硒脅迫對綠豆及小豆硒的富集及轉運影響

摘 要：通過不同濃度硒酸鈉脅迫對不同品種小豆及綠豆形態指標的影響分析，確定最適脅迫濃度，測定該濃度脅迫下不同品種植株根、莖、葉中硒的富集、轉運系數差異，來確定硒富集及轉運力最強和最弱的綠豆或小豆品種。結果表明，對于綠豆和小豆，硒酸鈉脅迫的最適濃度為20 mg/L。在該濃度脅迫下，小豆和綠豆葉子出現不同程度的變黃；小豆的7個品種中，吉紅11號植株對硒的富集力最強，葉片及莖部硒的含量最高而根部較低，轉運能力最強，京農紅8號對硒的富集力較好但葉片部分最低，根部較高，轉運能力最弱。而綠豆的7個品種中，冀綠10號葉片、莖部及根部硒的富集和轉運能力都最強。蘇拉2號除了葉片部分硒的富集稍高于保942-34，莖部和根部硒的富集及轉運能力都最弱。綜上所述，20 mg/L硒酸鈉脅迫下，小豆吉紅11號的耐受性最強，京農紅8號的耐受性最弱；綠豆冀綠10號的耐受性最強，而蘇拉2號的耐受性最弱；小豆各品種對硒的轉運系數普遍高于綠豆各品種，但對硒的富集能力低于綠豆。

關鍵詞：硒酸鈉；脅迫；小豆；綠豆；轉運系數

中圖分類號：S521，S522 "文獻標識碼：A 文章編號：0488-5368（2024）10-0026-06

收稿日期：2023-12-29 修回日期：2024-02-05

基金項目：國家自然科學基金（32060027）;榆林市科技計劃項目（CXY-2021-88） 。

第一作者簡介：相微微（1982-），女，副教授，碩士，主要從事植物與微生物互作研究。

通信作者：王建武。

Effect of Selenium Stress on Enrichment and Transport of Selenium "in Mung Beans and Adzuki Beans

XIANG Weiwei， QU Xiangxiang， WANG Jianwu

（School of Life Sciences， Yulin University， Yulin， Shaanxi 719000， China）.

Abstract： To determine the optimal stress concentration， we investigated the morphological changes in different varieties of adzuki beans and mung beans under varying concentrations of sodium selenate stress. We then evaluated whether differences existed in the enrichment and transport coefficients of selenium in the roots， stems， and leaves of the plants under these stress conditions. The results indicated that the optimal sodium selenate concentration was 20 mg/L. Under this stress， the leaves of adzuki beans and mung beans displayed varying degrees of yellowing. Among the seven varieties of adzuki beans， ‘Jihong 11’ exhibited the strongest selenium enrichment capacity， with the highest selenium content in the leaves and stems and the lowest in the roots， indicating the strongest transport ability. In contrast， ‘Jingnonghong 8’ showed selenium enrichment but had the lowest selenium content in the leaves and the highest in the roots， indicating the weakest transport ability. Among the seven varieties of mung beans， ‘Jilv 10’ demonstrated the greatest capacity for selenium accumulation and transport in the leaves， stems， and roots. The selenium enrichment and transport capacity in the stems and roots of ‘Sula 2’ were the weakest， except for a slightly higher selenium enrichment in the leaves compared to ‘Bao 942-34’. In conclusion， under 20 mg/L sodium selenate stress， ‘Jihong 11’ has the highest tolerance among the adzuki beans， while ‘Jingnonghong 8’ has the lowest tolerance. Among the mung beans， ‘Jilv 10’ shows the strongest tolerance， while ‘Sula 2’ exhibits the weakest tolerance. Regarding selenium transport coefficients， adzuki bean varieties generally show higher transport capacity than mung beans， although their ability to accumulate selenium is lower than that of mung beans.

Key words：Sodium selenate; stress; Adzuki beans; Mung beans; Transport coefficient

硒是人體中號稱“防癌之王”的重要微量元素，在增強免疫力、恢復健康等方面發揮著重要的作用[1，2]。在中國，缺硒或低硒地帶超過總面積的70%，其中30%為嚴重缺硒地區[3]。人體無法自主合成硒，只能以食物形式從植物或動物中攝取[4，5]。食物中的有機硒主要為硒胱氨酸或硒蛋氨酸，其毒性小于無機硒中亞硒酸鈉和硒酸鈉[6，7].，且機體對有機硒的利用率大于無機硒[8]。正因為如此，通過施硒提高糧食中有機硒含量來滿足人體對硒的需求意義非凡。但硒作為一種特殊的微量元素，其對植物有益和有害的范圍較窄[9]，適量或較低水平的硒能使植物增產提質[10]。研究表明，外源添加硒肥對農產品硒含量的增加有顯著的促進作用[11]。匡恩俊等[12]發現，葉面噴施亞硒酸鈉肥后，4種作物（小麥、水稻、大豆、玉米）籽粒硒含量提升；李韜等[13]發現，基施納米硒肥可使作物籽粒中的硒蛋氨酸含量提高；

李輝等[14]和鐘莉傳等[15]發現，噴施富硒微肥能使花生仁增產并達到富硒標準；寧嬋娟等[16]發現，噴施亞硒酸鈉能提高紅富士蘋果品質；王小英等[17]發現，使用硒肥可以有效提高谷子籽粒和秸稈中硒的含量；但高濃度的硒脅迫會對植物產生危害，造成其經濟性狀中硒含量超標，影響人類的健康。因此，控制施硒的濃度使植物達到富硒標準顯得至關重要。

榆林地區處于我國缺硒地帶[17]，常年干旱少雨但非常適宜綠豆和小豆的生長。生產的綠豆和小豆具有籽粒大，色澤鮮艷，無硬實粒的品質，年出口總額達千萬美元[18]。因而榆林市富硒綠豆開發的可行性非常高，不僅有利于提高農民經濟收入，還能提高綠豆硒含量水平，從而解決人類缺硒問題。

本研究通過添加外源無機硒酸鈉，進一步探討硒脅迫下豆科植物中小豆和綠豆的不同部位吸收、積累及分配規律，篩選硒富集能力較強的作物品種，為進一步研究小豆、綠豆對硒的耐受性及小豆和綠豆富硒機理提供一定的參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試的小豆品種分別為龍小豆8號、京農紅8號、小豐2號、中紅10號、遼小豆2號、冀紅9218及吉紅11號，供試的綠豆品種分別為保942-34、蘇拉2號、濰綠9號、冀綠7號、中綠8號、榆綠2號及冀綠10號，以上品種均由榆林市農業科學院提供。

1.2 試驗方法

1.2.1 營養液的配置 1/10 Hoagland營養液的配制方法參考張智良等[19]。再用 1/10 的營養液和固體硒酸鈉 配制10 mg/L、20 mg/L 和30 mg/L 三種濃度的硒酸鈉營養液。

1.2.2 試驗設計 挑選籽粒飽滿、形態一致、完好無損的綠豆或小豆種子，經清洗消毒風干后；將營養土與蛭石按 1∶1 的比例配制后，每個品種選取144 粒種子，一盆種 6 粒種子，種24盆，置于光照培養間培養（溫度為 24 ℃， 光照強度為 8 000 lx，16 h 光照 /8 h 黑暗）。隨后每天觀察長勢，適時澆水；待長到三葉一心時開始用不加硒酸鈉的營養液、加入10 mg/L、20 mg/L或30 mg/L 硒酸鈉的營養液分別澆灌6盆。處理一個月后， 記錄葉片和莖顏色變化，并將地上部分和地下部分洗凈烘干，利用 ICP-MS （ThermoFisher ICAP Q）測定硒含量。

1.3 數據處理及計算

試驗中均使用Microsoft Office Excel 2016和SPSS 23.0進行數據統計分析與處理并作圖。轉運系數=地上部元素的含量/地下部同種元素含量[20]。

2 結果與分析

2.1 硒酸鈉脅迫對小豆及綠豆形態指標的影響

2.1.1 硒酸鈉脅迫對小豆形態指標的影響 由表1可知，在10 mg/L硒酸鈉脅迫下，不同品種小豆的莖沒有明顯變化，有些品種葉片的顏色也無明顯變化，如中紅10號、冀紅9218、吉紅11號葉片仍為黃綠色，而龍小豆8號，少部分葉片變黃，京農紅8號、小豐2號及遼小豆2號大部分葉片出現不同程度的黃色。在20 mg/L硒酸鈉脅迫下，不同品種小豆的莖仍然沒有明顯變化，而葉片的顏色均發生了不同程度的變黃，中紅10號、冀紅9218、吉紅11號植株底部3～4片葉子出現不同程度的變黃，向上顏色仍為黃綠色，龍小豆8號大部分葉片變黃，京農紅8號、小豐2號和遼小豆2號全部葉片出現不同程度的黃色，甚至還有些干枯。在30 mg/L硒酸鈉脅迫下，不同品種小豆的莖顏色變淺，由綠色變為黃綠色，而葉片的顏色卻發生了不同程度的干枯，中紅10號、冀紅9218和吉紅11號植株底部3～4片葉子出現不同程度的干枯，向上顏色黃色，龍小豆8號大部分葉片干枯，京農紅8號、小豐2號和遼小豆2號全部葉片出現不同程度的干枯。

2.1.2硒酸鈉脅迫對綠豆形態指標的影響 由表2可知，在10 mg/L硒酸鈉脅迫下，不同品種綠豆的莖沒有明顯變化，而葉片的顏色有些沒有明顯的變化如冀綠10號、榆綠2號；濰綠9號和冀綠7號底部1～2片葉片變黃；保942-34底部3～4片變黃，蘇拉2號和中綠8號大部分葉片變黃。在20 mg/L硒酸鈉脅迫下，不同品種綠豆的莖沒有明顯變化，而葉片的顏色卻發生了不同程度的變黃，冀綠10號、榆綠2號植株底部2～3片葉子出現不同程度的變黃，向上顏色仍為黃綠色或綠色。濰綠9號和冀綠7號底部3～4片葉片變黃，保942-34大部分葉片變黃蘇拉2號和中綠8號全部葉片變黃。在30 mg/L硒酸鈉脅迫下，不同品種綠豆的莖顏色變淺，而葉片的顏色卻發生了不同程度的干枯，冀綠10號、榆綠2號植株底部2～3片葉子出現不同程度的干枯，向上顏色變黃。濰綠9號和冀綠7號底部3～4片葉片干枯，保942-34大部分葉片變黃蘇拉2號和中綠8號全部葉片干枯。

由此可見，10 mg/L硒酸鈉對綠豆或小豆的脅迫較小；20 mg/L硒酸鈉造成了脅迫使的葉片顏色產生了影響，導致其開始發生不同程度的變黃但植株還能正常生長；而30 mg/L的硒酸鈉嚴重影響了植株的生長，使小豆或綠豆的葉片顏色先變黃后產生了不同程度的干枯，甚至導致植株死亡。因此脅迫效果最合適的濃度為20 mg/L。后期只對20 mg/L的硒酸鈉脅迫的植株不同部位硒含量進行測定和分析。

2.2 20 mg/L硒酸鈉脅迫對小豆、綠豆不同部位硒含量及轉運系數的影響

2.2.1 不同品種小豆在20 mg/L硒酸鈉處理下不同部位硒含量及轉運系數 根據表3可以看出：7個品種小豆在硒酸鈉處理下，葉片硒含量由高到低順序為，吉紅11號gt;中紅10號gt;冀紅9218gt;龍小豆8號gt;遼小豆2號gt;小豐2號gt;京農紅8號，除了吉紅11號與中紅10號，冀紅9218與龍小豆8號差異不顯著外，其余品種之間葉片中硒含量差異均顯著；莖部硒含量由高到低順序為，吉紅11號gt;京農紅8號gt;龍小豆8號gt;中紅10號gt;冀紅9218gt;小豐2號gt;遼小豆2號，除了吉紅11號和遼小豆2號與其他品種間差異顯著外，其余品種之間差異均不顯著；根部硒含量由高到低順序為，京農紅8號gt;小豐2號gt;中紅10號gt;龍小豆8號gt;吉紅11號gt;遼小豆2號gt;冀紅9218，京農紅8號、小豐2號和中紅10號品種間差異不顯著，吉紅11號、遼小豆2號、冀紅9218品種間差異不顯著；龍小豆8號與所有品種間差異均不顯著。根、莖、葉中硒平均含量由高到低順序為吉紅11號gt;中紅10號gt;冀紅9218gt;龍小豆8號gt;京農紅8號gt;小豐2號gt;遼小豆2號，除了吉紅11號與中紅10號，冀紅9218與龍小豆8號、京農紅8號，小豐2號與遼小豆2號差異不顯著外，其余品種之間硒總含量差異均顯著；從轉運系數來看，由高到低分別為，吉紅11號gt;冀紅9218gt;中紅10號gt;龍小豆8號gt;遼小豆2號gt;小豐2號gt;京農紅8號，小豐2號與京農紅8號的轉運系數差異不顯著，其余品種間的轉運系數差異顯著。吉紅11號葉片和莖部硒的含量最高而根部硒含量較低，轉運能力是最強的，京農紅8號葉片硒的含量最低，莖部和根部硒的含量較高，因此轉運能力是最弱的。

2.2.2 不同品種綠豆在20 mg/L硒酸鈉脅迫處理下不同部位硒含量及轉運系數 由表4可以看出：7個品種綠豆在硒酸鈉處理下，葉片硒含量由高到低順序為，冀綠10號gt;榆綠2號gt;冀綠7號gt;中綠8號gt;濰綠9號gt;蘇拉2號gt;保942-34，除了冀綠7號與中綠8號，蘇拉2號與保942-34差異不顯著外，其余品種之間葉片中硒含量差異均顯著；莖部硒含量由高到低順序為，冀綠10號gt;冀綠7號gt;榆綠2號gt;中綠8號gt;保942-34gt;濰綠9號gt;蘇拉2號，除了冀綠7號與榆綠2號，中綠8號、保942-34與濰綠9號之間差異不顯著外，與其他品種間差異均顯著；根部硒含量由高到低順序為，冀綠10號gt;冀綠7號gt;中綠8號gt;榆綠2號gt;濰綠9號gt;保942-34gt;蘇拉2號，冀綠10號與其他品種之間差異均顯著，中綠8號與冀綠7號、榆綠2號之間差異不顯著，濰綠9號與榆綠2號、保942-34、蘇拉2號之間差異不顯著，其余品種間差異均顯著。根、莖、葉中硒平均含量由高到低順序為，冀綠10號gt;冀綠7號gt;榆綠2號gt;中綠8號gt;濰綠9號gt;保942-34gt;蘇拉2號，除了榆綠2號和中綠8號，保942-34與濰綠9號和蘇拉2號差異不顯著外，其余品種之間硒平均含量差異均顯著；由此看見，除冀綠10號外，不同部位在不同的品種中硒含量的分布規律也是不一致的。不同品種的根部差異最小，其次為莖部，葉片部分差異最大。說明不同品種對硒的轉運能力有差異，從轉運系數來看，由高到低分別為，冀綠10號gt;榆綠2號gt;冀綠7號gt;濰綠9號gt;保942-34gt;中綠8號gt;蘇拉2號，不同品種間的轉運系數差異均顯著。

2.3 不同品種小豆和綠豆的轉運系數的比較

從圖1來看，在20 mg/L硒酸鈉脅迫下，小豆各品種對硒的轉運系數普遍高于綠豆各品種。

從圖2平均含硒量對比來看，在硒酸鈉脅迫下，綠豆各品種對硒的富集能力普遍高于小豆各品種。

3 討論

選擇三種不同濃度的硒酸鈉對綠豆或小豆進行脅迫，從植株的葉片和莖顏色的變化可以看出，隨著脅迫濃度的增加，7個不同品種小豆和7個不同品種綠豆的莖只是顏色稍有變淺，但葉片由綠色出現不同程度的變黃甚至干枯現象，說明硒酸鈉對小豆和綠豆的葉片均出現不同程度的脅迫，葉片作為小豆或綠豆營養器官中的輸送的終端，出現了富集傷害，且下部葉片優先受到傷害，從受傷害程度可以得出，不同品種小豆和綠豆對硒酸鈉脅迫的反應程度不同，從中我們發現，20 mg/L是最合適的硒脅迫濃度。在該濃度脅迫下，對硒含量的測定結果可以得出，硒含量在不同的品種不同部位中分布規律是不一致的。這與張喜琦等[21]發現植物不同部位吸收硒的能力不同的結果一致。小豆和綠豆均出現不同品種表現出根部差異最小，其次為莖部，葉片部分差異最大。從根、莖、葉中硒總含量看出，在小豆中，吉紅11號與中紅10號含量較高，小豐2號與遼小豆2號含量較低；說明不同品種對硒的富集能力有差異，吉紅11號葉片和莖部硒的含量最高而根部硒含量較低，從轉運系數來看轉運能力最高，京農紅8號最低。因此吉紅11號植株對硒的富集力最強，轉運力也最高。京農紅8號對硒的富集力較好但葉片含量最低，轉運能力最弱。小豐2號與遼小豆2號的富集力與轉運能力都極低。說明在20 mg/L的硒脅迫下，吉紅11號可以通過最強的轉運力，將根部、莖部的硒輸送到葉部，但葉部只有底部葉片受傷害，其余持綠性強，說明該品種對硒的耐受性是最強的，而京農紅8號的耐受性最弱。

在綠豆中，冀綠10號從葉片，莖部，根部硒的富集及轉運能力都是最強的。蘇拉2號除了葉片部分硒的富集稍高于保942-34，莖部和根部硒的富集及轉運能力都最弱。說明在高濃度硒脅迫下，冀綠10號的耐受性最強，而蘇拉2號的耐受性最弱。保 942-34 硒的轉運系數和富集力是較弱的，這與崔長珍等[20]所得到的在高濃度20 mg/L亞硒酸鈉處理下，供試綠豆品種中保 942-34 硒的轉運系數最高，冀綠10號的轉運系數較低的研究結果不一致，說明同一種材料可能對硒的離子狀態的富集與轉運機制不同，導致其對不同離子態硒的富集與轉運能力有差異，其機制有待于進一步研究。另外，本研究結合崔長珍等[22]的研究結果，對冀綠10號而言，硒酸鈉脅迫轉運系數高于亞硒酸鈉脅迫，與陳大清[23]的研究結果一致，但對保 942-34而言結果則相反，原因還需進一步研究。

將各品種小豆與綠豆整體進行比較，發現在20 mg/L的硒脅迫下，小豆各品種對硒的轉運能力強于綠豆，但綠豆各品種富硒能力高于小豆，這與王亞國等[24]發現的在不同作物中，綠豆的富硒能力最強的結果一致。因為豆科植物的經濟價值主要體現在種子中，因此硒的轉運能力強或富硒能力強可能會增加種子中硒的含量[25〗，根據本試驗的結果分析，可以通過種植吉紅11號或冀綠10號來提高種子中硒的含量來滿足人體正常生理過程中對硒的需求。

4 結" 論

試驗先通過不同濃度硒酸鈉脅迫對葉片和莖顏色的影響，篩選出脅迫的最適濃度為20 mg/L。在該脅迫濃度下，對綠豆不同品種和小豆不同品種中的硒進行測定，發現在7個小豆品種中吉紅11號對硒的轉運和富集能力最強，在綠豆品種中，冀綠10號對硒的轉運和富集能力最強；且小豆對硒的轉運能力強于綠豆，但綠豆的富硒能力強于小豆。為進一步研究豆科植物對硒的富集和耐受性機理提供一定的參考。

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