杉木幼齡林生長的良種與初植密度互作效應研究

摘要：[目的]探討杉木不同良種和初植密度對其幼齡期生長的影響及互作效應，旨在揭示杉木受不同世代種子園良種和初植密度的影響規律，為杉木良種與初植密度的優化配置提供理論依據。[方法]以2012年春在福建省邵武市衛閩國有林場營造的杉木良種和密度互作試驗林為研究對象，基于11 a定位觀測數據資料，分析2個世代杉木種子園良種（1代和3代）和4種初植密度（1 667、3 333、5 000以及6 667株hm-2）交互控制下的林分生長動態效應。[結果]樹高、胸徑、冠幅、單株材積與初植密度呈負相關關系，除冠幅外，隨林齡增長，密度負效應增強；蓄積量和斷面積與初植密度呈正相關關系，隨林齡增長，密度正效應增強。10～11a間，第3世代良種在低、中初植密度（1 667和3 333株·hm-2）條件下的樹高、胸徑、單株材積、蓄積量和斷面積均顯著高于第1世代良種，且增幅效應更強，此密度條件下，高世代良種的生長優勢得到明顯發揮，而兩個良種的冠幅差異不顯著。隨初植密度增大，高密度（5 000和6 667株·hm-2）下，不同良種間各生長指標差異均較小。良種對樹高相對貢獻率的變化起伏較大，但5a后，良種相對貢獻率明顯低于初植密度。5a時，良種對胸徑和冠幅的相對貢獻率達最大，明顯大于初植密度，此后，隨林齡增長，良種相對貢獻率逐年下降，在9a時達到最低。對于單株材積、蓄積量和斷面積，在整個調查期間，蘸種相對貢獻率始終低于初植密度。[結論]為提高早期杉木人工林產量，可適當增大初植密度，由于低、中密度條件下更有利于高世代良種生長增益的發揮，所以，用3代良種造林時，可適當擴大初植密度范圍，降低初植密度的下限，密度可下調至3 333株·hm-2，單位面積產量與5 000和6667株·hm-2間不存在顯著差異。而用1代良種造林時，5 000和6 667株·hm-2產量均顯著高于1 667和3 333株·hm-2。

關鍵詞：杉木；良種；初植密度；幼齡林；生長

中圖分類號：S750 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）06-0062-11

杉木[Cunninghamia /anceo/ate （Lamb.）Hook]具有速生、豐產、材質好、干形通直等優良特性，廣泛分布于我國南方亞熱帶地區，是我國重要的人工用材樹種。林分密度是決定樹木生長和術材質量的主要因素，也是森林培育時可有效調控的主要因子，眾多學者圍繞人工林生長、生產力、生物量、木材質量等開展了多樹種、多階段的密度效應和密度控制研究。

林術良種對人工林林木生長、林地生產力和木材質量提高有顯著促進作用。不同改良水平的林木良種遺傳增益試驗研究報道，經過遺傳改良的林木種子，其樹高、直徑、單位面積產量等均高于未改良的地方種源。采用不同改良水平或不同建園材料的種子園良種苗木造林，即使在相同立地上其生長表現及遺傳增益也會存在顯著差異。自20世紀60年代開始進行杉木遺傳改良與良種選育研究以來，我國相繼完成杉木第1代、第2代、第3代遺傳改良。現中心產區福建等地已完成杉木第3代遺傳改良與產業化應用，造林普遍實現第3代良種化。隨著良種水平的不斷提升，其遺傳增益也得到明顯提高。從近年來杉木良種造林試驗研究報道來看，第3代種子園良種在生長早期，胸徑和材積生長增益效果較為明顯，各方面生長性能表現潛力更大。

良種只有在良法的基礎上才能充分發揮其優良性狀。國內外研究表明，林木良種的生長增益因所處環境或森林經營措施有所差異，初植密度、施肥、林分撫育等森林經營措施會影響林木良種效益的發揮，并可能存在一定的互作效應。所以，應在林木生長全周期內監測改良材料的生長性能和遺傳增益，在林分生長不同發育階段，確定最佳的營林措施組合及其效果。針對楊樹、落葉松、馬尾松等樹種的研究結果表明，合適的林木良種和適宜的造林密度有利于促進林分早期生長和優質千材的形成。目前杉木人工林培育研究重點集中在單因素的密度效應或立地與密度控制技術的互作效應研究上，而對于杉木遺傳與密度控制技術的互作效應研究鮮見報道。在杉木良種推廣造林過程中，注重良種良法的有效結合，對有效提升杉木人工林數量和木材整體質量具有重要作用。因此，本研究以福建省邵武市衛閩國有林場11年生杉木良種和密度互作試驗林為研究對象，探討初植密度對不同世代杉木種子園良種早期生長的影響，旨在通過良種與良法的有效結合提升杉木人工林產量與質量。

1材料與方法

1.1試驗地概況

試驗地設置在福建省邵武市衛閩國有林場（27°05′N，117°43′E），氣候類型屬亞熱帶季風氣候。研究區地形以低山丘陵為主，海拔250～700 m，坡度25°～35′，年均氣溫17.7℃，年均降水量1768 mm，年均蒸發量1 283 mm，年均相對濕度82％左右。土壤為花崗巖發育的山地紅壤，土層深厚，腐殖質含量豐富。

1.2試驗材料和設計

造林材料為福建省邵武市衛閩國有林場杉木第1代和第3代種子園自由授粉種子播種苗。試驗林于2012年春采用1年生I級實生苗營造。試驗地前茬為1代杉木純林，造林前煉山整地，造林時施基肥，每穴0.5 kg復合肥，造林后前3a采用常規造林技術措施進行幼林撫育管理，后期未再施肥，也無間伐、修枝等經營干擾。試驗采用不同世代杉木種子園良種和初植密度兩因素完全隨機區組設計，包括2個良種水平，分別為經省級林木良種委員會審定的第3代種子園良種（閩s-cso（3）-CL-026-2014）和第1代種子園良種，設置4種初植密度，分別為A（1 667株·hm-2，2.0 m x3.0 m）、B（3 333株·hm-2，2.0 m x 1.5 m）、C（5 000株·hm-2，2.0m x1.0 m）、D（6 667株·hm-2，1.0m x1.5 m），重復3次，共24塊樣地，所有樣地均處于同一個小班，坡向大致相同，立地條件基本一致，每塊樣地面積為600 m2（ 20m x 30 m）。樣地中每木編號并掛牌標識，并在每個樣地四周各設有2行同樣密度的杉木保護帶。

1.3數據采集與分析

從2012年造林當年起，于每年年底林木停止生長后，采用測高桿、胸徑尺等進行林分調查。2～4年生時，只進行每木樹高調查；5年生開始，每年測定每株樹木的樹高、胸徑、冠幅等林分生長指標。截至2021年底，連續定位觀測至林齡11年生。利用R、SPSS Statistics 25.0等軟件對統計數據進行數據處理、分析和作圖。平均單株材積采用部頒杉木二元立木材積表經驗式計算：

根據每個樣地的保留株數和平均單株材積計算每個樣地的蓄積量。

2結果與分析

2.1林分平均生長量的初植密度與良種互作效應

2.1.1樹高生長 2個良種樹高生長受初植密度影響規律見圖1。2個良種林分平均樹高均隨林齡增加而不斷增大；且隨林齡增加，不同密度間樹高生長差異逐漸增大，密度負效應增強。三因素方差分析結果表明（表1），林齡、良種和初植密度對樹高生長均有極顯著影響（plt;0.001）。而林齡、良種和初植密度三者之間的交互作用不顯著。林齡和良種的交互作用，林齡和初植密度的交互作用，以及良種和初植密度的交互作用均對樹高產生顯著或極顯著影響。進一步進行多重比較檢驗（Duncan），3 333和5 000株·hm-2密度間差異不顯著，但其與1 667和6 667株·hm-2間存在顯著差異。2～9a間，相同初植密度，不同良種間差異均未達顯著水平（pgt;0.05）；10～11a間，1 667、3333和6667株·hm-2密度下，不同良種間差異達顯著水平（plt;0.05），而在5 000株·hm-2密度下，良種效應差異不顯著。2～7 a間，相同良種，不同初植密度間差異不顯著；8～11a間，兩個良種樹高均存在顯著的密度效應差異，且低密度樹高顯著高于中、高密度。

2.1.2胸徑生長 不同良種胸徑生長的密度調控過程效應如圖2所示。2個良種的平均胸徑在不同初植密度下均隨林齡增大而增大，且隨林齡增大，密度負效應增強。經三因素方差分析（表1），林齡、良種和初植密度對胸徑均有極顯著影響（plt;0.001），而三者之間的交互作用對胸徑沒有顯著影響。5～7 a間，相同初植密度，不同良種間差異不顯著；8～9a間，3 333株·hm-2的林分，不同良種間存在顯著差異，而在其他密度條件下，良種效應差異不顯著；10-11 a間，1 667和3 333株·hm-2，3代良種顯著高于1代良種，而在5000和6 667株·hm-2條件下，良種間差異不顯著。8～11a闖，3代良種存在顯著的密度效應差異，且密度越小，胸徑越大，而在8a以前，3代良種的密度效應差異不顯著；1代是種10 a才開始出現顯著的密度效應差異，且1 667株·hm-2顯著高于6 667株·hm-2。

2.1.3冠幅生長 2個良種的平均冠幅在不同初植密度下隨林齡增長呈現出一定波動變化規律（圖3）。5～8 a間，冠幅逐年生長波動變化幅度較大，8-11 a間，冠幅波動變化幅度相對較小。冠幅與初植密度呈負相關關系，即初植密度越小，冠幅越大。經三因素方差分析和多重比較檢驗，5 000和6 667株·hm-2間差異不顯著，但二者均與低、中密度（1 667和3 333株·hm-2）存在顯著差異，且1 667和3 333株·hm-2冠幅顯著高于5 000和6 667株·hm-2。8～10 a間，兩個良種冠幅均存在顯著密度效應差異；而5～7 a間和第11a，兩個良種冠幅在各密度間差異均不顯著。

2.1.4單株材積生長 從圖4可以看出，初植密度越小，單株材積越大，且良種世代數越大，不同密度間單株材積生長差異越大。低、中密度（1 667和3 333株·hm-2）下，3代良種的單株材積隨林齡的增幅效應強于1代良種。經三因素方差分析（表1），林齡、良種和初植密度對單株材積的主效應均達極顯著水平（plt;0.001），而三者之間的交互作用對單株材積的影響不存在顯著差異。5～9 a間，相同初植密度，不同良種間差異均不顯著；10～11 a間，1 667和3 333株·hm-2密度下，不同良種間存在顯著差異，而高密度（5 000和8 667株·hm-2）下，良種效應差異不顯著。5～8 a間，3代良種的密度效應差異不顯著，9～11 a間，3代良種存在顯著的密度效應差異，且1 667株·hm-2單株材積顯著高于5 000和6 667株·hm-2；1代良種在10～11 a間具有顯著密度效應差異，且1 667株·hm-2單株材積顯著高于6 667株·hm-2，而在10 a之前，不同密度間差異不顯著。11 a時，第3世代良種和1 667株·hm-2組合下的平均單株材積最大，為0.091m3，是第3世代良種和6 667株·hm-2這一組合（為0.044m3）的2.06倍，是第1世代良種和1 667株·hm-2這一組合（為0.066 m3）的1.37倍。由此來看，低初植密度和高世代良種對單株材積作用的有效疊加，顯著促進了林分平均單株材積的生長。

2.2林分總生長量的初植密度與良種互作效應

2.2.1林分蓄積量生長 林分蓄積量隨初植密度的增大而增大，且增幅效應隨林齡而增強（圖5）。9a生左右，蓄積量迅速增加，且密度越大，蓄積量隨林齡增長增幅越大。9～10 a間，1代良種，5 000和6 667株·hm-2的蓄積量連年生長量為52.83和44.25 m3·hm-2·a-1，增幅速度明顯大于1 667株·hm-2（19.47 m3·hm-2·a-1）和3 333株·hm-2（30.90 m3·hm-2·a-1）的蓄積量連年生長量；而3代良種，3 333、5 000和6 667株·hm-2的蓄積量連年生長量為47.39、65.50和59.22m3·hm-2·a-1，增幅速度明顯大于1 667株·hm-2（27.67 m3·hm-2·a-1）。結果表明，在低、中初植密度條件下，蓄積量生長的良種效益發揮明顯，使得3代良種蓄積量生長較快，彌補了因林木株數的減少而導致的蓄積量減少，尤其在3 333株·hm-2的條件下，3代良種的群體生產力得到有效發揮，縮小了其與高密度林分下的生長量之間的差距，相比較1代良種，早期生長量更大。經三因素方差分析和多重比較檢驗，蓄積量在5 000和6 667株·hm-2密度間差異不顯著，但二者均與低、中密度（1 667和3 333株·hm-2）間存在顯著差異，且5 000和6667株·hm-2的蓄積量均顯著高于1 667和3 333株·hm-2的蓄積量。5～9a間，相同初植密度，不同良種間差異不顯著；10～11 a間，在3 333株·hm-2下，不同良種間存在顯著差異，而在高密度（5 000和6 667株·hm-2）和低密度（1 667株·hm-2）下，良種效應差異均未達顯著水平（pgt;0.05）。11 a時，第3世代良種和6 667株·hm-2組合下的蓄積量最大，為184.323m3·hm-2，是第3世代良種和1 667株·hm-2這一組合（88.429 m3·hm-2）的2.08倍，是第1世代良種和6 667株·hm-2這一組合（161.582 m3·hm-2）的1.14倍。

2.2.2林分斷面積生長 與蓄積量一致，林分斷面積受密度控制同樣表現出正效應，且密度正效應隨林齡增大而愈強（圖6）。隨林齡增大，1代良種，5 000和6 667株·hm-2與1 667和3 333株·hm-2間差異逐漸增大；而3代良種，1 667株·hm-2斷面積最小，與其他3種密度間差異逐漸增大。經三因素方差分析和多重比較檢驗，5 000和6 667株·hm-2斷面積均顯著高于1 667和3 333株·hm-2。相同初植密度下，5～9 a間和10～11 a間，斷面積生長的良種效應規律與蓄積量一致。

2.3林齡、良種和初植密度對杉木林分生長因子的相對貢獻率

良種和初植密度對杉木林分平均生長量和總生長量的相對貢獻率隨林齡的動態變化規律如圖7所示。從圖中可以看出，良種和初植密度對樹高的相對貢獻率隨林齡增長呈現出一定波動變化規律，2a和5a時，良種相對貢獻率大于初植密度，均在60％左右；5a后，良種相對貢獻率隨林齡增長雖有一定起伏變化，但相對貢獻率始終低于初植密度。對胸徑和冠幅來說，5a時良種相對貢獻率達最大，明顯大于初植密度，此后，良種相對貢獻率逐年下降，在9a時達到最低，之后，隨林齡增長，良種對胸徑和冠幅的相對貢獻率有不同程度的提高。良種對單株材積相對貢獻率的動態變化規律與胸徑一致，但整個調查期間良種相對貢獻率始終低于初植密度。對蓄積量和斷面積而言，隨林齡增長，良種的相對貢獻率逐漸增大，但在所有林齡階段下占比均較小，相對貢獻率在15％以下。

圖8反映了林齡、良種和初植密度對杉木林分平均樹高、平均胸徑、平均冠幅、平均單株材積、林分蓄積量、林分斷面積的相對貢獻率。從圖中可以看出，對于所有的林分生長指標，林齡對其相對貢獻率最大，占到62.66％～98.79％；其次是初植密度，占到0.87％～36.24％；良種對各林分生長指標的貢獻率相對最小，占到0.35％～4.97％。

3討論

3.1初植密度對杉木林分生長的動態影響

林分密度是制約林木生長發育的關鍵因子，也是形成合理林分結構的數量基礎。本研究結果表明，初植密度對杉木林分生長具有顯著影響。11年生杉木林分平均樹高、胸徑、冠幅、單株材積均隨初植密度增大而減小，蓄積量和斷面積均隨初植密度增大而增大。不同樹種，在不同林齡階段、不同密度范圍，密度對樹高生長的影響程度不同。有研究認為，在一定密度范圍內密度對樹高生長影響不明顯，而超過一定密度范圍后，高密度條件下，由于林木對光照、水肥等資源的競爭加劇，限制了樹高生長。在本研究設置的初植密度范圍內，2～7 a間，相同良種，不同密度間樹高生長差異不顯著；8～11 a間，兩個良種均存在顯著的密度效應差異，且低密度樹高顯著高于中、高密度。這與賈亞運等的研究結果一致，其研究結果發現，在2 400～3 400株·hm-2密度范圍內，各密度間差異未達顯著水平，當密度超過3 400株·hm-2后，不同密度間存在顯著差異。大量研究表明，密度對胸徑有顯著影響，密度越大，林分平均胸徑越小，胸徑生長量也相對較小。因為林分密度越大，樹木間競爭作用越強，競爭會明顯阻礙胸徑和樹高的生長，尤其對胸徑生長的抑制性更強。本研究結果表明，8a后，3代良種胸徑生長受密度負效應影響差異顯著，1代良種則在10a后，出現顯著的密度效應差異。

無論何種因素對樹高、胸徑的影響最終將反映在單株材積和蓄積量差異上。蓄積量與林分密度呈正相關關系，已為大多數研究所證實。童書振等研究表明，蓄積量隨密度增加而遞增，但達到某一年齡時，高密度蓄積量則有下降趨勢；且他們認為蓄積量隨林齡增加，密度間差異逐漸縮小。諶紅輝等對21年生馬尾松造林密度試驗的生長資料分析結果表明，林分蓄積量在幼齡期與密度呈正相關關系，但進入中齡期后，密度效應差異逐漸變小。而吳東山和賈婕研究發現，胸徑和單株材積隨林齡增長均表現出密度作用差異逐步擴大的規律，這與本研究結果一致，隨林齡增加，初植密度對胸徑和單株材積生長的負效應，以及對林分蓄積量和斷面積的正效應均不斷增大，說明造林后期初植密度對樹木個體生長的影響比前期更大，易冠明等的研究也印證了這一結論，認為初植密度對胸徑、單株材積和蓄積量的效應隨林齡增大愈加明顯。Zahabu等在分析密度對柚木人工林生長的影響研究中發現，密度對柚木林分總材積和斷面積影響不顯著。可能與其試驗設計的株行距較大有關，其研究中的3種株行距（2mx2m、3mx3m、4mx4m）均大于本研究中的8（3 333株·hm-2，2.0 m×1.5 m）密度樣地，而本研究結果表明，蓄積量或斷面積在高密度（5 000和6 667株·hm-2）下差異不顯著，但5 000和6 667株·hm-2的蓄積量和斷面積均顯著高于1 667和3 333株·hm-2的。由此來看，在一定密度范圍內，蓄積量和斷面積不受初植密度的顯著影響，而當超出一定界限值后，高、低密度間蓄積量或斷面積則會存在顯著差異。

3.2良種對杉木林分生長的動態影響

不同良種生長效應表明，杉木幼齡期生長的良種效應達顯著水平。10-11 a間，低或中初植密度（1 667或3 333株·hm-2）下，3代良種的樹高、胸徑、單株材積、蓄積量和斷面積均顯著高于1代良種，而在高初植密度（5 000和6 667株·hm-2）下，兩個良種的各林分生長指標均無顯著差異。由此看來，杉木高世代良種在低、中密度林分下更能有效發揮生長增益，利于林木生長。而高密度條件下，林分生長增益的良種效應差異不明顯，高密度在不同程度上抑制了良種效益的發揮。余建忠在2個杉木種子園良種的早期生長對比試驗研究中也發現，良種間生長差異極顯著，杉木第3代種子園良種的樹高、胸徑、單株材積分別較第2代種子園良種高14.96％、15.44％、81.82％。由此來看，高世代良種具有較明顯的增產效果，第3代種子園良種在測定林的早期已表現出明顯的生長優勢。本研究中，與不同初植密度所造成的杉木生長差異相比，由良種因素所導致的生長差異相對較小。同時，相對貢獻率分析結果表明，良種對杉木生長的相對貢獻小于初植密度。在整個研究調查期間，良種對蓄積量和斷面積的貢獻率始終低于15％，由此說明，密度對杉木蓄積量和斷面積早期生長的影響要大于良種。所以，要想提高早期杉木人工林的產量，可適當增大初植密度，但由于在低、中密度林分下高世代良種的生長增益能夠得到有效發揮，所以，用3代良種造林時，可適當擴大初植密度范圍，降低初植密度的下限，密度下調至3 333株·hm-2，在單位面積產量上與5 000和6 667株·hm-2間不存在顯著差異。而用1代良種造林時，5 000和6 667株·hm-2的單位面積產量均顯著高于1 667和3 333株·hm-2的單位面積產量。

3.3初植密度、良種和林齡的交互作用對杉木林分生長的影響

林齡、良種和初植密度三者之間的交互作用對6個林分生長指標的影響均未達顯著水平（pgt;0.05），但兩兩之間的交互作用均在不同程度上影響了杉木人工林生長。良種對杉木生長的影響程度明顯受到初植密度和林齡的作用，低、中密度更有利于良種效益的發揮，且在林分生長后期，良種效應差異更加明顯。而在高密度樣地，良種對所有林分生長指標影響均較小。由此來看，杉木林分生長表現是林齡、遺傳控制和生境條件等多重因素共同作用的結果。宋曉琛等研究也證明了這一結論，其研究表明，良種與密度交互作用對紅心杉樹高、胸徑、單株材積影響差異極顯著，低、中密度造林對陳山紅心杉1.5代種子園良種生長優勢更明顯。Moore等認為，通過適當的林分密度和遺傳改良林木組合，輻射松林產量和經濟價值有可能大幅提高。綜上，在經營低、中密度（1 667和3 333株·hm-2）人工林時，選擇第3代種子園良種會更好，因為低、中密度條件下，有利于高世代良種生長增益的發揮，在生長空間相對充足的情況下，高世代良種生長更快，生長量和收獲量更大。但在經營高密度（5 000和6 667株·hm-2）人工林時，兩個良種的生長差異不顯著。由此來看，高世代種子園良種為提高林分的總體產量提供了機會，良種所能發揮的群體生產力增益可能更高，但在選用高世代良種造林時，需要與密度控制等栽培技術相結合。

4結論

初植密度對杉木林分生長具有顯著影響。11年生杉木林分平均樹高、胸徑、冠幅、單株材積均隨初植密度增大而減小，蓄積量和斷面積均隨初植密度增大而增大，且隨林齡增長密度作用差異逐漸增大。10-11 a間，低或中初植密度（1 667或3 333株·hm-2）下，3代良種的樹高、胸徑、單株材積、蓄積量和斷面積均顯著高于1代良種，而在高初植密度（5 000和6 667株hm-2）下，兩個良種的各林分生長指標均無顯著差異。與不同初植密度所造成的生長差異相比，由良種因素所導致的早期生長差異相對較小。相對貢獻率分析結果表明，林齡對林分生長的相對貢獻率最大（62.66％～98.79％），其次是初植密度（0.87％～36.24％），良種的相對貢獻率最小（0.35％～4.97％）。良種對杉木生長的影響程度明顯受到初植密度和林齡的作用，低、中密度更有利于良種效益的發揮，且在林分生長后期，良種效應差異更加明顯。而在高密度樣地，良種對所有林分生長指標影響均較小。在經營低、中密度（1 667和3 333株·hm-2）人工林時，選擇第3代種子園良種會更好，因為低、中密度條件下，有利于高世代良種生長增益的發揮，在生長空間相對充足的情況下，高世代良種生長更快，生長量和收獲量更大。但在經營高密度（5000和6 667株·hm-2）人工林時，兩個良種的生長差異不顯著。由此來看，高世代種子園良種為提高林分的總體產量提供了機會，良種所能發揮的群體生產力增益可能更高，但在選用高世代良種造林時，需要與適宜的初植密度等栽培技術相結合。