不同光照強度下硅肥添加對木荷幼苗葉片性狀及光合生理特性的影響

摘要：[目的]探究木荷幼苗在不同光照強度下對硅肥添加的響應，為提高木荷幼苗的光適應性與造林成效提供指導。[方法]以一年生的本荷幼苗為研究對象，設置5種不同的光照強度梯度（L1： 76 910.37±1 025.23Ix、L2：46 123.75±915.26 Ix、L3：31 006.29±534.82lx、L4：11 695.45±485.21 Ix和Ls：3 813.28±289.58 Ix），各光照強度接近于全光照的100％、60％、400、15％與5％，以及4個硅肥添加處理（Sio：0 mg·kg-1，Si1：1 000 mg·kg-1，Si2：2 000 mg·kg-1，Si3：4 000 mg·kg-1）。通過測定術荷幼苗苗高、地徑增長量、葉片形態指標、葉綠索熒光參數、光臺參數及葉綠素含量，分析光照強度和硅肥添加對木荷幼苗的生長、葉片性狀及光合生理特征的影響。[結果]研究表明：1）與全光照相比，遮蔭促進了幼苗的苗高生長和生物量積累，降低了地徑增長量；葉長寬比、葉面積（ LA）、和比葉面積（SLA）顯著增加，葉干質量（LDW）增加。同時，遮蔭顯著增加了幼苗的PSII潛在光化學效率（Fv/Fo），降低了PSII最大光合量子產量（Fv/Fm），并且顯著提高了凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（C1）和蒸騰速率（Tr），以及術荷葉綠索a（Chla）和總葉綠素（ChI）含量，葉綠素b（Chlb）沿光強梯度先增后減。2）與未施硅肥相比，施用硅肥后，苗高增長量、地徑增長量和總生物量顯著增加；葉長寬比、LA、SLA和LDW總體沿硅肥添加梯度先上升后下降。Fv/Fo、Fv/Fm均顯著上升；各處理間Pn、Ga、G1、Tr差異顯著；Chla、Chlb和Chl含量顯著上升。[結論]木荷幼苗更適合在適度遮蔭的光環境下（11 000～46 000 Ix）生長，適度的施用硅肥（1 000-2 000mg·kg-1）可有效緩解光抑制對幼苗的損傷，提高術荷幼苗對不同光照強度的生長適應性。

關鍵詞：光照強度；硅肥；葉片性狀；木荷；光合生理特性；生長特性

中圖分類號：S718.51 文獻標識碼：A 文章編號：1001-1498（2024）06-0136-10

近年來，隨著全球氣候變化，年平均太陽輻射及紫外輻射增強，且由于林內光環境在時間和空間上的高度異質性，導致幼苗大部分情況下暴露于高光環境中，生長發育受阻。光作為植物生長發育的限制因子，對植物形態特征和生理功能起重要作用。研究表明，同種植物對不同光照強度的響應不同，適宜的光照在一定程度上能促進植物的生長發育，光照過強或過弱都會產生抑制作用。植物長期生長在弱光條件下，光合能力減弱，干物質積累減少，生物量降低，從而導致植株矮小瘦弱；在強光條件下，植物光合結構被破壞，出現光抑制現象，導致植物生長緩慢甚至死亡。因此，研究植物在不同光照強度下的光合生理特性對植物的高效培育具有重要意義。

已有研究表明，外源物質添加（如施肥）可提高植物光合作用能力，而硅作為土壤中常見的一種有益元素，在地殼中的含量僅次于氧元素，對植物的生長發育具有一定的促進作用。但隨著全球氣候變暖，南方森林土壤酸化加劇，土壤中有效硅含量不斷下降，土壤普遍存在缺硅現象，因此需要通過添加硅肥滿足植物對硅的需要。研究表明，在弱光脅迫下，外源硅添加通過提高植物的葉綠素含量和凈光合速率，改善植物光合作用，有效緩解弱光脅迫對植物生長發育的抑制；在強光條件下，外源硅添加通過增加氣孔導度，增強能量耗散，提高植物CO2固定能力，從而減輕光抑制傷害。此外，硅還可以通過提高植物體合成酶活性、蛋白質和糖含量，降低細胞內MDA含量及細胞膜的通透性，進而降低植株水分蒸發，增加幼苗生物量，增強植株抗逆能力。總之，施用硅肥能顯著影響植物的生長發育，但關于硅肥的研究大部分集中于水稻㈣、小麥、玉米等農作物上，且大部分為硅增強植物對重金屬、鹽、干旱脅迫的抗性等方面的研究，而硅肥緩解光強脅迫的研究較少。所以，研究不同光強下硅肥添加對林木幼苗的生長及光合特性的影響，有利于明了硅肥提高造林樹種在不同的更新環境下對光照脅迫的適應性機制。

木荷（Schima superba Gardneramp; Champ.）屬山茶科木荷屬，因其適應性強、速生豐產性高、樹干通直以及材質優良等特性，是我國南方主要造林樹種之一，其葉片硅含量約為0.64±0.15 g·kg-1，為非喜硅植物，但硅仍作為一種微量有益元素，影響幼苗的生長發育。研究表明，對木荷幼苗進行適度遮蔭可在一定程度上增加凈光合速率，促進幼苗生長，但過度遮蔭使幼苗長期處于光脅迫環境中，導致苗木質量下降，不利于木荷幼苗生長。近年國內學者對木荷不同種源、幼苗對光梯度的響應、施肥對幼苗生長的影響等方面進行了較多的研究，而對于木荷在不同光強下硅肥添加對其生長發育的影響尚未見報道。因此，本研究通過設定不同的光照強度和硅肥濃度梯度，測定幼苗苗高、地徑增長量、生物量、葉片形態指標、葉綠素熒光參數、光合參數及葉綠素含量，分析光照強度和硅肥添加對木荷幼苗的生長、葉片性狀及光合生理特征的影響。研究結果將有助于探究硅肥在森林撫育應用的科學性與可行性，同時也為林木幼苗高效培育和造林更新提供理論依據。

1材料與方法

1.1研究區概況

試驗地為福建省南平市順昌縣張墩苗圃（26°38′-27°121′N，117°29′-118°14′E），該地屬熱帶季風氣候，年平均氣溫為20.5℃，年平均降水量為1756 mm。

1.2試驗材料

試驗苗木源于福建省南平市順昌縣張敦苗圃造林通用的一年生木荷容器苗（基質苗），種源來自順昌縣境內。試驗盆栽用土為林地土，其本底值為：pH（6.92±0.19）、有效磷（8.68±0.37mg·kg-1）、總碳含量（4.14±0.23 g·kg-1）、總氮含量（0.66±0.13 g·kg-1）。

1.3試驗設計

本試驗包括5個光照處理和4種不同濃度的硅添加處理，共20個處理水平（表1），每個處理重復3次。2021年4月上旬，選取一年生苗高、地徑、冠幅大致相似、生長狀況良好的木荷幼苗100株，移栽至花盆中，每株苗木為一盆，每盆裝土3 kg，僅進行澆水處理。

2021年5月下旬，緩苗完成后，替換死亡苗木，采用水溶性硅肥（SiO2含量≥50％）進行硅肥添加處理，共設置0、1 000、2 000、4 000 mg·kg-14個濃度梯度，代號為Si0、Si1、Si2、Si3，將硅肥溶于水后，一次性緩慢澆到盆栽中，為防止溶液流失，在每盆盆底放置塑料托盤，定期將滲出溶液倒人盆中。相同硅濃度梯度為一組，隨機分為5組，編號后測定各幼苗的苗高地徑，并進行光照處理，設置5個光強梯度，以全光照作為對照，不做遮蔭處理，其余4個均采用鐵架罩黑色尼龍網搭建遮蔭網室（3.0m x 3.0m x 2.0 m），通過覆蓋不同層數和針數的尼龍網以獲得不同的光強，在晴朗的白天上午10：00-12：00，使用臺灣Hipoint便攜手持式光譜測量儀測定各處理的光照強度，測得5個光照強度（76 910.37±1 025.23、46 123.75±915.26、31 006 29±534 82、11 695.45±485.21、3 813.28±289.58 Ix），各光照強度接近于全光照的100％、60％、40％、15％與5％等5個光照梯度，編碼為L1、L2、L3、L4、L5。各遮蔭網室間距為2.0 m，以減少處理間相互干擾，同一光強下的幼苗隨機排列，調整花盆間距，避免幼苗之間的相互遮蓋。試驗期間，按照幼苗正常管護進行澆水，不進行其他施肥處理。定期隨機調整同一光強處理的幼苗擺放位置，確保受光條件基本一致。

1.4測定項目與方法

1.4.1生長及葉形態指標測定 2022年5月下旬結束試驗，用卷尺（精度0.1 cm）和電子游標卡尺（精度0.01 mm）測定幼苗的苗高和地徑，與試驗前測定的數值進行計算，進而獲得苗高增長量，cm和地徑增長量/mm。每株幼苗取3片相同葉位處且生長狀況良好的葉片，置于標準計算紙上拍照，采用ImageJ軟件測量葉長、葉寬，并計算單葉面積（LA） /mm2。試驗結束后，將幼苗挖出洗凈，分成根、莖、葉3部分，于105℃下殺青0.5 h，在65℃下烘干至質量恒定，稱量總生物量和各部分生物量，并計算比葉面積（SLA）/（mm2·g-1）：

SLA=LA/LDW （1）

其中LDW為葉干質量，LA為葉面積。

1.4.2葉綠素熒光參數指標測定 2022年5月，在光照充足的白天上午9：00-11：00，選擇生長狀況良好的相同葉位處的葉片，使用Fluor Cams葉綠素熒光儀測定不同處理下木荷幼苗的葉綠素熒光參數，并對PSII潛在光化學效率（Fv/Fo）和PSII最大光合量子產量（Fv/Fm）進行計算。

1.4.3光舍參數指標測定 2022年5月，選擇晴朗的白天上午9：00-11：00，使用Li-6400XT便攜式光合儀對木荷幼苗的葉片氣體交換參數進行測定，包括凈光合速率（Pn）／（Umol·m-2·s-1）、氣孔導度（Gs）/（mol·m-2·s-1）、胞間CO2濃度（C1）/（Umol·mol-1）、蒸騰速率（Tr）/（mmol·m-2·s-1）。

1.4.4光合色素含量測定 2022年6月，在各處理組中，選取受光一致、生長狀況良好的健康葉片，稱取0.1 g新鮮葉片采用95％乙醇浸提法提取葉綠素，測定葉綠素a（Chla）/（mg·L-1）、葉綠素b（Chlb）（mg·L-1）及總葉綠素（ChI）/（mg·L-1）含量。

1.4.5數據分析 采用Excel 2016和sPss19軟件進行數據統計和方差分析；采用單因素方差分析（One-WayANOVA）和多重比較Duncan's法分析不同處理的組內差異，采用雙因素方差分析（Tow-Way ANOVA）對不同光照強度和不同硅肥濃度的交互作用進行分析；采用主成分分析法（PCA）對不同處理下幼苗的生長、葉片性狀指標與光合生理特性參數的相關性進行分析；使用Origin 2021作圖。

2結果與分析

2.1不同光照強度和硅肥添加對木荷幼苗生長的影響

經雙因素方差分析（表2）可知，光照強度、硅肥添加及其交互作用均極顯著影響木荷苗高、地徑增長量和總生物量（Plt;0.01）。由圖1可知，與全光照相比，不同程度的遮蔭顯著提高了幼苗的苗高增長量和總生物量（Plt;0.05），其中苗高增長量在15％光照強度，總生物量在40％光照強度下達到最大；在40％和5％光強下地徑增長量顯著降低（Plt;0.05）。添加硅肥后，不同光照強度處理組中，苗高增長量在中低濃度硅肥添加下顯著高于未添加硅肥的處理（Plt;0.05），地徑增長量在各濃度硅肥添加下顯著高于未添加硅肥的處理（Plt;0.05），除5％光照強度外，總生物量在中等濃度硅肥添加下顯著高于未添加硅肥處理（Plt;0.05），苗高增長量在低濃度、總生物量在中等濃度硅肥添加下最大。

2.2不同光照強度和硅肥添加對木荷葉片性狀的影響

雙因素方差分析結果（表2）表明，光照強度、硅肥添加及其交互作用均極顯著影響木荷葉長寬比、LA、SLA和LDW（Plt;0.01）。由圖2可知，未添加硅肥時，與全光照相比，適當遮蔭顯著增加了木荷幼苗的葉長寬比、LA和SLA（Plt;0.05），增加了LDW但影響不顯著。其中，LA和SLA在40％光照強度下最大，葉長寬比和LDW在15％光照強度下最大。添加硅肥后，各光照強度處理組中，幼苗的葉長寬比、LA、SLA和LDW總體沿硅肥添加梯度先上升后下降。

2.3不同光照強度和硅肥添加對葉綠素熒光參數的影響

雙因素方差分析結果（表2）表明，光照強度、硅肥添加及其交互作用均極顯著影響木荷Fv/Fa、Fv/Fm（Plt;0.01）。由圖3可知，未添加硅肥時，與全光照相比，不同程度的遮蔭顯著提高了木荷幼苗的Fv/Fo（Plt;0.05），整體上顯著降低了Fv/Fm（Plt;0.05），呈現出先上升后下降的變化特征，且Fv/Fo在40％光照強度、Fv/Fm在60％光照強度下達到最大值。添加硅肥后，各光照強度處理下，木荷幼苗的Fv/Fo、Fv/Fm絕大多數顯著高于未添加硅肥的處理（Plt;0.05），其中Fv/Fo和Fv/Fm均在中低濃度硅肥添加下達到最大。

2.4不同光照強度和硅肥添加對光合參數的影響

通過雙因素方差分析（表2）可知，光照強度、硅肥添加及其交互作用對木荷的Pn、Gs、ci、Tr均有顯著影響（Plt;0.05）。由圖4可知，未添加硅肥時，與全光照相比，木荷幼苗的葉片的Pn、Gs、Tr在不同遮蔭條件下均顯著提高（Plt;0.05），在5％、15％光照強度下G1顯著提高（Plt;0.05），其中Pn在60％光照強度、Gs和Tr在15％光照強度、Ci在5％光照強度下達到最大。添加硅肥后，各處理間的Pn、Gs、Ci、Tr差異顯著（Plt;0.05），其中，全光照條件下Pn、Gs、Tr在中低硅肥添加下均顯著高于未添加硅肥處理（Plt;0.05），60％光照強度下Gs、ci、Tr在高濃度硅肥添加下均顯著高于未添加硅肥處理（Plt;0.05），40％光照強度下Pn、Gs、ci、Tr在低或中等濃度硅肥添加下均顯著高于未添加硅肥處理（Plt;0.05），15％光照強度下Ci在高濃度硅肥添加下顯著高于未添加硅肥處理（Plt;0.05），5％光照強度下Pn在中高濃度硅肥添加下顯著高于未添加硅肥處理（Plt;0.05）。

2.5不同光照強度和硅肥添加對光合色素的影響

雙因素方差分析結果（表2）表明，光照強度、硅肥添加及其交互作用對木荷Chla、Chlb和Chl都有極顯著影響（Plt;0.01）。由圖5可知，在未添加硅肥處理下，與全光照相比，隨著光照強度的降低，Chla、Chlb和Chl均表現為先上升后下降的變化特征，Chla和Chl顯著高于對照組，其中Chla在15％光照強度、Chl在40％光照強度下達到最大，Chlb在60％光照強度下達到最大。光照強度不變時，與不施肥處理相比，整體而言，施硅肥顯著增加了木荷Chla、Chlb及Chl（Plt;0.05），且均在中等濃度硅肥添加下最大。

2.6木荷生長、葉性狀與光合特性的關系

由主成分分析（圖6）可知，第1主成分和第2主成分的方差解釋率分別為42.3％和17.5％，合計59.8％。苗高增長量與Pn相關性較強，地徑增長量與Chl、Chlb、Fv/Fo相關性較強，說明術荷苗高生長主要受植物潛在光合能力的影響，地徑生長和生物量積累主要受光合色素含量和光能利用效率的同時影響。葉長寬比與Gs、Ci、Tr相關性較強，LA和SLA與Pn相關性較強，LDW與Chla相關性較強，這表明植物光合能力和Chla含量是影響木荷葉片生長的關鍵光合生理指標。

3討論

3.1不同光照強度和硅肥添加對幼苗生長及葉形態的影響

光照是影響林下幼苗生長的關鍵生態因子之一。本研究表明，不同光照強度和硅肥添加均顯著地影響幼苗的生長和光合生理特性，且苗高主要受潛在光合能力的影響，地徑和生物量積累主要受光合色素含量和光能利用效率的同時影響。植物長期處于低光環境中，通常表現出基徑變小、苗高增加的變化特點，即表現為“細長”的特征，這是因為幼苗為了盡可能多地獲取光照，減少了用于植株地徑生長的碳，將同化的碳更多地分配于植株的縱向生長。與前人研究一致，本研究中，與全光照相比，隨著光照強度的降低苗高增長量升高，地徑增長量降低。添加中低濃度硅肥后，幼苗的苗高增長量、地徑增長量及總生物量顯著上升，與前人研究結果一致。這是由于硅肥提高土壤酶活性，增加了土壤養分的有效性，促進了植株對氮、磷元素的吸收和轉移，進而促進植物生長和生物量積累。

葉面積主要反映植物獲取光合資源的能力以及在水分平衡上的作用，比葉面積主要反映檀物強光下的自我保護能力，葉干質量則直接反映植物保有營養物質的能力。通常情況下，SLA越高，代表植物捕獲光能的能力和資源利用效率較好，獲取養分的能力較快。本研究中，不同程度的遮蔭和硅肥添加顯著增加了葉片的長寬比、LA和SLA，并促進LDW的積累，幼苗通過增加葉面積和比葉面積以增強對光照的捕獲能力來充分利用光照，且硅肥添加增強了植物積累和保存營養物質的能力，提高幼苗的光合能力，故葉千質量和總生物量增加。

3.2不同光照強度和硅肥添加對植物光合生理特性的影響

光合作用是植物生長的基礎，是植物生產能量與物質吸收利用的復雜過程，是不可或缺的生理功能之一，光照的強弱對植物光合作用有極大地影響。光照強度過強會破壞植物的光合結構，容易出現光抑制現象，甚至會誘導產生有害物質——單線態氧破壞光合反應。Fv/Fo和Fv/Fm是植物光合作用的主要參數，也是衡量植物是否處于光抑制環境中的重要指標，正常情況下多數植物Fv/Fm維持在0.8以上，且隨著脅迫程度的增加逐漸降低。本研究中，遮蔭條件下的Fv/Fo顯著高于全光照條件，這表明，全光照處理下有活性的PSII反映中心數量較少，捕獲及轉化光能的能力較差。Fv/Fm維持在0.64～0.76，這表明PSII反應中心在全光照條件下受到了一定程度的破壞，產生了光抑制，光系統活性降低，造成其在該光照條件下葉片光化學效率較低。硅元素作為促進高等植物生長的有益元素，能改善植物的代謝，提高光合效率，增強植物的抗逆能力。施硅肥顯著增加了幼苗的Fv/Fo和Fv/Fm，且Fv/Fm數值在0.8左右，說明硅肥緩解了幼苗的光抑制情況。這是由于硅肥提高了葉肉細胞的活性，降低了光抑制下光合系統的破壞，提高了光合器官將光能轉化為化學能的效率，進而提高Fv/Fo和Fv/Fm。

葉綠素熒光參數反映環境脅迫對光合作用的影響，光合參數的變化則是評估植物光合能力的重要指標，是分析環境因子影響植物代謝和生長的重要途徑。其中，Pn作為衡量植物的光合能力的重要參數，反映了植物對營養物質的積累能力。木荷為喜光樹種，但在幼齡時期偏耐陰，在中等光強下光合能力較強，這是其后期演替樹種特性的一個顯著特征，故本研究中，不同程度的遮蔭均顯著提高了木荷的Pn、Gs、Ci、Tr，且Pn在60％光照強度、Gs和Tr在15％光照強度、Ci在5％光照強度下達到最大值，施加硅肥后，各處理間的Pn、Gs、Ci、Tr差異顯著（Plt;0.05），不同濃度的硅肥增加了40％-100％光照強度下的Gs和Ci，表明氣孔因子是影響幼苗光合能力的重要因子，這與硅促進了葉片組織器官的形態建成能力有關，幼苗通過提高氣孔導度，影響葉片蒸騰速率和凈光合速率，增強植物對CO2的固定，進而增強植物抵抗光抑制的能力，從而提高植物對光的吸收，光合能力增強。

葉綠素是光合作用的光敏催化劑，是植物進行光合作用的主要色素，其含量的變化能夠直接反映植物光合作用的強弱，同時也是植物細胞的保護劑，即通過快速淬滅吸收過量光子產生的激發態葉綠素，進而發揮保護功能。本研究中，隨著光照強度的降低，Chla、Chlb和Chl表現為先上升后下降的變化特征，整體上均大于全光照處理，說明在低光環境下葉片會通過增加葉綠素含量以增加對光能的捕獲，從而提高光能利用率。這一方面是由于弱光環境下光氧化對色素的傷害降低，另一方面則是由于葉綠體內的基粒變大，基粒片層堆疊程度變高，使得低光強下光合色素含量上升，故不同程度的遮蔭顯著提高了幼苗的Pn、Gs、Ci、Tr。硅能夠促進葉綠體類囊體膜的形成，參與細胞器膜的保護，緩解光抑制對葉綠體的傷害，維持較高的光合色素含量。本研究結果與此一致，添加硅肥后，Chla、Chlb及Chl顯著提高，增強植物的光合作用，葉綠素熒光參數和光合參數數值上升。

4結論

本研究表明，光照強度和硅肥添加及其交互作用顯著影響了木荷幼苗的生長、葉片性狀及光合特性，在中等光照強度（11 000-46 000 Ix）下幼苗生長的更好，添加1 000～2 000 mg·kg-1濃度的硅肥能有效緩解光脅迫。木荷幼苗通過提高氣孔導度、葉綠素含量、增大比葉面積以適應不同光照，經過遮蔭和硅肥添加處理后的幼苗葉片捕光能力更強，具有較高的資源利用效率。本試驗探究了木荷幼苗在不同光照強度和硅肥添加下的生長狀況及光合特性，為針闊混交林的經營培育提供了一定的理論依據，為了提高木荷幼苗在實際生產中的苗木質量，應該進行適當的遮蔭，且施加中低濃度的硅肥可以讓幼苗更好地適應不同的光環境。但由于本研究僅探究了施肥1 a后的木荷幼苗葉片形態、生長和光合指標，研究結果可能會隨著幼苗不同的生長發育階段而發生變化，因此，今后還需要進行深入的研究。