基于杉木退化人工林碳儲量、生產力及其碳匯經濟的闊葉樹種選擇研究

摘要：[目的]杉木的純林連續栽培導致土壤退化和生產力降低。闊葉樹與杉木混交可以提升立地質量和林分生產力。本研究旨在探究不同闊葉樹種與杉木混交模式下的碳儲量、生產力和碳匯經濟價值，為區域退化杉木人工林改造和高效碳匯林建設的樹種選擇提供技術支持。[方法]選取了2004年種植的10種不同闊葉樹種與杉木混交的造林林分，研究了不同混交模式下林分碳儲量、生產力和碳匯經濟價值的差異。[結果]表明：（1）10種闊葉樹種的胸徑（6.5-21.3 cm）、樹高（8.0-22.6m）和密度降幅（750-3 119株·hm-2）均存在顯著的差異，且均是米老排的值最大，且極顯著高于深山含笑（plt;0.01）。此外，大徑木的比例最高的亦是米老排，其余9種樹種則以中徑木為主。（2）不同林分的干、枝、葉、根和總生物量分別為56.54～140.69t·hm-2、13.22-43.97 t·hm-2、2.72-9.17 t·hm-2、3.22-80.35 t·hm-2、82.78-274.18 t·hm-2，且均呈現顯著的差異（plt;0.01），這5種生物量指標中，最大的樹種均是米老排，但最小樹種不同，陰香的干、葉和總生物量最小，而枝和根生物量最小的分別是觀光木和紅錐。（3）10種樹種的碳儲量、生產力和碳匯經濟價值分別為15.43～136.66 t·hm-2、1.62-14.38 t·hm-2·a-1和0.18-2.39萬元·hm-2。碳儲量表現為米老排極顯著高于觀光木和深山含笑（plt;0.01）。生產力米老排極顯著高于除木荷以外的其余樹種（plt;0.01），碳匯經濟價值則是米老排極顯著高于除木荷和楓香以外的其余樹種（plt;0.01）。[結論]在粵北地區退化杉木人工林改造中，建議優先選擇米老排、木荷和楓香作為高效碳匯林的樹種選項；而對于大徑材林培育，則建議優先選擇米老排、樂昌含笑、陰香和紅錐。

關鍵詞：杉木；人工林退化；碳儲量；生產力；碳匯經濟價值

中圖分類號：S718.55 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）06-0093-11

森林是陸地生物圈的主要碳儲存庫，在全球碳循環和應對氣候變化中具有重要作用，森林生物量和生產力大小是評價森林碳循環貢獻的基礎，準確估算森林生物量對于評估并追蹤森林碳庫現狀及其變化速率、預測森林在區域和全球碳循環中的作用和反饋具有重要作用。森林生物量可通過直接測量和間接估算兩種途徑得到。前者為完全收獲法，具有準確度高的優點，但對生態系統的破壞性大且耗時費力；后者是利用生物量模型、生物量估算參數和3S（GIS、GPS、RS）技術等方法進行估算。其中，生物量模型在森林生物量的估算中得到廣泛應用。1944年，Kittredge首次將相對生長模型引入樹木，并評估了葉的質量，隨后許多學者應用模型估計林木器官的生物量，目前，國內外學者普遍采用相對生長模型W=a（D2H）b（典型冪函數方程）估算喬木的生物量，通過建立整株樹木或不同器官生物量與胸徑（D）、樹高（H）或D'H等因子之間的異速生長模型來估算生物量，該方法是林木生物量估算中運用最廣的一種方法。

杉木（Cunninghamialanceolata （Lamb.） Hook）作為中國南方的主要造林樹種，其具有干形直、木材耐腐蝕、速生豐產和適應性強等特點，據第八次全國森林資源清查數據，杉木人工林面積增加了1 100萬公頃，占中國人工林總面積的18.2％，占全球的6％。純杉木人工林的林分結構簡單，易受植物病蟲害影響而損害其生態系統功能，導致土壤退化和地力下降。此外，杉木人工林經營過程中，因密植、精耕細作和短輪伐期連作等導致杉木人工林大面積的生產力下降和衰退。目前，杉木人工林連栽生產力下降問題日趨嚴重，已成為學術界和林業生產部門共同關注的焦點，對杉木退化林分進行近自然改造，是促進其樹木生長、增加林分碳儲量、提高林分質量和地力的有效途徑。篩選出適應性強、生長迅速和材質優良的闊葉用材樹種用于將純針葉林轉變為闊葉多層林分是近自然改造策略的主要手段。在南亞熱帶地區已開展了相關的研究，但對一些有發展潛力的常綠闊葉樹種生長特性了解還不夠深入，不同樹種間的對比研究也較匱乏；退化杉木林分改造的研究多側重于土壤養分狀況或者土壤功能、凋落物、植物多樣性和林分結構等，且以短期的試驗研究為主，關于樹種改造后林分碳儲量和生物量長期效益評估的研究較少，安曉圓等研究了45年生杉木人工林碳儲量的影響因素，結果表明：林分因子是影響杉木人工林碳儲量的主導因子；蔣晨陽等以28年生杉木純林、杉木米老排（Mytdaria laosensis Lec.）混交林和杉木火力楠混交林為研究對象，分析了林分生物量和碳儲量，結果顯示：混交林的碳儲量和生物量均高于杉木純林；趙樟等研究了22年生杉木和紅錐林，前者的喬木層碳儲量顯著高于后者。本研究在廣東省樂昌林場選取同立地條件下，同一時期造林（退化杉木林采伐跡地上）的10個樹種人工林（經營措施和林分初始密度相同），進行生物量和碳儲量研究，旨在了解和對比10種闊葉樹種生物量和碳儲量差異，為評估人工林生產力和碳匯潛力提供科學參考，為區域退化杉木人工林提質增效改造和高效碳匯林建設的樹種選擇提供技術支撐。

1材料和方法

1.1研究區和林分概況

研究地位于廣東省樂昌林場，地理坐標位于113°11′～113°23′E，25°06′～25°19′N，其面積5 398.3 hm2，屬中亞熱帶季風氣候，年平均氣溫和降水量分別為19.6℃和1522.3 mm，年均相對濕度76％。

研究區的杉木人工林已連栽4代，導致林地地力明顯退化，林分生產力下降。于2003年進行皆伐，伐后保留萌芽株。2004年在杉木采伐跡地上營造的米老排（Mytilaria laosensis Lec.）、火力楠（Michelia macclurei Dandy）、深山含笑（Michelia maudiae Dunn）、黃樟（Cinnamomum porrectum（Roxb.） Kosterm.）、紅錐（Castanopsis hystrixJ.D.Hooker et Thomson ex A. De Candolle）、陰香（Cinnamomum burmanni （Neesamp;T.Nees）Blume）、楓香（Liquidambar formosana Hance）、樂晶含笑（Michelia chapensis Dandy）、木荷（Schima superba Gardn. et Champ.）和觀光術（Micheila odora （Chun） Nooteboomamp;B.LChen） 10種針闊混交林分，闊葉樹種栽植在杉木植株中間位置。整地措施為帶墾和雜枝護坡，前3a進行除草撫育，且于2008、2011和2019年共進行過3次清除雜灌等透光伐。之后自然生長形成了改造樹種與杉木組成的混交林分（初始密度為3975株·hm-2），灌木層以九節（Psychotria asiaticaWall.）、五指毛桃（Ficus hirta Vahl）、毛果算盤子（Glochidion eriocarpum Champ. ex Benth.）和毛冬青（llex pubescens Hook，et Arn.）為主，草本層則主要以狗脊（Woodwardia japonica （L.f） Sm.）、金毛狗蕨（Cibotium barometz （Linn.）J，Sm.）和芒萁（Dicranopteris pedata （Houtt.）Nakaike）等蕨類為主。

1.2樣地設置和野外調查

2023年7月，在上述10種林分中，選擇代表性的林分中分別設置3個20m×30 m的固定調查樣地，其概況見表1。對樣地內所有喬木進行每木檢尺，記錄植物名、胸徑、樹高、枝下高、相對坐標和生長狀況等。

1.3數據統計分析

1.3.1森林碳儲量和林分生產力 參考書籍《中國森林生態系統碳儲量-生物量方程》和研究文獻中的樹種生物量方程計算相關樹種林分的生物量，計算公式為：

森林碳儲量由生物量和平均碳含量換算而成，采用目前國際上常用的轉換系數0.5，即碳儲量為林木生物量與轉換系數0.5的乘積。采用林分年凈生物量量化評價林分生產力高低，其計算公式如下：

1.3.2碳匯經濟價值 森林碳匯經濟價值主要是指森林生態系統固碳和釋氧功能的價值。參照國家標準《森林生態系統服務功能評估規范》（LY/T1721-2008）所公布的參數，采用碳稅法評估森林碳匯經濟價值，計算公式如下：

采用Excel 2010和SPSS 25.0進行數據整理和分析，將每種林分3個樣地的所有單株胸徑數據進行匯總，以4 cm為間隔劃分為8、12、16和20 cm徑階，而后參照文獻結合實際調查數據將DBHgt;20 cm的定義為大徑木，胸徑8 cm≤DBHlt; 20 cm為中徑木，1 cm≤DBHlt;8cm為小徑木。將每個樣地的數據視為一個重復（共3個重復），采用方差分析林分指標的（胸徑、樹高、密度降幅、器官生物量、生產力和碳匯經濟價值）的差異，采用Duncan's法進行多重比較。應用Origin 2021繪圖。

2結果與分析

2.1胸徑和樹高特征及密度變化

觀光木、木荷、樂昌含笑、楓香、陰香、紅錐、黃樟、深山含笑、火力楠和米老排10種林分中的大徑木（DBHgt;20 cm）、小徑木（1 cm≤DBHlt;8 cm）和中徑木（8 cm≤DBHlt; 20 cm）占比值的區間分別為3％～59％、1％～28％和40％～81％。其中，大徑木的比例最高的是米老排，陰香、樂昌含笑、紅錐和楓香順序次之；小徑木比例則是黃樟和深山含笑的并列最高，觀光木次之；除米老排外，剩余9種林分的徑階比例均是中徑木的最高（圖1）。

方差分析結果表明，10種樹種林分的胸徑和樹高分別為6.5～21.3 cm和8.0～22.6 m，且均呈現極顯著的差異。其中，米老排胸徑值極顯著大于深山含笑和觀光木（plt;0.01），樹種間樹高差異與胸徑相同，亦表現為米老排樹高極顯著高于觀光木和深山含笑（plt;0.01）。10種樹種密度降幅為750～3 119株·hm-2，米老排的密度降幅最大，陰香和紅錐順序次之，且均極顯著高于深山含笑（plt;0.01；圖2）。

2.2林分生物量和碳儲量差異

10種樹種林分的干、枝、葉、根和總生物量分別為56.54～140.69、13.22～43.97、2.72～9.17、3.22～80.35、82.78～274.18 t·hm-2。林分間的此5種生物量均呈現極顯著的差異，且生物量值最大的均是米老排，但值最小的卻不同。其中，干生物量表現為米老排極顯著大于陰香（plt;0.01）；枝則是米老排極顯著大于觀光木、陰香和紅錐（plt;0.01）；米老排的葉生物量極顯著大于陰香和紅錐（plt;0.01）；根生物量最小的則是木荷和紅錐，且均極顯著低于米老排（plt;0.01），林分總生物量則是米老排極顯著高于陰香（plt;0.01）。10種林分碳儲量的值為41.39～137.09 t·hm-2，其顯著性差異結果與總生物量的相同，即米老排的碳儲量極顯著高于陰香（plt;0.01；圖3）。

10種林分中，闊葉樹種與杉木的生物量比例及樹種的碳儲量如圖4所示，生物量比例表現為除米老排（生物量取整100％）外其余的9種林分中，杉木均占有一定生物量，具體為觀光木、木荷、樂昌含笑、楓香、陰香、紅錐、黃樟、深山含笑和火力楠林分中，杉木生物量的比例25％～73％。改造樹種生物量比例高于杉木的有木荷（75％）、樂昌含笑（54％）、陰香（56％）、黃樟（60％）和米老排（100％）。10種改造樹種的碳儲量為15.43～136.66 t·hm-2，米老排樹種的碳儲量極顯著高于觀光木和深山含笑（plt;0.01）。

10種闊葉樹種的器官生物量分配具有共性和差異性。共性表現為器官生物量中最小的均是葉生物量（比例為1％-3％）；差異性則體現在，其一，觀光木根生物量（44％）最大，且高于干（40％）、枝（12％）和葉，其余9種樹種則是干生物量最大（47％～80％）。其二，但生物量枝和根的分配策略不同，如：木荷、楓香、陰香和紅錐的器官生物量中，枝生物量（14％～20％）高于根生物量（2％～15％），但樂昌含笑、黃樟、深山含笑、火力楠和米老排則是根生物量（20％～35％）高于枝（15％～18％；圖5）。

2.3樹種生產力和碳匯經濟價值

10種改造樹種的生產力和碳匯經濟價值分別為1.62-4.38t·hm-2·a-1和0.18～2.39萬元·hm-2。其中，米老排的生產力極顯著高于除木荷以外的其余樹種（plt;0.01）。碳匯經濟價值則是米老排極顯著高于除木荷和楓香以外的其余樹種（plt;0.01；圖6）。

3討論

3.1林木生長和生物量特征

本項研究發現，10種不同的闊葉樹種之間，在林分的胸徑、樹高和密度方面呈現出明顯的差異。同時，林分的密度降低幅度越大，其胸徑和樹高的數值往往更大（圖2）。在林分的徑階中，大徑木所占的比重也相應增加，如米老排、紅錐、陰香和樂昌含笑（圖1、2）。這與Farooq等的研究結果相似，即隨著林分密度的降低，樹木的胸徑也會增大。造成這一結果的原因可能是較大的密度降低幅度（即較低的密度）導致樹木對生存資源的競爭減弱，從而使資源得以合理分配和充分利用。此外，樹木還具有一種資源分配的權衡機制，在光線較弱的條件下，它們通常會快速生長，并將更多的資源用于高生長，相比胸徑增長相對較弱。這也可能是高密度林分中小徑樹木比例較高的原因，例如觀光木和深山含笑等。與低密度林地相比，高密度林地中的樹木更加細長，這是為了爭奪更有利的生存空間以及實現優勢樹冠位置和最大程度爭取更多光資源用于維持自身發育。在高密度林地中，與胸徑相比，樹木往往更傾向于高的生長。

林分生長發育影響著林木養分分配循環和生物量高低。不同樹種生長速率、養分利用效率和養分需求等存在差異。氣候等外界條件等改變也影響著林木的生長發育。本研究中，10種林分生物量為82.78～274.18 t·hm-2，林分之間呈現極顯著的差異。其中，除了陰香（82.78 t·hm-2）低于中國森林的平均值（84.08 t·hm-2）外，其余林分均高于中國森林的平均值，除米老排生物量外（274.18 t·hm-2），其余9種林分的生物量均低于西南地區森林平均值（148.66 t·hm-2），樹種生物量差異化原因可能是樹種特性、土壤特性和凋落物養分歸還差異等造成的。本研究的10種林分是于退化杉木林分采伐跡地上（采伐前杉木已連載4代）更新起來，因此樹種生物量的差異可能是土壤養分含量低下導致的，已有研究指出杉木林第3次連續輪作后，土壤的TN，TP和TK分別下降了36％，61.2％和11.4％。杉木針葉林的凋落物分解速率低，隨著林分發育，養分年吸收量和養分利用效率增加，養分歸還量減少，導致土壤肥力低下且酸性強。杉木與闊葉樹組合形成的混交林，不僅對凋落物的分解、養分有效性提高和銨態氮的吸收等均有促進作用，而且增加土壤微生物多樣性，從而影響土壤的結構和礦物質分解等影響林木的生長。這些也可能是樹種生物量差異化的原因，10種闊葉樹種的器官生物量分配中，觀光木根生物量最大，其余9種樹種則是干生物量最大，木荷、楓香、陰香和紅錐枝生物量高于根生物量，但樂昌含笑、黃樟、深山含笑、火力楠和米老排則是根生物量高于枝（圖5），這可能是不同闊葉樹個體以及與杉木個體間的生長競爭導致的，在森林演替過程中，相鄰個體對于有限資源（光、水和營養物）存在競爭，杉木人工林的連載，因鋁毒性、凋落物分解、根分泌物的自毒性和土壤群落的不平衡狀態等導致地力下降，本研究是于已連載4代的杉木人工林采伐跡地上種植的林分，養分資源等限制環境可能會加劇個體對于生存資源的競爭，導致不同闊葉樹的生物量器官分配存在差異。

林分生物量包括地上和地下生物量，涵蓋了森林生態系統中的喬木層、灌木層、草本層、枯枝落葉層、森林土壤層以及枯死木等的生物量。本研究中僅分析了喬木層生物量，并未系統研究，在未來的研究中應該綜合評估不同層級的生物量，以使研究結果更加科學準確。此外，有研究表明林下植被和微生物群落之間的互惠共生關系有助于維持生物多樣性和生態系統多樣性。因此，林下植被的發展和土壤微生物多樣性的增加可能是改善森林土壤特性、恢復人工林生產力的重要生物學途徑。林下植被和凋落物對根系分泌物的類型和數量產生影響，從而影響微生物的類型和數量，特別是對根際微生物反饋效應產生影響，為了實現杉木人工林的近自然發展，一個有效的方法是增加林下植被的多樣性，尤其是灌木物種的多樣性，從而增加土壤微生物的多樣性。未來的研究可以結合考慮林下植被和土壤微生物等因素進行深入探究。

3.2碳儲量生產力和碳匯經濟價值

林分結構影響著森林生產力，復雜的林分結構（增強光捕獲）可以顯著增加森林的碳儲存和生產。本研究分析了10種闊葉樹種林分的碳儲量、生產力和經濟價值等，研究結果表明10種林分間的碳儲量和生產力均呈現極顯著差異，但研究未深入從土壤和凋落物等方面解析導致樹種的碳儲量和生產力差異的原因。有研究指出杉木純林向混交林轉換的過程中，混交林土壤理化性質和酶活性分別比純林提高了13.97％和36.34％；闊葉樹種引入改變了土壤酸性細菌亞群組成和氮素循環基因豐度；樹種混交提高了土壤肥力，增加了土壤有機碳儲量，顯著提高土壤團聚體穩定性，因混交林土壤的C/N比純林的值大，其會影響微生物相關的土壤有機質礦化的活性，從而間接保持土壤團聚體穩定性。在混交林中，土壤有機質的含量和儲存可能會增加，主要是通過增加地上和地下凋落物輸入，如：凋落物質量和細根生物量，群落植物物種組成的變化可能極大地影響土壤特性，特別是對于氮和土壤有機質輸入，導致土壤肥力和結構穩定性的改變；植物物種結構和多樣性的變化可能影響土壤微環境，改變土壤微生物活性和團聚體穩定性；此外，混交林凋落物較針葉林增加，其覆蓋在土壤頂層，有助于減少降雨和徑流引起的表層土壤侵蝕，提高抗退化能力。在后續研究中可結合土壤團聚體穩定性、土壤微生物、細根生物量、凋落物輸入和植物多樣性等方面，深入剖析退化杉木林改造中，闊葉樹種引入后，這些因素對于森林的生產力的影響機制。

本研究中，粵北地區退化杉木人工林改造中，建議在粵北地區進行退化杉木人工林改造時，優先選擇米老排、木荷和楓香等作為高效碳匯林建設的樹種。除此之外，雖然樂昌含笑、陰香和紅錐等樹種的生產力和碳匯經濟價值稍低，但仍適用于大徑材林培育。這些樹種的生產力和碳匯經濟價值低的原因是因為大徑木的比例較高，導致單位面積上株數較少，從而降低了生產力和經濟價值。在這項研究中，僅考慮了林術的生長、碳儲量和碳匯經濟價值等因素對退化杉木人工林樹種的選擇進行評估，而未綜合考慮樹種的抗火性。在未來的研究中，可綜合考慮樹種的抗火性開展。

4結論

不同混交模式（10種闊葉樹種與杉木混交的林分）的碳儲量、生產力和碳匯經濟價值存在顯著差異。林分間平均胸徑、樹高和密度降幅以及干、枝、葉、根和總生物量均存在顯著差異。林分大徑木的比例最高是米老排，其余9種樹種則以中徑木為主。在粵北地區退化杉木人工林改造中，可依據既定的培育目標，參考本研究結果選擇樹種，如：優先選擇米老排、木荷和楓香建設高效碳匯林，大徑材林培育，建議選擇米老排、樂昌含笑、陰香和紅錐。