桑葉多糖緩解運動性疲勞的作用

摘 要：

采用小鼠負重游泳力竭時間試驗和相關生理指標測定，研究桑葉多糖對小鼠抗疲勞能力的影響。結果表明：服用一定量的桑葉多糖可以顯著延長小鼠游泳（負重）力竭時長，減少小鼠體內乳酸、尿素氮和丙二醛的蓄積，增加肌糖原和肝糖原的儲備量，提高乳酸脫氫酶、超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶的含量和總抗氧化能力，還可以上調PGC-1α、NRF-1及TFAM基因的表達量，改善因疲勞而引起的對心肌細胞和肝臟細胞的損傷。

關鍵詞： 桑葉;多糖;抗疲勞;運動;生理指標

中圖分類號： TS 972.122.2 ""文獻標志碼： A ""文章編號：

2095-8730（2024）04-0086-07

桑（Morus alba L.）隸屬于桑科，在我國已經有5 000多年的栽植歷史，分布在我國各地，是高經濟價值的傳統醫藥植物之一［1］。桑葉富含黃酮類、生物堿、必需氨基酸（如γ-氨基丁酸）、維生素、無機鹽和多糖等多種營養成分［2-3］。桑葉除是家蠶的食物外，還可用于祛風消暑、清肺熱，具有解燥、去肝火、明目等功效，用作藥用［4］。桑葉中各種活性成分可用于治療各種病癥，如高血壓、糖尿病、肥胖癥、肥胖癥、糖尿病等［1，4］。桑葉多糖具有高活性和顯著的降血糖特性，還可以減少高脂和鏈霉素誘導的2型糖尿病大鼠胰島細胞凋亡，改善脂質和調節碳水化合物代謝，激活PI3K／AKT通路，減輕氧化應激［5］。桑葉多糖還具有很強的抗氧化作用，可以提高雞的產蛋率和豬的免疫活性，因而在畜牧業也有廣泛的前景［6-8］。

運動后能量代謝失衡引發疲勞是一種常見的生理現象，這不僅標志著身體原有工作能力的暫時下降，還可能是身體處于疾病狀態的警報。如果不及時緩解疲勞，可能會引發體內平衡失衡、免疫力下降、代謝產物積累，甚至出現器官疾病，威脅人類的身心健康［9］。因此，研究和開發有效、安全的改善能量代謝的食品對于解決這些健康問題具有重要意義。目前，已經有多種多糖被報道有改善能量代謝的活性，其機制主要涉及抗氧化、抗炎和改善糖代謝等，線粒體是供能場所，但未見多糖對線粒體合成的影響，研究多糖對線粒體能量代謝的影響更利于多糖的開發利用［10-12］。PGC-1α、NRF-1和TFAM是調控細胞線粒體生物合成及發揮功能作用的重要因子，該通路是影響能量代謝的關鍵途徑［11］。桑葉是桑樹產量最大的物質，因此研究其多糖的活性，開發多糖新來源很有必要。本研究以桑葉多糖作為研究對象，通過小鼠力竭游泳模型研究其對能量代謝的作用特性和對PGC-1α-NRF-1-TFAM通路的影響，旨在開發桑葉多糖新功能作用，為今后將其作為改善能量代謝食品添加劑提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 材料與試劑

桑葉：采摘于河北省承德市，洗凈后烘干粉碎;葡萄糖標準品：安徽酷爾生物工程有限公司;DEAE Fast Flow、sephadex G100：美國Sigma 公司;血乳酸（blood lactic acid，BLA）、血尿素氮（blood urea nitrogen，BUN）

乳酸脫氫酶（lactic dehydrogenase，LDH）、丙二醛（malondialdehyde，MDA）、總抗氧化能力（total antioxidant capacity，T-AOC）試劑盒、超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）試劑盒、谷胱甘肽過氧化物酶（glutathione peroxidase，GSH-Px）試劑盒：深圳子科生物科技有限公司;肝糖原（hepatic glycogen，HG）和肌糖原（Muscle glycogen，MG）試劑盒：上海瑞番生物科技股份有限公司;PGC-1α（上游5’GAC CAC AAA CGA TGA CCC TC-3’，下游5’-TG CGA CTG CGG TTG TGT AT-3’）、NRF-1（上游5’-GCA GCA CCT TTG GAG AAT GT-3’，下游5’-CGA CCT GTG GAA TAC TTG AG-3’）引物、TFAM（上游5’-CC CCT CGT CTA TCA GTC TTG TC 3’，下游5’-TTC TGC TTC TGG TAG CTC CCT-3’）引物等：生工生物工程（上海）股份有限公司;BCA蛋白濃度測定試劑盒、超敏ECL化學發光試劑盒、Western裂解液：碧云天生物技術研究所;4％多聚甲醛（分析純）、三氯乙酸：上海阿拉丁生化科技股份有限公司;無水乙醇、苯酚、硫酸：國藥集團化學試劑有限公司;AB-8大孔樹脂：上海源葉生物科技有限公司;枸杞多糖：陜西恒芮康健康產業有限公司。

SPF 級昆明小鼠（18～22 g）：承德醫學院實驗動物中心。

1.2 儀器與設備

KQ5200E型超聲波清洗機：昆山市超聲儀器有限公司;M1324R高速離心機：深圳市瑞沃德生命科技股份有限公司;RE-501D 旋轉蒸發儀：鞏義市瑞德儀器設備有限公司;L6紫外分光光度計：上海佑科儀器儀表有限公司;Nicolet IS 5傅里葉變換紅外光譜儀、7300Plus 實時熒光定量 PCR：賽默飛世爾科技公司（中國）有限公司;PowerPac型電泳儀：伯樂生命醫學產品（上海）有限公司;Tanon-460全自動化學發光／熒光圖像分析系統：上海天能科技有限公司;RM2126組織切片機：德國徠卡公司。

1.3 試驗方法

1.3.1 桑葉多糖提取與測定

將桑葉清洗干凈，于50 ℃條件下烘干后粉碎成粉，過0.425 mm篩網后備用。稱取桑葉粉末置于容器內，在溶劑純凈水、料液比1∶40 g／mL、超聲功率500 W、提取溫度50 ℃、提取時間60 min的條件下進行初步提取。合并提取液，采用三氯乙酸法脫去蛋白，AB-8大孔樹脂脫色，旋轉蒸發后用80％的乙醇溶液浸泡，于4 ℃條件下靜置過夜，將沉淀物冷凍干燥。配制10 mg／mL溶液經DEAE Fast Flow離子交換柱純化（1.0 mol／L NaCl溶液洗脫）后，再經sephadex G100 純化（蒸餾水洗脫），經過旋轉蒸發后烘干得到桑葉多糖。采用苯酚-硫酸法［13］測得桑葉多糖中的多糖含量為88.28％。使用傅里葉變換紅外光譜儀進行特征基團分析［14］。

1.3.2 實驗小鼠飼養及分組

將小鼠放置于專用動物房中進行常規喂養一周后隨機分為6組（每組15只），為H組、M組、L組、K組、正常組和D組，分別對應每天灌胃200、100、50、0 、0 mg／kg桑葉多糖和50 mg／kg 枸杞多糖（0.1 mL／10 g），其余時間喂食相同的食品和純凈水，喂食28 d，分別于7、14、21、28 d稱重，其中正常組不進行稱重。

1.3.3 小鼠負重游泳試驗及相關指標研究

第28天，最后一次灌胃桑葉多糖30 min后，將負重（約為小鼠體質量的5 ％）的小鼠置于恒溫（25±1）℃、水深50 cm的標準游泳箱內進行肌肉疲勞運動，其中正常組不進行小鼠負重游泳試驗。將小鼠放入水中時用秒表開始計時，當小鼠沒入游泳箱底部10 s時結束計時，這段時間記為其游泳力竭時間。

將測完力竭時間的H組、M組、L組、K組和D組小鼠頸椎脫臼處死，取血清，按照試劑盒方法測定BLA、LDH、BUN、T-AOC、SOD、GSH-Px、MDA;取肝臟和骨骼肌，用生理鹽水洗去血漬后吸干水分，采用試劑盒的方法測定HG和MG;按照文獻［15］中方法采用QPCR法測定骨骼肌PGC-1α、NRF-1及TFAM基因表達量，并按照文獻［16］中方法進行免疫印跡試驗（westernblot，WB）。取測完力竭時間的H組、M組、L組、K組、正常組和D組小鼠的肝臟和心臟，按文獻［17］中方法進行蘇木精-伊紅染色（HE）。

1.4 數據處理

所有實驗重復3次，所得數據通過SPSS 17.0軟件進行統計學分析，采用LSD法進行比較，并運用OriginPro 2017進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 桑葉多糖紅外光譜分析

如圖1所示，紅外光譜圖可以反映出多糖分子的特征結構。桑葉多糖在波長3 413、2 923、1 642、1 444、1 160和1 066 cm-1附近有吸收峰，分別是由多糖-OH的伸縮振動、糖次甲基C-H的伸縮振動、-COO 的不對稱伸縮振動、C-H 或 O-H 彎曲振動以及 C-O-C 的伸縮振動引起的，其中1 642 cm-1處強吸收峰表明可能存在糖醛酸，1 066 cm-1處峰表明結構中有吡喃糖和-OCH3［18］。由紅外光譜可知，所提取的桑葉多糖符合多糖結構和官能團特征［19］。

2.2 桑葉多糖對小鼠體質量的影響

小鼠在服用桑葉多糖期間未發生異常現象。其體質量變化如表1所示，橫向對比，H組、M組和L組小鼠在28天內體重穩定增長，且與K組趨勢一致;縱向對比，同一天的H組、M組和L組小鼠與K組小鼠的體質量之間無顯著的差異（Pgt;0.05），說明不同劑量的桑葉多糖對小鼠的體質量無影響。

2.3 桑葉多糖對小鼠負重游泳時間的影響

小鼠負重游泳試驗是研究能量代謝模型中最有效的一種，可以考察機體運動耐力水平，從而直觀體現機體能量儲存與代謝的能力［12］。如表2所示，與K組比較，L組小鼠的強迫游泳力竭時間略有延長，但并無顯著性差異（Pgt;0.05）;D組和M組小鼠的強迫游泳力竭時間有所延長，且具有顯著性差異（Plt;0.05）;H組小鼠的強迫游泳力竭時間延長約是K組的3倍，并有極顯著性差異（Plt;0.01）。上述結果說明，桑葉多糖能夠有效地提升小鼠的運動耐力，且在一定的劑量范圍內，桑葉多糖濃度越高，小鼠負重游泳時間越長。桑葉多糖效果弱于枸杞多糖，但桑葉的來源更廣泛，價格更低廉。

2.4 桑葉多糖對小鼠代謝產物的影響

在運動過程中，由于葡萄糖消耗導致供能不及時，導致機體代謝產物的蓄積，主要是無氧呼吸生成的乳酸和蛋白質或氨基酸酵解形成的含氮類物質的堆積［20］。在無氧條件下，乳酸是血糖發生糖酵解反應的代謝產物，降低機體內pH值，使反應速度減緩，從而影響肌肉力量;乳酸脫氫酶可以促使乳酸發生脫氫反應生成丙酮酸，使乳酸加速排出體外，當供能不及時，會合成乳酸脫氫酶以加速乳酸的排出，緩解疲勞;尿素氮是在糖酵解無法滿足機體需要時，機體開始消耗蛋白質或氨基酸以供能而產生的代謝產物。因此，BLA、LDH和BUN均是衡量機體能量代謝平衡的重要指標［21-23］。

如表3所示，與K組比較，L組顯著性降低機體內BLA含量（Plt;0.05）并顯著性升高機體內LDH的含量（Plt;0.05），同時極顯著性降低機體內BUN含量（Plt;0.01）;D組、M組和H組均極顯著性降低機體內BLA和BUN的含量（Plt;0.01），同時極顯著性升高機體內LDH的含量（Plt;0.01），H組數值變化分別為3.55 mmol／L、4.05 mmol／L和1.86 U／mL。張銳等［24］發現松杉靈芝多糖可降低BLA和BUN含量，同時提高LDH含量以緩解疲勞，其數值變化分別為3.49 mmol／L、2.55 mmol／L和1 796.1 U／L。所以桑葉多糖可以有效地降低機體內BLA和BUN的含量，且有效提高機體內LDH的含量，說明桑葉多糖具有緩解疲勞的作用，且其效果與劑量有關。

2.5 桑葉多糖對小鼠肝糖原和肌糖原的影響

當機體長時間運動葡萄糖大量消耗時，儲備在體內的HG和MG發揮作用為機體供能，其中HG通過轉化成葡萄糖，以葡萄糖酵解的方式提供能量，MG直接在機體肌肉中以發生無氧酵解的方式提供能量，所以HG和MG的含量是衡量能量代謝的重要指標［25］。如圖2所示，與K組比較，L組可以顯著性提高MG的含量（Plt;0.05），同時可以極顯著性提高HG的含量（Plt;0.01）;D組、M組和H組均能極顯著性提高MG和HG的含量（Plt;0.01），其中H組小鼠肌糖原提升了1.21 mg／g、肝糖原提升了9.13 mg／g。宋書祎等［26］研究松花腎寶片系列產品抗疲勞作用，結果顯示高劑量的松花腎寶片系列產品使小鼠肌糖原提升了0.4 mg／g、肝糖原提升了7.5 mg／g。說明桑葉多糖可以有效提高小鼠體內儲備MG和HG的能力，提升機體的代謝能力。

2.6 桑葉多糖對小鼠體內抗氧化水平的影響

機體因長時間運動而出現能量代謝失衡時，由于供能不及時導致氧化-抗氧化系統紊亂，會產生大量自由基攻擊破壞細胞，所以可以用機體抗氧化水平來衡量機體供能情況［27］。T-AOC可以體現機體整體的抗氧化水平;SOD和GSH-Px是機體內重要的抗氧化劑和自由基清除劑，可以體現機體抑制自由基能力的高低;機體在運動后的疲勞狀態下，肌肉發生脂質過氧化反應，其代謝產物是MDA;所以T-AOC、SOD、GSH-Px和MDA是衡量機體抗氧化水平的重要指標［28-29］。如表4所示，與K組比較，L組T-AOC、GSH-Px和MDA的變化具有顯著性差異（Plt;0.05），SOD變化不明顯，無顯著性差異（Pgt;0.05）;D組和M組T-AOC、GSH-Px和MDA的變化具有極顯著性差異（Plt;0.01），SOD變化比L組明顯，具有顯著性差異（Plt;0.05）;H組的T-AOC、SOD、GSH-Px和MDA的變化均較大，與K組相比都具有極顯著性差異（Plt;0.01），數值變化分別為5.95 U／mL、44.82 U／mL、297.24 U／mL和2.46 nmol／mL。李英英等［30］發現有氧運動結合紅景天口服液可提升T-AOC、SOD、GSH-Px水平，同時可以降低MDA含量以緩解機體疲勞，數值變化分別為5.9 U／mL、33.44 U／mL、246.22 U／mL和2.13 nmol／mL，效果與桑葉多糖一致。結論表明桑葉多糖可以有效地提高機體抗氧化酶的活性，同時降低機體的MDA含量，提升機體抗氧化系統的穩定性。

2.7 桑葉多糖對PGC-1α、NRF-1及TFAM基因表達的影響

線粒體是機體合成ATP的場所，若長時間運動產生大量的自由基無法及時清除，則會攻擊損壞機體的線粒體，導致線粒體無法正常發揮作用而導致能量代謝失衡。PGC-1α、NRF-1和TFAM是調控細胞線粒體生物合成及發揮功能作用的重要因子，此通路是通過PGC-1α和NRF-1的結合，二者一起調控線粒體轉錄因子A（TFAM）的表達，線粒體的生物合成和能量代謝得以維持［31-32］。如表5和圖3所示，與K組比較，L組的PGC-1α和NRF-1表達量顯著性提高（Plt;0.05），TFAM的表達量極顯著性升高（Plt;0.01）;D組、M組和H組的PGC-1α、NRF-1及TFAM基因表達量均極顯著性提高（Plt;0.01），其中H組分別使PGC-1α、NRF-1及TFAM基因表達量提高了0.021、1.96和1.50，孔凡秀等［15］發現人參皂苷Rg1能有效促進小鼠骨骼肌線粒體的合成，中劑量人參皂苷Rg1（25 mg／kg）使TFAM和NRF-1表達量提升1.40和1.70左右。說明桑葉多糖可以通過PGC-1α-NRF-1-TFAM通路保障線粒體功能的正常發揮，緩解能量代謝失衡。

2.8 桑葉多糖對小鼠心臟和肝臟的影響

長時間運動會引起機體氧化應激導致心肌細胞損傷，使其結構和功能改變，同時也會引起肝臟細胞的損傷甚至壞死［33-34］。采用HE染色進一步分析桑葉多糖對心臟和肝臟細胞形態結構的影響。如圖4所示，與正常小鼠相比，K組小鼠的心肌細胞排列錯亂，出現斷裂、不連續的現象;肝臟細胞出現空泡化、腫脹變形的情況。而枸杞多糖和桑葉多糖可以明顯改善疲勞導致的心肌和肝臟細胞損傷，其結構和形態與正常小鼠無明顯差異。

3 結論

本研究以桑葉多糖為研究對象，通過小鼠負重游泳試驗探討其對小鼠力竭時間的影響并探究機體代謝產物、儲備糖原、抗氧化系統及線粒體相關基因表達特性方面對能量代謝的影響。結果表明，桑葉多糖可以有效延長小鼠游泳時間，且效果與桑葉多糖劑量正相關;在代謝產物方面，桑葉多糖能夠降低BLA和BUN含量，提高LDH含量，表明桑葉多糖可能具有一定緩解疲勞的作用。在儲備糖原方面，桑葉多糖能夠有效提高力竭小鼠肌糖原和肝糖原儲備量，說明桑葉多糖可以通過提高糖原儲備水平來緩解疲勞。在抗氧化系統方面，供能不及時會引起氧化應激反應，產生大量自由基，使機體抗氧化系統遭到破壞，桑葉多糖可有效提高力竭小鼠T-AOC、SOD和GSH-Px含量，同時降低MDA含量，說明桑葉多糖可以通過修復抗氧化系統以緩解疲勞。在線粒體相關基因表達方面，能量供應不足是產生疲勞的原因之一，而線粒體是ATP的合成場所，PGC-1α、NRF-1和TFAM是線粒體進行生物合成的重要因子，其中TFAM是線粒體的轉錄因子，PGC-1α和NRF-1共同調控TFAM的表達，桑葉多糖可以上調力竭小鼠PGC-1α、NRF-1和TFAM基因表達量，說明桑葉多糖可以通過PGC-1α-NRF-1-TFAM通路維持或提高線粒體的生物合成，發揮其正常的功能作用，從而達到緩解疲勞的目的。在臟器損傷方面，過度運動可導致心肌細胞和肝臟細胞的損傷，使其結構和功能發生變化，桑葉多糖可保護心肌細胞和肝臟細胞，減輕過度運動的傷害。總之，桑葉多糖可以調節小鼠運動后的能量代謝水平并減輕運動損傷。

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Study on the effect of mulberry leaf polysaccharides on alleviating exercise-induced fatigue

ZHANG Feifei， NIU Yinong

（Department of Sport and Art， Chengde College of Applied Technology， Chengde， Hebei 067000， China）

Abstract：

To Study the effect of mulberry leaf polysaccharides on anti-fatigue in mice was analyzed by weight-bearing swimming test of mice and related physiological indicators. The results showed that taking a certain amount of mulberry leaf polysaccharides significantly prolonged exhaustion time of weight-bearing swimming， reduced the content of lactic acid， urea nitrogen and malondialdehyde in mice， enhanced the storage capacity of muscle glycogen and hepatic glycogen， increased the content of lactate dehydrogenase， superoxide dismutase and glutathione peroxidase， and total antioxidant capacity， up-regulated the gene expression of PGC-1α， NRF-1 and TFAM， and also improved the damage to myocardial cells and liver cells caused by fatigue.

Key words：

mulberry leaf; polysaccharides; anti-fatigue; exercise; physiological indicators

（責任編輯：趙 勇）

收稿日期：2023-11-28 *通信作者

基金項目：河南省科技廳科技攻關項目（182102310709）

作者簡介：

張飛飛，男，承德應用技術職業學院體育藝術部講師，主要從事運動人體、運動營養研究，E-mail：493455219@qq.com;

牛一農，女，承德應用技術職業學院體育藝術部講師，主要從事體育學、運動人體科學研究，E-mail：353977340@qq.com。