紅樹植物對重金屬脅迫的耐受機(jī)制及其在生物修復(fù)中的應(yīng)用前景

摘要：紅樹植物作為濱海濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，其特異木質(zhì)化的根外皮層、根表鐵膜、葉表鹽腺，以及植物螯合劑的分泌系統(tǒng)和強大的抗氧化酶系統(tǒng)等獨特的生理結(jié)構(gòu)，在耐受重金屬脅迫方面發(fā)揮著重要作用。本文就近年來紅樹植物耐受重金屬脅迫機(jī)制方面的研究進(jìn)展進(jìn)行了綜述，并展望了紅樹植物在重金屬污染修復(fù)中的應(yīng)用前景，以期為濱海濕地重金屬污染的生物修復(fù)提供新的思路。

關(guān)鍵詞：紅樹植物；重金屬；耐受機(jī)制；生物修復(fù)

中圖分類號：S718.5" " " " " " " " " " " 文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A" " " " " " " " " " " "文章編號：2095-5774（2024）06-0547-12

Mechanism of Heavy Metal Stress Tolerance in Mangrove Plants and Its Application

Prospects in Bioremediation

Xie Chengjin1，Liu Shuyu2，Kang Xianhui3，Chen Xi4，Tuo Caijin4，Pan Jiazeng4

（1 College of Environment amp; Safety Engineering，F(xiàn)uzhou University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350108，China；

2 College of Resources and Environment，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China；

3 College of Future Technology，F(xiàn)ujian Agriculture and Forestry University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350002，China；

4 College of Geography and Oceanography，Minjiang University，F(xiàn)uzhou，F(xiàn)ujian 350108，China）

Abstract：As an integral part of the coastal wetland ecosystem，mangrove plants play an important role in tolerance to heavy metal stress because of its unique physiological structures，such as the specific lignified root exodermis，iron plaque on the root surface，salt glands on the leaf surface，together with the secretion system of phytochelatins and strong antioxidant enzyme system. This review focuses on the recent research progress on the mechanisms underlying heavy metal tolerance of mangrove plants，and the application prospects of mangrove plants in heavy metal pollution remediation in order to provide new way of thinking for bioremediation of coastal wetland polluted by heavy metal.

Key words：Mangrove plants；Heavy metals；Tolerance mechanism；Bioremediation

紅樹林（Mangrove）是熱帶和亞熱帶海岸潮間帶濕地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分。紅樹林生態(tài)系統(tǒng)具有緩沖鹽度、減弱波浪侵蝕、固岸、為鳥類提供棲息地、碳固存，以及對重金屬和無機(jī)污染的修復(fù)等重要的生態(tài)價值。其還在濱海生態(tài)系統(tǒng)中對營養(yǎng)物質(zhì)的輸出及碳儲存起著關(guān)鍵作用［1-3］。然而，重金屬（HMs）的過度積累會抑制紅樹植物的正常生長和發(fā)育過程，影響光合作用和呼吸作用［4-5］。已有大量研究表明，重金屬會對紅樹植物的萌發(fā)、生長、繁殖以及基因組結(jié)構(gòu)產(chǎn)生不利影響［6-8］。其中，鎘是紅樹林生態(tài)系統(tǒng)中最常見，同時對紅樹林生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性構(gòu)成嚴(yán)重威脅的重金屬之一。因此，如何緩解濱海地區(qū)重金屬污染是目前污染生態(tài)學(xué)關(guān)注的主要科學(xué)問題之一。另一方面，紅樹植物也進(jìn)化出多種應(yīng)對重金屬毒害的機(jī)制，其中包括避免重金屬吸收、形成鐵膜、螯合和吸附重金屬，以及激發(fā)酶促和非酶促抗氧化劑等［5，9］。解析紅樹植物根系富集、螯合以及利用鹽腺分泌等富集或外排重金屬的途徑，可以深入了解這些植物適應(yīng)極端環(huán)境的機(jī)制，也為后期利用開發(fā)這些功能用于重金屬污染的修復(fù)作技術(shù)指導(dǎo)［10-11］。

1紅樹植物對重金屬的耐受機(jī)制

全球沿海地區(qū)已發(fā)現(xiàn)約80種紅樹植物，每個物種在應(yīng)對環(huán)境挑戰(zhàn)方面具有獨特的潛力，包括潮汐洪水、高鹽度、低氧水平及重金屬耐受等功能［12-13］。Zheng等［14］發(fā)現(xiàn)，海欖雌（Avicennia marina）具有極高的銅（Cu）和鎘（Cd）富集能力，其富集率分別達(dá)到83.8%和74.2%。秋茄屬植物也表現(xiàn)出較強的銅和鎳的超積累能力，富集率分別為70.5%和50.5%。類似地，MacFarlane等［6］發(fā)現(xiàn)，在銅濃度為200μg/g的條件下，海欖雌的根表皮組織中積累了大量的銅離子（Cu2+）。此外，紅樹植物因生長年限、生物量和種類的不同，它們對重金屬的吸收和累積也有所差異［5，15-17］。研究表明，紅樹植物應(yīng)對低氧、淹水和鹽霧、高鹽等極端條件所具備的獨特的生理結(jié)構(gòu)，如膝狀根、氣生根、葉片的旱生特性和鹽腺，在紅樹植物耐受重金屬脅迫方面起到了關(guān)鍵作用［5，18-19］。

1.1 根表對重金屬的阻擋

在紅樹植物中，有一類為拒鹽植物，如秋茄樹（Kandelia obovata）。早期有學(xué)者認(rèn)為拒鹽類紅樹植物根系的內(nèi)皮層具有“超濾機(jī)制”［20］，可阻擋重金屬進(jìn)入韌皮部進(jìn)而減少重金屬往地上部分的轉(zhuǎn)運。又有學(xué)者研究表明秋茄根系外皮層的次生增厚現(xiàn)象也同樣具有類似 “超濾機(jī)制” 的作用，并且在重金屬脅迫過程中外皮層的次生增厚現(xiàn)象先于根內(nèi)皮層凱氏帶的形成，被認(rèn)為是凱氏帶形成前的屏障［21-22］。這層不可滲透的根表屏障還調(diào)控著根際氣體、水分及溶質(zhì)的通量，可有效阻擋鎘、鉛、鋅和銅等多種重金屬向根內(nèi)遷移，是確保秋茄在重金屬富集的濕地環(huán)境中正常生長的關(guān)鍵［23-24］。Pan等［25］的研究進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，秋茄超氧化物歧化酶基因可通過調(diào)節(jié)根系活性氧水平調(diào)控外皮層的次生木質(zhì)素累積。同時，漆酶基因還可能對老根外皮層的木質(zhì)素組成進(jìn)行調(diào)控，提高外皮層對鎘的阻擋作用。

1.2根系不同組織對重金屬的富集以減少向地上部分遷移

紅樹植物在重金屬污染環(huán)境中表現(xiàn)出高效的生物富集能力［26］。重金屬的吸收過程包括通過轉(zhuǎn)運蛋白介導(dǎo)的主動轉(zhuǎn)運或通過多孔細(xì)胞膜的被動擴(kuò)散。金屬離子也可以沿濃度梯度通過細(xì)胞膜中的陽離子通道進(jìn)入根細(xì)胞［5，27］。Nguyen等［28］測量了土壤和紅樹植物不同部位中幾種重金屬的濃度，結(jié)果顯示土壤中的三價鉻（Cr3+）最高濃度達(dá)634 mg/kg，而紅樹植物根系中的三價鉻（Cr3+）濃度為90.6 mg/kg，這表明紅樹植物具有一定的生物富集能力；類似的趨勢也出現(xiàn)在鉛離子（Pb2+）的吸收中，根中濃度為2.05 mg/L，樹皮中為

1.38 mg/L，葉片中為1.43 mg/L。Nazli［29］研究了海桑（Sonneratia caseolaris）根部與葉片對銅離子（Cu2+）和鉛離子（Pd2+）的生物富集能力，進(jìn)一步表明根部是紅樹林植物中具有超富集潛力的器官。

還有研究表明，在不同紅樹林植物中，鎘、銅、鉻、汞、鉛、錳、鋅等重金屬主要富集在根部表皮、皮層和維管柱中［30］。桐花樹對鎘、鉻、銅、汞等重金屬的富集因子（BAF）較高，甚至在某些情況下大于29［18］。MacFarlane等［31-31］的研究指出，紅樹林植物對重金屬的吸收主要依賴于根系的選擇性吸收，例如海欖雌通過兩個根屏障——內(nèi)皮層和表皮層，有效阻止金屬離子向管內(nèi)空間的運輸；研究還發(fā)現(xiàn)，鉛在紅樹植物根部的運輸受到顯著限制，可能與鉛在根系表層的固定、細(xì)胞壁的吸附或螯合作用有關(guān)。其他研究則指出，裸甘草、海桑等植物的銅、鉛、鋅離子富集在根系中，其含量顯著高于葉、枝和莖［33］。此外，根系富集的重金屬與沉積物中重金屬的可利用態(tài)和總量之間存在顯著線性關(guān)系，且這種富集是導(dǎo)致底泥中重金屬超累積的主要原因之一［34］。綜上研究表明，植物根系中重金屬的分配不均，導(dǎo)致根系對重金屬向地上部的轉(zhuǎn)運受到限制，從而提高了植物對重金屬的耐性。

1.3根表鐵膜的形成及對重金屬的影響

紅樹植物通常具有發(fā)達(dá)的氣生根系統(tǒng)，其根組織內(nèi)的通氣組織能夠為根系提供充足的氧氣［18］。這些植物的根系會分泌氧氣，在根表面形成鐵膜，并將亞鐵離子（Fe2+）氧化，進(jìn)而誘導(dǎo)鐵氧化物在根表面沉淀［24］。

研究表明，鐵膜可以影響多種污染物從根際向植株體內(nèi)的運移過程，這一現(xiàn)象已在白骨壤［10］、拉關(guān)木［10］和秋茄［35］等紅樹植物中得到證實。Pi等［24］的研究表明，紅樹植物根系形成的鐵膜是重金屬污染的“匯”，對鉻、鉛、鎳等元素的固定具有重要作用。此外，根表鐵膜的形成與根系的氧氣分泌速率密切相關(guān)；根際氧含量越高，根表鐵膜的含量也隨之增加［5］。李林峰等［36］的研究表明，在高水平硅可顯著增強水稻根表鐵膜的形成，同時對鎘的吸附作用也顯著增加。張齊瓊［37］的研究證實，根表鐵膜的形成與紅樹植物秋茄根系鉻的遷移存在顯著負(fù)相關(guān)性。

1.4分泌植物螯合劑對重金屬的螯合與隔離

紅樹植物通過根系富集重金屬，并通過轉(zhuǎn)運蛋白、金屬螯合劑以及有機(jī)酸（如蘋果酸、檸檬酸等）［38-39］，將重金屬轉(zhuǎn)運至胞外。紅樹植物的根系分泌物是一類復(fù)雜的化學(xué)混合物，主要包括有機(jī)酸、酚類化合物、多糖、氨基酸、低分子量螯合劑等。這些化學(xué)物質(zhì)不僅在植物的正常代謝過程中發(fā)揮作用，還在植物與土壤微生物的相互作用中扮演了重要角色。當(dāng)植物受到重金屬脅迫時，根系分泌物的種類和數(shù)量會顯著增加，以應(yīng)對外界的有害環(huán)境。有機(jī)酸是紅樹植物根系分泌物中最常見的化學(xué)成分之一，包括蘋果酸、檸檬酸、草酸等。這些有機(jī)酸通過與重金屬離子形成絡(luò)合物，減少重金屬的生物有效性。Lu等［40］指出，蘋果酸和檸檬酸是紅樹植物在應(yīng)對高濃度鉛（Pb）和鎘（Cd）污染時分泌的主要有機(jī)酸，它們通過絡(luò)合作用將這些重金屬離子固定在根表面，防止其進(jìn)一步向地上部分遷移，從而有效降低了重金屬對植物生長的抑制作用。例如，檸檬酸與鋁離子（Al3+）和鎘離子（Cd2+）能夠形成絡(luò)合物，從而降低了這些離子對植物根系的毒害作用。

此外，紅樹植物根系分泌的多糖、氨基酸和某些螯合劑（如谷胱甘肽、植物螯合肽和金屬硫蛋白等），也在緩解重金屬脅迫中發(fā)揮了重要作用。研究表明，多糖能夠在根表面形成一層保護(hù)膜，在一定程度上抑制重金屬的吸附和積累；而氨基酸如谷氨酸、天冬氨酸等則通過螯合重金屬離子，減少其對細(xì)胞膜的損傷［41］。而谷胱甘肽和植物螯合肽能夠在根細(xì)胞內(nèi)存儲，從而降低重金屬對細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的破壞。Rahman等［42］指出，紅樹植物通過分泌有機(jī)酸和螯合劑，將重金屬從根部遷移到地上部分，然后通過鹽腺將其排出體外，這一過程不僅能夠降低根部的重金屬負(fù)擔(dān)，還能有效維持體內(nèi)礦物質(zhì)的平衡。

在已知的重金屬螯合劑中，植物螯合素（PC）和金屬硫蛋白是最強效的重金屬螯合劑［5，18］。金屬硫蛋白是一種富含半胱氨酸的小分子蛋白質(zhì)，主要存在于真核微生物、動物、某些原核生物以及像紅樹林這樣的高等植物中［43］。在高等植物中，金屬硫蛋白的生物合成受到包括重金屬（如鎘、銅、汞、鋅等）、細(xì)胞毒性因子和植物激素的調(diào)控［38，44］。金屬硫蛋白主要螯合的是非必需的有毒重金屬，如鎘、汞、銀和鉛［18］。除了金屬硫蛋白外，植物螯合素（PCs）也能夠通過植物螯合素合酶（cyclotin synthase）的催化作用，促進(jìn)谷胱甘肽（GSH）的聚合，從而調(diào)控鎘、銅等重金屬的毒性。Huang等［45］發(fā)現(xiàn)，在鎘、鉛、汞脅迫下，秋茄和木欖中的PC-SH可能參與了植物對重金屬的應(yīng)激反應(yīng)調(diào)控。此外，有研究表明，其他金屬結(jié)合蛋白如鐵蛋白可螯合銅和鐵離子，從而調(diào)節(jié)紅樹植物中的重金屬毒性［46］。一些研究還發(fā)現(xiàn)，酚類化合物能夠替代抗氧化物質(zhì)，在亞細(xì)胞水平上發(fā)揮對重金屬的保護(hù)作用［47］。

1.5 激發(fā)酶促和非酶促抗氧化劑調(diào)節(jié)重金屬脅迫下的活性氧水平

生物體內(nèi)活性氧（ROS）的生成與清除是維持氧化還原穩(wěn)態(tài)的關(guān)鍵過程［38］。然而，當(dāng)重金屬濃度超過可接受限度時，為減輕重金屬誘導(dǎo)的氧化應(yīng)激，植物會激活多種酶類抗氧化劑（如過氧化物酶POD、過氧化氫酶CAT、超氧化物歧化酶SOD、谷胱甘肽還原酶GR、抗壞血酸過氧化物酶APX和谷胱甘肽過氧化物酶GPX）以及非酶類抗氧化劑（如胱氨酸、類胡蘿卜素、抗壞血酸、羥基醌、生物堿）以去除或中和ROS，恢復(fù)其正常水平［48-50］。紅樹植物的抗氧化防御機(jī)制可分為四類：1）酶類抗氧化劑（如CAT、SOD、POD）；2）非酶類抗氧化劑（如抗壞血酸、酚類化合物、維生素E）；3）金屬結(jié)合蛋白（如乳鐵蛋白、鐵蛋白、血漿銅藍(lán)蛋白、白蛋白）和抗氧化劑（如維生素C、類胡蘿卜素、生育三烯酚、GSH、硫辛酸）；4）植物營養(yǎng)素和植物活性成分［9，18，51］。在重金屬脅迫下，植物的耐受能力通常增強，這一過程與酶類及非酶類抗氧化劑的作用密切相關(guān)［52］。多種紅樹植物的抗氧化能力隨有毒重金屬含量的不同而有所差異。例如，在不同濃度的鉛（200～800 mg/kg DW）處理下，海漆的SOD活性隨處理時間的延長呈現(xiàn)與秋茄相似的變化趨勢［53-54］。不同濃度的鎘離子（Cd2+）和鉛離子（Pb2+）對木欖幼苗的抗氧化作用存在差異，經(jīng)過60 d的鎘離子（Cd2+）和鉛離子（Pb2+）處理后，植物的抗氧化能力顯著下降，且根部的抗氧化能力高于葉片。SOD和POD活性也在相同處理時期發(fā)生了不同程度的變化。當(dāng)鉛濃度較低時，海漆表現(xiàn)出上調(diào)模式，而在高濃度鉛脅迫下則保持不變或下調(diào)［54］。

非酶類抗氧化劑如GSH可通過調(diào)節(jié)ROS，進(jìn)一步促進(jìn)植物螯合素（PC）的合成。已有研究表明，植物體內(nèi)的GSH對重金屬有較高的敏感性［5，55］。多項研究顯示，木欖和秋茄在鎘、鉛和汞的單獨或聯(lián)合脅迫下，其葉片中的PC-SH、脯氨酸和GSH含量顯著增加，表明GSH、脯氨酸和PC-SH在植物抗重金屬的毒性中的重要作用［18，56］。此外，GSH的變化因紅樹林種類、重金屬的類型和處理時間的不同而異；例如秋茄葉片中鎘和鉛的積累與PC-SH含量有顯著關(guān)聯(lián)，而在白骨壤葉片中這種關(guān)聯(lián)性并不顯著［57］。

酚類化合物在紅樹植物的抗重金屬脅迫中也發(fā)揮著重要作用［58-59］。有研究報道，在一些紅樹林植物中，單寧酸這種酚類化合物在干樹葉和樹皮中的含量超過20%［60-62］。酚類化合物的ROS清除能力源于其氧化還原性質(zhì)，它們能夠吸收或中和氧化劑的自由基［63］。此外，酚類化合物可為植物中的過氧化物酶（GuPX）提供電子，幫助清除由重金屬引發(fā)的過氧化氫（H2O2）［64］。同時，酚類化合物的鄰位羥基還可作為螯合劑，將重金屬離子固定在根部［18，65］。

1.6 通過鹽腺或毛狀體作用緩解重金屬脅迫

一些紅樹植物為了適應(yīng)高鹽環(huán)境，演化出了鹽腺，這是其最為重要的耐鹽機(jī)制之一。鹽腺是一種位于葉片表皮細(xì)胞中的專門結(jié)構(gòu)，能夠主動將植物體內(nèi)多余的鹽分排出體外，從而維持體內(nèi)的滲透壓平衡。內(nèi)隔鹽生植物將鹽分隔離在特化囊細(xì)胞的液泡中，而外隔鹽生植物則直接從葉片表面分泌鹽分［66］。這種鹽分泌機(jī)制幫助植物調(diào)節(jié)體內(nèi)離子濃度，并在一定程度上緩解重金屬的毒性［66-67］。紅樹植物可以通過類似的機(jī)制，將重金屬從液泡中分泌到葉片表面，從而減輕其毒害作用。例如海欖雌的葉片主要通過腺毛排泄鋅離子（Zn2+），這被認(rèn)為是其解毒和重金屬轉(zhuǎn)運過程的一部分。鋅離子通過改變礦物質(zhì)中不同離子的比例，調(diào)節(jié)植物體內(nèi)的礦物質(zhì)平衡［68］。Naidoo等［69］也報道了相似的結(jié)果，發(fā)現(xiàn)鋅離子（Zn2+）和銅離子（Cu2+）可通過海欖雌的鹽腺排出，而鉛（Pb）和汞（Hg）則消失，表明當(dāng)生理必需的微量金屬超過允許限度時，海欖雌通過鹽腺排出多余的微量金屬來維持動態(tài)平衡。Clough［70］指出，耐鹽紅樹林植物的嫩葉能夠積累更多的重金屬，例如秋茄（Kandeliaobovata）的嫩葉中鈷（Co）的含量為0.25μg/g，桐花樹（Aegicerascorniculatum）的嫩葉中錳（Mn）含量為295.3μg/g。在相同的鹽度條件下，鹽腺的分泌速率高于其他組織。Arrivabene等［71］

發(fā)現(xiàn)，通過Laguncularia racemosa和Avicennia schaueriana的腺毛能夠分泌鐵（Fe），當(dāng)植物暴露于添加鐵的環(huán)境中時，腺毛的分泌受到顯著抑制。

2 紅樹植物特異生理結(jié)構(gòu)和機(jī)制在植物修復(fù)中的應(yīng)用前景

植物修復(fù)是一種利用植物治理重金屬污染的環(huán)保技術(shù)，能夠在不破壞生態(tài)環(huán)境的前提下，有效去除土壤中的重金屬。相比傳統(tǒng)的物理-化學(xué)處理方法，植物修復(fù)因其經(jīng)濟(jì)高效的特點而受到廣泛關(guān)注［72-73］。這一技術(shù)通過天然或基因改造的植物來修復(fù)重金屬毒害，植物具有富集、降解或去除重金屬離子、有機(jī)溶劑及其衍生物的能力［74-75］。與傳統(tǒng)方法相比，植物修復(fù)策略具有多種優(yōu)勢，尤其是顯著降低了治理成本，能夠減少50%至90%的費用，并且對環(huán)境友好［76-77］。但目前常見的超富集植物對重金屬的種類存在針對性，同時對潮汐影響下的濱海濕地的重金屬污染修復(fù)，傳統(tǒng)超富集植物也存在明顯的局限性。

2.1 紅樹林濕地對重金屬的固定效應(yīng)

與傳統(tǒng)的利用超富集植物進(jìn)行修復(fù)不同，紅樹林濕地因其強大的生物化學(xué)循環(huán)能力，在維持營養(yǎng)物質(zhì)平衡、改善水質(zhì)等方面發(fā)揮著關(guān)鍵作用。紅樹植物通過根系泌氧，促使沉積物中鐵氫氧化物的形成，從而抑制重金屬的遷移，實現(xiàn)對沉積物中重金屬的高效固定，減緩重金屬在厭氧環(huán)境中的生物有效性。據(jù)報道，每平方米紅樹林每年可螯合1 603 g重金屬［5］。紅樹植物的根系可以有效滯留重金屬，并限制其向地上部分的遷移［16］。此外，紅樹林沉積物中有機(jī)質(zhì)的含量比大陸邊緣沉積物高三到四倍，這些有機(jī)質(zhì)顯著影響了重金屬在沉積物中的遷移和沉降，沉積物中的粒度和有機(jī)質(zhì)含量是影響重金屬再分配的主要因素。研究表明，在維持紅樹林土壤中重金屬的固定和降低其生物有效性的過程中，沉積物的生物地球化學(xué)過程起著重要作用［78］。潮溝和泥灘等沉積物通過化學(xué)形態(tài)（如有機(jī)質(zhì)、鐵錳氧化物、碳酸鹽等）影響重金屬的遷移和再分配［79］。此外，沉積物的粒徑、化學(xué)組成以及暴露路徑也會影響重金屬的生物利用率［5］。例如，在哥倫比亞加勒比海的紅樹林濕地中，對比銅（Cu）、鎳（Ni）、鉛（Pb）、汞 （Hg） 和鋅 （Zn） 在紅樹植物干生物量中的分布率和沒有覆蓋紅樹植物的分布率，結(jié)果表明，銅、鎳和鋅主要通過氧化氫氧化物和鐵硫化物的形式分布在沉積物中，而有機(jī)質(zhì)顯著限制了它們在沉積物中的分布［22］。此外，紅樹林土壤由于其酸性特性，能夠有效地從廢水中滯留重金屬［80］。這與缺氧土壤加速了硫還原菌的活動，生成硫化氫并與重金屬離子結(jié)合有一定關(guān)聯(lián)。此外，與泥灘沉積物相比，紅樹林沉積物（尤其是上層沉積物）含有較高濃度的氧化態(tài)金屬，這表明紅樹林沉積物是重金屬的廣泛匯集地［81］。此外，紅樹植物的根系在厭氧土壤中釋放氧氣，以中和厭氧沉積物的有害作用，促使鐵氫氧化物沉淀并與重金屬結(jié)合，從而也在一定程度上減少其移動性［22，82］。

2.2 紅樹植物根外皮層增厚相關(guān)基因的鑒定及其對重金屬的阻擋或束縛效應(yīng)

在紅樹植物秋茄中，有研究發(fā)現(xiàn)超氧化物歧化酶通過調(diào)控過氧化氫的濃度和過氧化物酶的活性，促進(jìn)細(xì)胞壁的木質(zhì)素累積，這一過程在根系鎘耐受過程中發(fā)揮重要作用。通過基因工程技術(shù)發(fā)現(xiàn)超表達(dá)KoCSD3基因可提高煙草根系木質(zhì)素含量且促進(jìn)維管組織的木質(zhì)化，同時還能有效減少鎘的攝入［25］。此外，紅樹植物根外皮層增厚也涉及到木質(zhì)素的不同裝載組成。此外，如漆酶等木質(zhì)素合成相關(guān)的基因也參與該過程。Pan等［83］通過轉(zhuǎn)化本氏煙草初步驗證了秋茄KoLAC4/7/17基因可改變木質(zhì)素單體S/G的比例以及調(diào)整轉(zhuǎn)基因植株根系細(xì)胞壁對鎘的阻擋或束縛等多方面的作用。

2.3紅樹植物根表鐵膜形成的相關(guān)基因的功能及其對重金屬的吸附效應(yīng)

紅樹植物根表鐵膜中的鐵氧化物與重金屬離子之間存在較強的化學(xué)吸附作用。根表鐵膜具有較大的比表面積和豐富的活性位點，可以通過物理吸附和化學(xué)吸附固定水體或土壤中的重金屬離子［84］。有研究表明，與鐵轉(zhuǎn)運的相關(guān)蛋白：自然抗性相關(guān)巨噬細(xì)胞蛋白（Nramp）和鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運（IRT）蛋白可能在紅樹植物根表鐵膜形成中發(fā)揮作用。Nramp基因編碼的蛋白能夠轉(zhuǎn)運二價金屬離子，包括鐵離子。在紅樹植物中，這類基因的表達(dá)可能參與了根系對環(huán)境中鐵的吸收和轉(zhuǎn)運，為根表鐵膜的形成提供鐵源［85］。例如，張驥誠等［85］檢測了該類基因在重金屬鎘脅迫時白骨壤葉、莖和根中的表達(dá)情況，發(fā)現(xiàn)AmNramp3基因編碼一種跨膜蛋白，在重金屬鎘脅迫下表達(dá)量快速變化，與鎘的跨膜運輸密切相關(guān)。鐵調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)運蛋白主要負(fù)責(zé)將鐵離子從細(xì)胞外轉(zhuǎn)運到細(xì)胞內(nèi)，在紅樹植物根系中，IRT基因的表達(dá)可能與根表鐵膜形成過程中的鐵離子跨膜運輸有關(guān)。譚松等［86］發(fā)現(xiàn)紅樹植物生長在潮間帶等特殊環(huán)境中，土壤中的鐵元素存在形式和有效性與普通土壤有所不同，IRT基因的表達(dá)調(diào)控對于紅樹植物適應(yīng)這種特殊環(huán)境、獲取足夠的鐵元素并形成根表鐵膜具有重要意義。

此外，紅樹植物根表鐵膜還為根際微生物提供了棲息地，尤其是鐵氧化細(xì)菌和鐵還原細(xì)菌［87］。這些微生物能夠通過生物還原或氧化作用降解或轉(zhuǎn)化重金屬。例如，某些鐵還原細(xì)菌能夠?qū)⒘鶅r鉻（Cr6+）還原為毒性較低的三價鉻（Cr3+），從而降低鉻的環(huán)境毒性［37］。此外，鐵氧化細(xì)菌也可以通過改變根際的氧化還原條件，促進(jìn)重金屬的穩(wěn)定化。因此在應(yīng)用中可以與微生物修復(fù)技術(shù)相結(jié)合，進(jìn)一步增強重金屬的吸附能力。

2.4 紅樹植物根系分泌物在生態(tài)修復(fù)中的應(yīng)用前景

紅樹植物根系分泌物能夠在重金屬污染的土壤和水體中形成天然的屏障，阻止重金屬的遷移和擴(kuò)散。紅樹植物中對重金屬污染鈍化較為有效的根系分泌物主要有草酸、蘋果酸和檸檬酸等低分子量有機(jī)酸。其中，紅樹植物根系分泌的草酸可與鎘離子結(jié)合，減少鎘對植物的毒害作用。檸檬酸則可以與多種重金屬離子如銅、鉛、鋅等結(jié)合，形成不易被植物吸收的絡(luò)合物，將重金屬固定在根際土壤中，起到鈍化重金屬的作用。而蘋果酸分子中的羧基和羥基等官能團(tuán)能夠與重金屬離子發(fā)生配位反應(yīng)，降低重金屬的活性，使其難以進(jìn)入植物體內(nèi)，減輕重金屬對紅樹植物的傷害［18］。此外，紅樹植物根系分泌的氨基酸雖然含量相對較低，但也對重金屬污染的鈍化起到一定作用。一些氨基酸如半胱氨酸、甲硫氨酸等含有巰基等官能團(tuán)，能夠與重金屬離子結(jié)合，形成穩(wěn)定的金屬-氨基酸復(fù)合物，從而降低重金屬的毒性和遷移性。

紅樹植物根系分泌物對重金屬的鈍化功能在生物修復(fù)中有廣闊的應(yīng)用前景。例如，利用紅樹植物構(gòu)建人工濕地系統(tǒng)，用于處理受重金屬污染的水體和土壤。紅樹植物的根系分泌物能夠與重金屬發(fā)生相互作用，將重金屬固定在濕地土壤中，減少重金屬向水體的釋放，從而達(dá)到凈化水質(zhì)和土壤的目的。與此同時，紅樹植物在環(huán)境修復(fù)過程中還有重要的生物指示意義。紅樹植物對重金屬污染具有一定的敏感性，其根系分泌物的組成和含量會隨著重金屬污染程度的變化而改變。因此，可以通過分析紅樹植物根系分泌物的變化，來監(jiān)測環(huán)境中重金屬污染的狀況，為環(huán)境評估和污染治理提供依據(jù)［88-89］。

2.5 紅樹植物鹽腺形成相關(guān)基因在重金屬耐受中的功能

紅樹植物通過鹽腺將吸收到體內(nèi)的鹽分排出體外，以避免鹽分在體內(nèi)積累而對生理代謝產(chǎn)生不利影響。在此過程中，鹽腺形成相關(guān)基因可通過調(diào)節(jié)離子轉(zhuǎn)運，在重金屬耐受中發(fā)揮作用。當(dāng)面臨重金屬脅迫時，這種離子平衡調(diào)節(jié)能力有助于減少重金屬離子與其他離子的競爭，降低重金屬對細(xì)胞的毒害［90］。例如，HKT基因家族成員可能參與將細(xì)胞內(nèi)多余的重金屬離子與鈉離子進(jìn)行交換，排出細(xì)胞外，從而減輕重金屬對細(xì)胞的損傷［91］。此外，鹽腺形成相關(guān)基因如NHX基因家族編碼的蛋白可通過氫離子與重金屬離子的逆向轉(zhuǎn)運，調(diào)節(jié)細(xì)胞內(nèi)的pH，使細(xì)胞內(nèi)環(huán)境保持相對穩(wěn)定，增強植物對重金屬的耐受能力［90-92］。

3 小結(jié)和展望

本文探討了紅樹植物對重金屬的耐受機(jī)制，這些獨特的生理結(jié)構(gòu)在耐受重金屬脅迫方面可通過物理、生物和化學(xué)等多方面作用降低重金屬的生物有效性。本文在綜述紅樹植物耐受重金屬機(jī)理的同時，提出一系列應(yīng)用前景。盡管紅樹植物的諸多特殊生理功能在重金屬污染修復(fù)中具有巨大的潛力，但仍需進(jìn)一步研究和探索以下幾個方面：首先，目前對紅樹植物特殊生理結(jié)構(gòu)和功能的分子機(jī)制了解尚淺，未來應(yīng)進(jìn)一步研究不同類型的功能基因、蛋白、以及重金屬螯合物在這些過程中所發(fā)揮的作用。通過基因組學(xué)和分子生物學(xué)手段，可能發(fā)現(xiàn)更多與重金屬排泄相關(guān)的關(guān)鍵基因和信號途徑。其次，由于沿海濕地常受到多種污染物的復(fù)合影響，未來的研究應(yīng)關(guān)注紅樹植物在多重污染環(huán)境中的適應(yīng)性，特別是鹽腺對重金屬與有機(jī)污染物的協(xié)同修復(fù)作用。此外，在實際應(yīng)用中，紅樹植物修復(fù)技術(shù)的效果可能會受到環(huán)境條件的限制，如土壤鹽度、水文條件以及氣候變化等。因此，未來的研究應(yīng)重點探索如何優(yōu)化修復(fù)技術(shù)，以提高其在不同環(huán)境中的適用性。

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（責(zé)任編輯：黃" " 鵬）

DOI：10.20023/j.cnki.2095-5774.2024.06.013

收稿日期：2024-09-28

作者簡介：謝程錦（1998-），男，碩士，主要從事紅樹林濕地重金屬污染修復(fù)研究，E-mail：18065856796@163.com