是通過(guò)將微生物功能組成從以真菌為主的群落轉(zhuǎn)向以細(xì)菌為主的群落來(lái)加強(qiáng)土壤食物網(wǎng)中的生物關(guān)聯(lián)，進(jìn)而增強(qiáng)其生態(tài)系統(tǒng)多功能性，并認(rèn)為蚯蚓會(huì)通過(guò)排泄蚓糞活動(dòng)釋放礦質(zhì)養(yǎng)分，刺激植物生長(zhǎng)，或通過(guò)掘穴活動(dòng)改變土壤微生物群，從而對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生直接或間接影響。本研究從農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化角度得出了類(lèi)似的結(jié)果，并進(jìn)一步指出，無(wú)論N肥類(lèi)型或肥料施用量如何，蚯蚓活動(dòng)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性均呈顯著的促進(jìn)作用。但相比于N肥表施，深施更有助于充分發(fā)揮蚯蚓在農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中的有利作用，這可能是由于蚯蚓更喜歡以土壤和半分解有機(jī)物質(zhì)的混合物為食，而深施有助于促進(jìn)細(xì)菌的定植和對(duì)有機(jī)物質(zhì)的分解。此外，N肥深施更有利于N素通過(guò)蚯蚓掘穴行為與土壤混合并在土壤中遷移，進(jìn)而促進(jìn)根系對(duì)養(yǎng)分的吸收（圖2），并刺激更大范圍內(nèi)微生物生長(zhǎng)和酶活性提高（圖3）。

農(nóng)田土壤N損失除了本文涉及的N20和淋溶損失外，還包括NH3揮發(fā)和地表徑流等其他損失方式。但由于相關(guān)文獻(xiàn)較少，獲取的數(shù)據(jù)不足，本研究并未將這些內(nèi)容包含在分析中。已有的研究發(fā)現(xiàn)，施用尿素后蚯蚓活動(dòng)對(duì)NH3揮發(fā)總量無(wú)顯著影響，但農(nóng)田土壤NH3揮發(fā)可占新施入N量的14%。蚯蚓活動(dòng)雖對(duì)徑流中N濃度無(wú)顯著影響，但在不同施肥方式下可改變產(chǎn)生的徑流總量，進(jìn)而影響N素徑流損失量。因此，在未來(lái)的研究中應(yīng)當(dāng)進(jìn)一步豐富農(nóng)田施肥下NH3揮發(fā)和地表徑流的研究，并在蚯蚓生態(tài)系統(tǒng)多功能性的分析中將這些因素考慮在內(nèi)。

4結(jié)論

本研究通過(guò)Meta分析綜合評(píng)估N肥施用下蚯蚓活動(dòng)對(duì)農(nóng)田N轉(zhuǎn)化的影響，研究表明：

（1）N肥施用下，蚯蚓活動(dòng)顯著提高了作物生物量、作物總氮（TN）含量、土壤可利用N、微生物生物量氮（MBN）及脲酶活性，但同時(shí)也顯著增加了土壤N20排放和N淋失。

（2）蚯蚓活動(dòng)對(duì)不同N肥類(lèi)型、施肥量及施肥方式下土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程的影響不同。有機(jī)一無(wú)機(jī)N肥配施時(shí)蚯蚓活動(dòng)顯著促進(jìn)了作物對(duì)N素的吸收利用，而N肥表施時(shí)有、無(wú)蚯蚓處理之間在作物生物量及作物TN含量上卻無(wú)顯著差異；N肥深施更有利于土壤MBN的提高并充分發(fā)揮蚯蚓在作物生長(zhǎng)及N素吸收方面的有利作用，而不同施N量下蚯蚓對(duì)所選取土壤N轉(zhuǎn)化指標(biāo)的影響并無(wú)一致性規(guī)律。

（3）從蚯蚓作用下的生態(tài)系統(tǒng)多功能性看，N肥深施更有助于充分發(fā)揮蚯蚓在農(nóng)田土壤N轉(zhuǎn)化過(guò)程中的積極作用，而N肥施用類(lèi)型和施用量的改變卻不會(huì)對(duì)N轉(zhuǎn)化過(guò)程的綜合作用產(chǎn)生較大的影響。