胡蘿卜微管蚜對不同寄主植物的適合度及選擇行為比較

摘要

胡蘿卜微管蚜Semiaphis"heraclei寄主廣泛，因此可能存在對不同寄主植物的適應性分化。本文檢測了胡蘿卜微管蚜的金銀花種群和北沙參種群在芹菜Apium"graveolens、金銀花Lonicera"japonica、白芷Angelica"dahurica、北沙參Glehnia"littoralis和柴胡Bupleurum"chinense上的適合度參數及寄主選擇行為。結果表明：兩個寄主種群在不同植物上的適合度參數存在顯著差異，如在北沙參上金銀花種群的若蟲總發育歷期顯著長于北沙參種群。金銀花種群在金銀花上的產蚜量顯著高于北沙參種群，而在芹菜、白芷、北沙參上的產蚜量則顯著低于北沙參種群。此外，兩個種群對寄主植物的選擇行為也存在區別，如持續試驗48"h，金銀花種群對金銀花的選擇率較低，而北沙參種群則對柴胡的選擇率較低。金銀花種群對芹菜的選擇率顯著高于除北沙參外的其他3種植物，而北沙參種群對芹菜的選擇率僅高于柴胡。比較不同時間內選擇率情況發現，金銀花種群對芹菜的選擇率隨時間而升高，而北沙參種群對芹菜的選擇率隨時間而降低。研究結果表明，胡蘿卜微管蚜不同寄主種群對不同植物的適合度和選擇行為均有較大差異，該蚜存在一定的寄主適應性分化。

關鍵詞

胡蘿卜微管蚜;"適應性分化;"寄主適合度;"寄主選擇性;"中草藥

中圖分類號：

S"433.39

文獻標識碼："A

DOI："10.16688/j.zwbh.2023617

Comparison"of"fitness"and"selectivity"behavior"of"Semiaphis"heraclei"on"different"host"plants

LI"Jingpeng，"AN"Boyang，"LAN"Yanyan，"QIN"Qiuju，"WANG"Da*，"HE"Yunzhuan

（College"of"Plant"Protection，"Hebei"Agricultural"University，"Baoding"071000，"China）

Abstract

Semiaphis"heraclei"has"a"wide"host"range，"which"may"lead"to"its"hostadaptation"differentiation."In"this"study，"two"S.heraclei"populations"were"collected"from"Lonicera"japonica"and"Glehnia"littoralis，"respectively."The"fitness"and"host"selectivity"of"the"two"populations"to"Apium"graveolens，"L.japonica，"Angelica"dahurica，"G.littoralis"and"Bupleurum"chinense"were"assessed."The"results"showed"that"the"fitness"of"the"two"host"populations"varied"significantly"on"the"five"plants."For"example，"when"using"G.littoralis"as"the"host，"the"aphid"nymphs"from"L.japonica"showed"a"significantly"longer"developmental"duration"than"aphid"nymphs"population"from"G.littoralis."The"aphid"population"from"L."japonica"exhibited"higher"fecundity"on"L.japonica"and"lower"fecundity"on"A.graveolens，"A."dahurica"compared"to"aphid"population"from"G.littoralis."In"addition，"there"were"differences"in"selectivity"behaviors"of"the"two"populations"to"the"different"host"plants."For"example，"after"48"h，"L.japonicaaphidpopulation"had"a"lower"selection"rate"to"L.japonica，"while"G.littoralisaphidpopulation"had"a"lower"selection"rate"to"B.chinense."The"selection"rate"of"L."japonicaaphidpopulation"to"A.graveolens"was"the"highest"compared"to"other"plants"except"G.littoralis，"whereas"the"selection"rate"of"G.littoralisaphidpopulation"to"A.graveolens"was"only"higher"than"that"to"B.chinense."L.japonicaaphidpopulation"exhibited"higher"selection"rate"to"A.graveolens"over"time，"while"the"selection"rate"of"G.littoralisaphidpopulation"to"A.graveolens"decreased"with"time."Our"results"indicate"that"there"are"differences"in"the"fitness"and"selection"behavior"of"different"host"populations"of"S.heraclei"on"host"plants，"and"this"aphid"showed"a"certain"host"adaptability"differentiation.

Key"words

Semiaphis"heraclei;"adaptive"differentiation;"host"fitness;"host"selectivity;"Chinese"herbal"plants

胡蘿卜微管蚜Semiaphis"heraclei又名芹菜蚜，隸屬半翅目Hemiptera，蚜科Aphididae。該蚜在全國各地均有分布［13］，主要為害忍冬屬Lonicera和傘形花科Apiaceae的植物及蔬菜，如金銀花Lonicera"japonica、芹菜Apium"graveolens、白芷Angelica"dahurica、北沙參Glehnia"littoralis、柴胡Bupleurum"chinense等［48］。胡蘿卜微管蚜通過刺吸式口器取食植物韌皮部汁液，致使葉片皺縮、卷曲、黃化，甚至枯萎，其排泄物還可誘發煤污病［4］，嚴重阻礙植物的光合作用［2，"913］。此外，該蚜還可作為介體傳播植物病毒，已有研究表明，該蚜可傳播芹菜花葉病毒（celery"mosaic"virus，"CeMV）和黃瓜花葉病毒（cucumber"mosaic"virus，"CMV）［1415］。

不同寄主植物的次生代謝物質種類和含量往往存在差異［1620］，這可能會導致蚜蟲的適合度和選擇性發生分化。Gao等［2122］曾發現，小麥、大麥和燕麥上的麥長管蚜Sitobion"avenae種群在轉換寄主后，其成蟲存活率和繁殖力發生了顯著變化，說明蚜蟲在面對不同寄主植物時出現了一定的適合度分化。如歐洲的豌豆蚜Acyrthosiphon"pisum在豌豆、三葉草和苜蓿上分化出了對應的寄主型，并且這些寄主型的分化伴隨著微衛星位點的堿基突變現象，從而導致基因型的差異［23］。同時，有研究表明，來自不同地區的麥長管蚜克隆系對不同的小麥和大麥品系產生了適合度和選擇性的分化，而且這些克隆系對寄主植物的選擇性往往與適合度表現呈正相關［2426］。此外，在這些研究中，昆蟲不同寄主型往往在面對多種植物或品系時出現，這可能暗示了寄主植物帶來的選擇性壓力是促進昆蟲適合度分化的潛在因素［2122］。雖然有大量證據表明，蚜蟲種群在不同原始寄主上的適合度有較大差異［2324，"2629］，但目前對胡蘿卜微管蚜的適合度分化相關研究較少，僅有王堇秀［4］利用6種傘形科蔬菜對我國東北地區的胡蘿卜微管蚜的適合度參數進行了研究。但是該研究使用的試蟲均來自同一原始寄主，試驗結果存在一定的局限性。為明確胡蘿卜微管蚜的寄主適應性分化情況，本研究對胡蘿卜微管蚜的金銀花種群和北沙參種群在芹菜、金銀花、白芷、北沙參和柴胡上的適合度參數進行檢測，并分析其在不同時間內的寄主選擇性差異，以期探明寄主植物在胡蘿卜微管蚜種群分化中的作用，并為芹菜以及4種中草藥上該蚜的綜合治理提供理論依據。

1"材料與方法

1.1"供試蟲源及植物

胡蘿卜微管蚜采自安國藥博園的金銀花和北沙參上，將其分別命名為金銀花種群和北沙參種群。將采集的2個胡蘿卜微管蚜種群帶回實驗室于原寄主上飼養，飼養條件為（22"±"1）℃，光周期L∥D=14"h∥10"h，相對濕度（60"±"5）%。至少飼養3代后用于后續試驗。

本試驗所用的5種寄主植物為芹菜、金銀花、白芷、北沙參和柴胡，其中芹菜、金銀花、白芷和柴胡采自河北農業大學標本園，北沙參采自安國藥博園。

1.2"試驗方法

1.2.1"適合度參數測定

將5種寄主植物單株種植于直徑約為6"cm、高為7.5"cm的塑料杯中，基質為營養土和蛭石1∶1混合物。使用毛筆將8"h內新產若蚜轉移至各寄主植物葉片背面。每杯接1頭胡蘿卜微管蚜，為了防止蚜蟲逃跑，將直徑約為5.5"cm、高為30"cm的圓柱形透明塑料籠（滌綸80目紗網封頂，用于透氣）罩于塑料杯上。每24"h觀察蚜蟲的蛻皮和產蚜情況，并及時去除新產若蚜，直至成蚜產蚜10"d后結束，記錄胡蘿卜微管蚜的生活史參數，包括1齡、2齡、3齡和4齡若蟲發育歷期，若蟲總發育歷期，單頭成蚜前10"d累計產蚜量。金銀花種群和北沙參種群在芹菜上觀察的數據量分別為21和24個、在金銀花上為22和21個、在北沙參上為20和19個、在白芷上為20和22個、在柴胡上為8和10個。試驗條件為：（22±1）℃，光周期L∥D=14"h∥10"h，相對濕度（60±5）%。

1.2.2"寄主植物選擇性測定

制作直徑50"cm、高80"cm且罩有80目紗網的圓柱形透明塑料籠，每隔72°做一個標記。試驗時，將生長狀況（株高及葉片面積）相近的5種植株放置于籠中的標記處，每次試驗選取30頭饑餓2"h的有翅蚜于培養皿中，培養皿置于裝置的中央位置，分別在6、12、24"h和48"h統計各植株上的蚜蟲數量。各蚜蟲種群分別進行6次重復。試驗條件為：（22±1）℃，光周期L∥D=14"h∥10"h，相對濕度"（60±5）%。

1.3"數據統計與分析

數據均使用IBM"SPSS"Statistics"21.0進行統計和分析。處理組多組數據之間經單因素方差（Oneway"ANOVA）分析檢驗后，對其均值進行Duncan氏新復極差法檢驗（α=0.05）。對胡蘿卜微管蚜金銀花種群和北沙參種群在不同寄主植物上的若蟲發育歷期和產蚜量采用獨立樣本t檢驗進行顯著性分析。通過雙因素方差分析（Twoway"ANOVA）"評估“種群”“寄主植物”及其兩者之間交互作用對胡蘿卜微管蚜各生活史參數的影響。胡蘿卜微管蚜金銀花種群和北沙參種群在不同寄主植物上的選擇行為采用KruskalWallis檢驗，當組觀測樣本的數量大于5"個，則樣本統計量的KruskalWallis（KW）分布接近卡方分布，因此本研究利用卡方檢驗比較各組間的差異顯著性。

2"結果與分析

2.1"胡蘿卜微管蚜種群在不同寄主植物上的若蟲發育歷期比較

結果（表1）顯示，胡蘿卜微管蚜金銀花種群的1齡若蟲在金銀花、白芷和北沙參上的發育歷期顯著長于北沙參種群（金銀花：t=6.651，df=41，Plt;0.001;白芷：t=2.51，df=40，P=0.016;北沙參：t=2.596，df=37，P=0.013）。北沙參種群1齡若蟲在5種植物上的發育歷期存在顯著差異（F4，86=14.492，Plt;0.001），其中在柴胡上的發育歷期顯著長于在其他4種植物上;而5種植物上金銀花種群1齡若蟲發育歷期無顯著差異（F4，91=1.368，P"=0.251）。2個蚜蟲種群2齡若蟲在5種寄主植物上發育歷期為1.89～3.50"d，金銀花種群2齡若蟲在5種植物上的發育歷期存在顯著差異（F4，91=6.794，Plt;0.001），其中在柴胡上的歷期顯著高于在其他4種植物上。金銀花上金銀花種群3齡若蟲的發育歷期顯著短于北沙參種群（t=2.574，df"=41，P=0.014），而北沙參上北沙參種群3齡若蟲的發育歷期則顯著短于金銀花種群（t=2.343，df"=37，P=0.025）。2個種群的4齡若蟲在5種植物上的發育歷期存在顯著差異（金銀花種群：F4，91=8.524，Plt;0.001;北沙參種群：F4，86=13.731，Plt;0.001），其中2個種群在柴胡上的發育歷期均顯著長于其他4種植物。此外，胡蘿卜微管蚜在各寄主植物上的若蟲總發育歷期存在顯著差異（金銀花種群：F4，91=15.621，Plt;0.001;北沙參種群：F4，86=4.779，P"=0.002），2個種群在柴胡上的若蟲總發育歷期均顯著長于其他4種植物。

胡蘿卜微管蚜的種群和寄主植物對發育歷期影響的雙因素方差分析結果如表2所示，其中寄主因素對若蟲發育歷期的影響顯著（P≤0.001），其對胡蘿卜微管蚜的各發育歷期變異的貢獻率最高（42.85%～83.03%）。種群因素對胡蘿卜微管蚜若蟲總發育歷期也具有顯著的影響（Plt;0.01），其貢獻率為23.57%。種群與寄主植物的交互作用對1～3齡若蟲發育歷期也存在顯著影響（Plt;0.05），對變異的貢獻率為8.71%～35.11%。

2.2"胡蘿卜微管蚜種群在不同寄主植物上的產蚜量比較

如圖1所示，胡蘿卜微管蚜兩個寄主種群取食不同寄主植物后成蚜前10"d產蚜量均存在顯著差異（金銀花種群，F4，91=21.976，Plt;0.001;北沙參種群，F4，86=46.834，Plt;0.001）。取食金銀花、白芷、北沙參的金銀花種群產蚜量無顯著差異，其中，在白芷上的產蚜量顯著高于芹菜。北沙參種群在北沙參上的產蚜量最高，其次是白芷和芹菜，在金銀花上產蚜量最低。此外，取食柴胡的2個寄主種群均未產蚜。取食同一植物時，不同寄主種群的產蚜量也存在顯著差異，如金銀花種群在取食金銀花后的產蚜量顯著高于北沙參種群（t=2.362，df=41，P"=0.023），但在其余3個寄主植物上，北沙參種群的產蚜量均顯著高于金銀花種群（芹菜："t=4.136，df=43，Plt;0.001;白芷：t=3.256，df=40，P=0.002;北沙參：t=5.272，df=37，Plt;0.001）。

種群和寄主植物對胡蘿卜微管蚜產蚜量影響的雙因素方差分析結果如表3所示，種群、寄主植物以及二者的交互作用均對胡蘿卜微管蚜的繁殖力產生了極顯著的影響（Plt;0.001），三者對總變異的貢獻分別達到了22.41%、63.68%和12.85%。

2.3nbsp;胡蘿卜微管蚜對不同寄主植物選擇性行為差異分析

如圖2所示，在6"h時，金銀花種群對芹菜的選擇率最高，但與其他4種植物無顯著差異;北沙參種群對芹菜的選擇率顯著高于金銀花和柴胡（芹菜金銀花：χ2=21.083，P=0.008;芹菜柴胡：χ2=21.333，P=0.006）。12"h時，金銀花種群對5種寄主植物的選擇率無顯著差異;北沙參種群對柴胡的選擇率僅顯著低于芹菜（芹菜柴胡：χ2=22.917，P=0.002）。24"h時，金銀花種群對芹菜的選擇率依然最高，且顯著高于金銀花（芹菜金銀花：χ2=20.250，P=0.013）;北沙參種群對芹菜的選擇率顯著高于金銀花和柴胡（芹菜金銀花：χ2=22.167，P=0.004;芹菜柴胡：χ2=23.000，P=0.002）。48"h時，金銀花種群對芹菜的選擇率顯著高于北沙參、柴胡和金銀花，且對北沙參的選擇率顯著高于金銀花（芹菜北沙參：χ2=16.917，P=0.047;芹菜柴胡：χ2=18.083，P=0.036;芹菜金銀花：χ2=22.250，P=0.004;北沙參金銀花：χ2=16.500，P=0.049）;而北沙參種群對芹菜的選擇率顯著高于柴胡（芹菜柴胡：χ2=15.875，P=0.022）。此外，比較不同時間內選擇率情況發現，金銀花種群對芹菜的選擇率隨時間而升高，而北沙參種群對芹菜的選擇率隨時間而降低。

3"結論與討論

為明確胡蘿卜微管蚜對不同寄主植物的適應性分化情況，本試驗選擇來自金銀花和北沙參的胡蘿卜微管蚜種群，檢測了其在芹菜、金銀花、北沙參、白芷和柴胡5種植物上的適合度參數。雙因素方差分析結果顯示，“寄主植物”解釋了各適合度參數總變異的42.85%～83.03%，并顯著影響了蚜蟲的適合度參數。王堇秀［4］的研究也發現胡蘿卜微管蚜在不同傘形科植物上的發育歷期和產蚜量存在較大差異。不同寄主植物所含的次生代謝物質往往不同，這可能導致了蚜蟲在不同寄主植物上的適應性分化［1620］。此外，適合度的顯著差異也體現在胡蘿卜微管蚜的不同種群之間，如金銀花種群在金銀花和北沙參上的若蟲總發育歷期顯著長于北沙參種群。在芹菜、北沙參和白芷上均為金銀花種群的產蚜量顯著低于北沙參種群。此外，金銀花種群在白芷上的產蚜量顯著高于芹菜上的，而北沙參種群在北沙參上表現出最高的產蚜量，其次是白芷和芹菜，在金銀花上的產蚜量則較低。以上結果表明，胡蘿卜微管蚜在不同寄主植物上存在一定的適應性分化。蚜蟲與寄主植物之間較易發生互作，導致蚜蟲發生寄主適應性分化，甚至形成寄主型或生物型，這種現象在豌豆蚜Acyrthosiphon"pisum、麥二叉蚜Schizaphis"graminum、

麥雙尾蚜Diuraphis"noxia和麥長管蚜的研究中已有大量的報道［24，"2627，"3035］。但胡蘿卜微管蚜是否已分化出不同的寄主型還需進一步的研究。此外值得注意的是，2個胡蘿卜微管蚜種群在取食柴胡后不僅發育歷期顯著延長，且均未產蚜。這可能暗示本試驗所用的胡蘿卜微管蚜無法在柴胡上建立種群，而有研究結果顯示胡蘿卜微管蚜在柴胡上為害嚴重［78］，這也為胡蘿卜微管蚜可能存在寄主型的分化提供了證據。

不選擇性是指植物驅避害蟲的能力，具體表現為害蟲的選擇率和取食量等降低，往往被用于昆蟲對寄主植物適應性的判定［24，"26，"36］。本研究觀察了胡蘿卜微管蚜的金銀花和北沙參種群在芹菜等5種寄主植物上的選擇行為。結果顯示，胡蘿卜微管蚜對芹菜的選擇率較高，而對金銀花和柴胡的選擇率較低。有研究表明，蚜蟲對不同寄主植物的選擇性差異往往與植物的可揮發性物質有關［37］，但本研究所選用的寄主植物的可揮發性物質尚不明確，還需進行深入的探究。胡蘿卜微管蚜2種不同寄主種群對各寄主植物的選擇行為也有一定差異，如在48"h時，金銀花種群對白芷的選擇率較高，而北沙參種群對白芷的選擇率較低。這種選擇行為的差異可能與蚜蟲的寄主來源有關，原始寄主對蚜蟲的取食嗜好性可能存在一定影響，如張利軍等發現煙草上的桃蚜Myzus"persicae更嗜食煙草［38］。但本研究并未發現這種現象，胡蘿卜微管蚜金銀花種群對原寄主金銀花的選擇率處于一個較低的水平，而對芹菜的選擇率較高。芹菜中是否存在一種特殊的揮發性次生代謝物質，導致胡蘿卜微管蚜對其產生較強的趨性，還需進一步進行明確。另一種合理的解釋是，對于蚜蟲，第二寄主相較于第一寄主往往營養更為豐富，揮發物更能吸引蚜蟲的取食［3940］。而金銀花是胡蘿卜微管蚜的第一寄主［4］，可能并不是該蚜選擇和大量繁殖的理想寄主，這造成了金銀花種群和北沙參種群對金銀花的選擇率和寄主適合度均較低。

本研究明確了胡蘿卜微管蚜金銀花種群和北沙參種群在5種寄主植物上的適合度表現和選擇行為，為胡蘿卜微管蚜存在寄主適應性分化提供了可靠的證據，也為芹菜和4種中草藥植物的抗蚜機制以及品種選育奠定了理論基礎。

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