喹諾酮類抗生素的植物生態毒性研究進展

摘要：喹諾酮類抗生素（Quinolones，QNs）被廣泛應用于醫療衛生、種植業、水產養殖業和畜牧業等，因其具有較高的吸附系數（Kd）和有機碳分配系數（Koc），能在環境中長久存在并經遷移轉化排放到土壤、水體中，進而對植物生長和代謝產生影響。本文詳述了QNs對陸生植物、水生大型植物及浮游植物生長和代謝的生態毒理效應研究進展，重點綜述了不同QNs脅迫下這些植物生長、細胞形態、光合作用、抗氧化系統、滲透調節、代謝指標的響應情況。最后對QNs植物生態毒性機制進行了展望。

關鍵詞：喹諾酮類抗生素；植物生長；代謝；生態毒理

中圖分類號：X173；X171.5 文獻標志碼：A 文章編號：1672-2043（2024）11-2627-10 doi：10.11654/jaes.2024-0620

抗生素被廣泛而有效地用于人類醫療以及農業、水產養殖業和養蜂業[1-2]。喹諾酮類抗生素（Quino?lones，QNs）是臨床上使用的第二大類抗菌藥物，通常在使用后并不能被人或動物完全吸收，高達70% 的QNs不被代謝而以原藥或代謝產物的形式隨著尿液或糞便排出[3]；此外制藥廠、醫院和家庭直接丟棄的原藥也是水環境中檢測到QNs的重要來源[4]。QNs中常用的有諾氟沙星（Norfloxacin，NOR）、環丙沙星（Ciprofloxacin，CIP）、氧氟沙星（Ofloxacin，OFL）、左氧氟沙星（Levofloxacin，LEV）、恩諾沙星（Enrofloxacin，ENR）和洛美沙星（Lomefloxacin，LOM）等，已在國內外多個水域的水體和沉積物中被檢測到[3，5]。QNs自身具有很強的穩定性，同時因其較高的分配系數、較低的溶解度和生物降解率[6]，在環境中的檢出率較高[7]，且能夠通過浸透到達地下水層[8]。QNs的廣泛使用導致在水體中的濃度在ng·L-1～μg·L-1范圍內，土壤和沉積物中的QNs 含量在μg·kg-1～mg·kg-1 范圍內[9-10]。據報道，印度制藥廠的廢水中環丙沙星的檢測濃度高達31 mg·L-1[11]。研究發現，地表水中QNs對各種生物均有毒，能夠抑制微生物、魚類及植物的生長、代謝[12-14]。因此，殘留QNs 對生態環境產生了巨大的危害，關注QNs對環境的影響，具有非常重要的研究意義。植物作為主要的初級生產者，構成了生態系統的重要組成部分，研究QNs的植物生態毒性具有重要意義。近年來，國內外關于QNs生物毒性的研究不斷增多，但專門針對QNs脅迫對植物生長影響及毒性機制的綜述性總結研究鮮有報道。因此，本文對近年來關于QNs脅迫對陸生植物、水生大型植物及浮游植物生長的影響，及其所涉及的相關分子響應等方面的研究進行深入分析和全面總結，以期為QNs的生態學效應、植物毒性評價的研究提供科學參考。

1 QNs的來源及轉歸途徑

QNs進入環境后，會經歷吸附、遷移、轉化和降解等過程，在土壤、水、沉積物等環境介質中重新分布，影響植物的生長，帶來生態毒性，并能夠危害取食植物的動物和人類的健康。

抗生素進入水環境主要是通過城市生活及醫療垃圾，制藥企業、畜牧及水產養殖等污水排放，進入土壤的途徑主要包括施用含有抗生素的糞肥、污泥和含抗生素的污水灌溉[15-16]。QNs 在土壤中吸附系數（Kd）較高（160.7～786.1 L·kg-1），吸附能力較強，易在土壤中蓄積[17-18]；QNs在河水沉積物中有機碳分配系數（Koc）為567～61 000 L·kg-1，在沉積物中表現出很強的吸附能力[19-20]。同時，QNs結構中含有酮羰基和羧基，能和金屬離子（Ca2+、Mg2+、Fe3+或Al3+）形成穩定的絡合物，使其在水和土壤中較穩定存在[21]。環境中QNs的降解主要包括光解、水解和生物降解，但在環境介質中很難發生水解作用[22-23]。QNs 對光較為敏感，光解是地表水中的QNs 抗生素的主要降解方式[3，24]，但光解過程緩慢，環境中的殘留時間比較久。研究表明，常見幾種QNs在水環境中的半衰期為5～11 d，時長依次是OFL（10.6 d）[25] gt;ENR（8.78 d）[26] gt;NOR（5.64 d）[27]gt;CIP（5.33 d）[26]，QNs在土壤和沉積物中的半衰期可長達580 d[28]。在光照條件下，QNs 可分解為10 多種有機物及F-和HCOO-等離子[29]，LCMS/MS分析結果顯示QNs的植物及微生物降解途徑相似，主要包括結構中氟原子的取代、哌嗪環的裂解、乙酰化、羥基化和脫羧[30-31]。研究表明，NOR脫氟、哌嗪環轉化、羥基取代和喹諾酮環氧化后的產物可能會產生比本身毒性大的產物，具有較高的環境風險[32]。QNs具有土壤及沉積物顆粒吸附能力強和難降解等特點，使其及代謝物在環境中能夠長久存在，呈現持久性或者由于污染物的持續排放而呈現“偽持久性”[33-34]。進入水和土壤環境中的抗生素經過遷移轉化，對植物的生長發育和生理代謝造成了不同程度的影響[35-37]。

2 QNs的植物毒性效應

植物自身不可移動，長期受到外界生物和非生物脅迫，這些不良影響會改變植物自身的活性氧（ROS）代謝，植物形成的形態調節、酶和非酶的抗氧化防御、滲透系統調節等機制來清除ROS 應對輕度逆境[38]。QNs對植物的脅迫效應因植物生長發育階段不同而有所差異，主要體現在對植物種子的萌發和營養生長的影響，同時可破壞植物地下根系、地上莖生長和葉細胞的超微結構，進而影響正常的代謝[39-40]。

2.1 對種子萌發的影響

種子萌發是植物生長周期的起始和感知外界環境變化的最初階段，也是評價植物對抗生素耐受性的重要階段[41]。QNs 可對種子發芽率產生“低濃度促進，高濃度抑制”的雙重生物效應，也會抑制其他萌發指標。Gomes 等[42-43]研究了玉米（Zea mays）種子在0.2～2 mg·L-1 CIP脅迫下的發芽情況，發現玉米發芽率沒有明顯變化，但平均發芽時間明顯縮短。類似的結果也在牧草研究中被證實，鄧世杰等[44]研究發現黑麥草（Lolium perenne）種子在1 mg·L-1 CIP處理下發芽率高于對照組，當濃度達到5 mg·L-1和10 mg·L-1時，發芽率明顯降低，發芽勢和發芽指數相對于CK組分別下降50%和30%。高濃度的QNs可抑制種子的各種萌發指標。研究發現，12.5、25、50、100 mg·L-1 和200 mg·L-1 NOR處理對油菜（Brassica campestris）種子發芽均產生抑制作用，200 mg·L-1時其發芽率和發芽勢相較于對照組均下降了13%[45]。不同植物的萌發對同種抗生素的響應也不同。鄭曦等[46]研究LEV對2種不同玉米鄭單958 和農大108 的毒理效應發現，25～200 mg·L-1的LEV均可明顯促進鄭單958玉米種子的萌發，但25 mg·L-1 LEV 對農大108 玉米種子的萌發并無促進作用，而當濃度大于25 mg·L-1時會抑制農大108 玉米種子的萌發。由此可見，農作物對QNs的敏感程度小于雜草，這可能與植物的體型和耐受性有關。QNs脅迫下，糞肥的使用可以提高種子的發芽率。范惠冬等[47]通過研究在土壤糞肥中添加不同濃度的NOR（0、10、30、50、70、100、150 mg·L-1 和200 mg·L-1）對蔬菜的發芽影響發現，白菜（Chinesecabbage）、油菜（Brassica rapa）和蘿卜（Raphanus sati?vus）的種子發芽率總體上均隨NOR濃度的提高而增加，150 mg·L-1處理時油菜的發芽率達100%，各處理濃度下蘿卜的發芽率均在90%以上，200 mg·L-1處理時白菜發芽率較對照組僅降低了10%。近年來QNs對植物種子萌發影響的部分研究結果詳見表1。現有研究表明，QNs對植物種子萌發既有促進也有毒害作用，但仍缺少不同抗生素對植物種子萌發毒性效應臨界值的研究。因此，在今后的QNs植物毒性效應研究中可對上述問題進一步探討。

植物種子培育過程中，QNs的脅迫濃度會對種子發芽率產生不同的效應。萌發過程中，種子盡管會受到抗生素的影響，但其可以通過自身代謝，防止、降低或修復由逆境造成的傷害[48]。種子能夠保持正常的生理活動，其發芽率不會受到明顯的負面影響，甚至有時還會增加。在種子的萌發過程中，種皮發揮著重要的保護作用，減輕抗生素脅迫對種子發芽產生的不利影響。當然，不同QNs因理化性質的差異，種皮在種子萌發過程中對它們的阻礙作用也不同；此外，種皮的阻礙能力有限，不能完全阻礙抗生素對種子的毒性效應[49]。當外界污染物濃度過高時，植物種子的抗氧化酶系統會受到破壞，導致酶活力降低，從而抑制種子的萌發[44]。

2.2 對植物生長的影響

2.2.1 對植物地下部分生長的影響

QNs可能引起植物根長、芽長、葉片生長、葉片數量、葉片顏色和生物量等生長情況的變化[51]。植物根系直接接觸和吸收抗生素，是抗生素類藥物積累的主要場所，因而抗生素對根系的影響通常高于其他器官[52]，且抗生素對植物根系生長也具有“低促高抑”的雙重效應。Xu等[53]研究ENR對水稻（Oryza sativa L.）生長的影響發現，在2 mg·L-1 ENR處理下根的長度高于對照組，但濃度大于2 mg·L-1時抑制了根的生長。QNs對不同種類植物根生長的抑制程度不同。Wang等[54] 通過研究OFL 和ENR 對黃瓜（Cucumis sativusL.）、油菜（Brassica campestris L.）和大白菜（Brassicarapa L. ssp. pekinensis）的影響發現，OFL 和ENR 濃度的升高（0、20、40、80、160 mg·L-1和320 mg·L-1）對3種蔬菜根的抑制作用逐漸增強，20 mg·L-1 OFL和ENR均明顯降低了根的長度，其中ENR 的抑制程度為油菜gt;大白菜gt;黃瓜，OFL的抑制程度為大白菜gt;黃瓜gt;油菜，2種抗生素的抑制程度不同：黃瓜中ENR

2.2.2 對植物地上部分生長的影響

QNs對植物地上部分具有與地下部分類似的生物效應。低濃度的CIP（0.5 mg·L-1）處理時，水稻的生物量相較于對照組增加了84.0%；當CIP 濃度達到8mg·L-1 處理，生物量下降了36.6%，幼苗生長受到嚴重抑制，葉片黃化，第二片葉子不再長出[30，57]。ENR也會影響水稻的生長，2 mg·L-1 ENR處理下水稻芽的長度和鮮質量高于對照組，但濃度大于2 mg·L-1時抑制了芽的生長及鮮質量的增加[53]。QNs 對植物根和芽生長的抑制程度不同。OFL和ENR濃度升高對黃瓜、油菜和大白菜根和芽的抑制作用逐漸增強，且根對抗生素的敏感程度高于芽[54]。不同QNs 對植物生長的影響如表2所示，低濃度CIP（lt;1 mg·L-1）、ENR（lt;2 mg·L-1）和OFL（lt;0.5 mg·L-1）可促進植物生長，超過該濃度可能會抑制根和芽的生長及鮮質量的增加，使葉片發黃卷曲。

2.2.3 對浮游植物生長的影響

藻類生長也會受到QNs的影響。張曉晗等[58]研究了OFL對水生浮游植物普通小球藻（Chlorella vul?garis）和斜生柵藻（Tetradesmus obliquus）生長的影響，結果表明OFL 對兩種綠藻的生長均表現出“低促高抑”的效應，1～5 mg·L-1 OFL處理下細胞干質量高于對照組，生長狀況良好，表現為促進生長；當OFL濃度超過5 mg·L-1時，細胞干質量低于對照組，對綠藻的生長起抑制作用，且濃度越大，抑制作用越強，隨著培養時間的延長，細胞干質量抑制率越大。QNs濃度和培養時間均會不同程度地對藻產生毒害作用。LEV和NOR濃度（5～60 mg·L-1）的增加，對肋骨條藻（Skel?etonema costatum）的生長抑制率顯著提高，144 h 后60 mg·L-1 LEV 的抑制率高達96.6%[59]。不同QNs 對藻生長的抑制作用也不同。徐海紅等[60]研究表明，濃度為5、7.5、10、12.5 mg·L-1和15 mg·L-1的QNs對銅綠微囊藻細胞數目的抑制作用大小依次為CIPgt;NORgt;OFL。

QNs對植物有雙重作用，既促進植物的生長，又對植物生長起抑制作用甚至產生不良影響。低濃度的QNs可促進農作物的生長，高濃度會抑制其生長。植物根和芽對QNs的敏感程度不同，其中，植物根系是感知污染物最敏感的器官，也是吸收和富集抗生素的主要場所。根系活力可以反映植物吸收養分的能力，是植物生長的重要指標之一[61]。污染脅迫通常不利于植物幼根的伸長，降低植物根系活力。但是，抗生素對植物根系活力影響的差異，可能與抗生素的種類和濃度有關。現有研究表明，QNs對不同植物生長均具有毒性作用，但是不同種類植物對抗生素的響應機制差異還有待進一步研究。

3 QNs對植物的毒性機制

3.1 破壞植物組織細胞

QNs可能會影響根細胞和葉細胞的超微結構而干擾細胞正常代謝，甚至可能進入細胞作用于遺傳物質，造成遺傳毒性。Zhang 等[66]研究發現低濃度的QNs 也會影響大豆（Glycine max）細胞超微結構，0、0.01、0.1、0.5 mg·L-1和1 mg·L-1 ENR會抑制大豆的生長，1 mg·L-1 處理可使大豆葉片細胞腫脹，葉綠體變得不規則；類囊體的排列松散，層數減少變形；線粒體的雙層膜嚴重受損，內部嵴變得模糊；線粒體基質退化，部分線粒體出現中空氣泡或不規則形狀。Liu等[64]研究2 mg·L-1 OFL 對洋蔥葉片細胞超微結構的影響時發現，洋蔥葉綠體也會發生嚴重變形和解體。Mukhtar等[55]研究水培條件下不同QNs對水稻的影響發現，10 mg·L-1 的CIP、LEV 和OFL 處理時水稻根尖細胞DNA發生斷裂，并對根細胞造成了不可逆的損傷。由此可見，隨著濃度的增加，QNs對植物細胞結構損傷逐漸增強甚至造成結構不可逆的破壞。土培條件下，QNs 也會破壞植物細胞的超微結構。Khan等[67]土壤培養小青菜（Brassica rapa ssp. chinensis）時添加100 mg·kg-1的NOR發現，小青菜的葉綠體發生腫脹；與對照組相比，葉細胞中的淀粉粒變大，線粒體數量增加，整個細胞變得不規則。不同植物對同一抗生素的響應也不相同。1 mg·L-1 CIP處理2種不同品種的菜苔（Brassica parachinensis）兩周后，高耐受型和敏感型品種之間根尖細胞的超微結構變化不同，敏感型的根尖細胞的內質網、線粒體逐漸變形，質膜明顯分離，質膜破裂；耐受型品種的根尖細胞雖然能保持膜和細胞壁的完整性，但可觀察到空泡和線粒體數量增加，細胞質收縮[63]。

可見，在水培和土培條件下，QNs濃度大小成為破壞植物根和葉細胞超微結構的重要因素，組織細胞超微結構的改變會對植物的生理活動產生負面影響，但不同QNs對植物組織細胞影響的差異還需進一步探究。

3.2 改變光合作用

光合作用是陸生植物、水生大型植物及浮游植物賴以生存的方式，QNs能夠影響植物的最大量子產率（Fv/Fm）、葉綠素a、葉綠素b 和類胡蘿卜素含量[68]。光合色素能夠吸收光能，是光合電子傳遞活動的主要指標。類胡蘿卜素等輔助色素可以減輕對葉綠素刺激作用，最大程度地減少光合組織因暴露于污染物而產生的ROS[69]。Liu等[64]發現不同濃度OFL對威爾士洋蔥葉片色素含量影響不同，0.1 mg·L-1的OFL可使色素含量增加，0.5～2.0 mg·L-1 OFL 脅迫下色素含量以劑量依賴性方式下降，這可能是因為高濃度的OFL抑制了光合電子傳遞鏈，尤其是質體醌QA和質體醌QB 之間的光合電子傳遞鏈。Zhao 等[63]研究CIP 對2種卷心菜Sijiu 和Cutai葉綠素含量的影響發現，0.1、0.5、1.0、2.0、3.0 mg·L-1和4.0 mg·L-1 CIP能降低卷心菜葉綠素a、葉綠素b 含量。Hu 等[30]發現0.5～8 mg·L-1 CIP也會降低水稻葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量。QNs 還會影響水生大型植物的光合作用。Kitamura等[70]研究發現，人厭槐葉蘋（Salvinia molestaD.S. Mitchell）在100 μg·L-1的CIP脅迫168 h后，其光系統Ⅱ（photosystem Ⅱ complex，PS Ⅱ complex）的Fv/Fm 明顯少于對照組，可能是因為低濃度CIP暴露對葉綠素和類胡蘿卜素的含量基本無影響；水蘊草（Egeria densa Planch.）在實驗濃度下，Fv/Fm、葉綠素a、葉綠素b和類胡蘿卜素含量降低。Lu等[14]研究發現LEV 能影響8 種水生植物的葉綠素含量，燈心草（Juncus effusus）、海蔥（Drimia maritima）、美人蕉（Canna indica）、菖蒲（Acorus calamus）、黃菖蒲（Irispseudacorus）、水竹芋（Thalia dealbata）、水芹（Oe?nanthe javanica）、旱傘草（Cyperus involucratus）在水培條件下，添加低濃度（10 μg·L-1 和1 000 μg·L-1）的LEV后，植物葉綠體色素含量增加。QNs也能影響水生浮游植物的光合色素含量，從而影響其光合作用。Chen等[71]研究發現，1、5、20 mg·L-1和50 mg·L-1 ENR和NOR 均能降低卵孢金孢藻（Chrysosporum ovalispo?rum）和小球藻（Chlorella vulgaris）的葉綠素a含量，且隨時間延長逐漸降低，抗生素濃度越高對葉綠素a含量的抑制程度越大；而40、60 mg·L-1 和100 mg·L-1CIP在提高墨西哥衣藻葉綠素含量的同時，還會提高其類胡蘿卜素的含量[72]。

上述結果表明，QNs脅迫下，植物光合色素含量隨著濃度的增加先升后降。當脅迫濃度達到數十毫克每升時，類胡蘿卜素含量的增加有助于組織細胞對ROS的清除。轉錄組和代謝組分析顯示，光合作用的光反應階段是植物受影響的主要過程，QNs能夠競爭與PS Ⅱ中心D2蛋白（psbD）結合，造成光系統Ⅱ（PSⅡ）對QNs脅迫的特殊脆弱性，光介導電子傳遞和O2產生的顯著中斷，光合作用受到抑制[73]。目前已有的QNs對植物光合作用影響的研究，主要是圍繞光合色素含量變化，而對其他類色素含量影響的研究較少，而且關于QNs導致葉綠素含量變化的機制研究仍不足。

3.3 造成氧化損傷

ROS在沒有任何環境壓力的情況下自行產生，許多酶可以共同作用來去除ROS，這有助于維持植物細胞中ROS的產生和清除之間的平衡[74]。然而，當植物在有機污染物脅迫條件下生存時，細胞中會產生更多的ROS，甚至會造成植物死亡[75-77]。為了將ROS水平控制在盡可能低的水平，避免在這種脅迫條件下發生膜脂質過氧化（Lipid peroxidation，LPO），植物的清除系統可能會發生相應的變化以降低體內ROS 水平[78-79]。

植物根、莖和葉等器官的抗氧化系統在QNs的脅迫下響應不同。CIP（0.5、1、2、4 mg·L-1和8 mg·L-1）可誘導水稻根、莖、葉細胞發生氧化應激反應，產生的ROS可以誘導水稻體內膜脂過氧化生成，使根中丙二醛（MDA）含量逐漸上升，隨著CIP 濃度的增加，根中超氧化歧化酶（SOD）和過氧化氫酶（CAT）活性先增后減，過氧化物酶（POD）活性逐漸增強，且均高于對照組；莖中MDA含量和各抗氧化酶活性變化較小，葉中MDA含量逐漸上升[30]。較高濃度的CIP（5、10、25、50、100 mg·L-1 和200 mg·L-1）脅迫下小麥（Triticumaestivum）抗氧化系統發生明顯變化，隨著CIP濃度升高，POD活性降低而小于對照組（gt;10 mg·L-1時），CAT和SOD先升后降，MDA含量也呈現先上升后降低的趨勢[80]。可見，濃度低于10 mg·L-1 CIP脅迫下，植物MDA 含量、CAT、POD 和SOD 活性較對照組增加，當CIP濃度過大，抗氧化酶活性下降甚至小于對照組。Zhang 等[62]還發現，高濃度OFL（20 mg·L-1 和40 mg·L-1）會破壞番茄（Lycopersicon esculentum Mill.）葉片中的ROS平衡，增加超氧陰離子（O-2·）、H2O2和MDA的含量。類似的研究被Riaz等[81]等證實，ENR和LEV脅迫下，小麥幼苗可通過增加抗氧化酶活性，緩解氧化應激效應。谷胱甘肽過氧化物酶（GPX）是機體內廣泛存在的一種重要的過氧化物分解酶，QNs 脅迫下GPX變化趨勢與其他抗氧化酶一致。Jin等[82]研究2～50 mg·L-1 ENR、NOR 和LEV 對擬南芥（Arabidopsisthaliana）生長影響發現，低濃度（2 mg·L-1 和10 mg·L-1）可使GPX活性增加，高濃度（20 mg·L-1和50 mg·L-1）可使GPX 活性降低。QNs 還可以脅迫水生植物引起氧化酶活性變化。Singh等[83]研究發現，低濃度（0～1 mg·L-1）OFL 可使紫萍（Spirodela polyrhiza）葉片的抗壞血酸過氧化物酶（APX）和SOD活性均逐漸增強。Gomes等[84]研究發現CIP處理下浮萍積累的過量H2O2破壞細胞代謝。Li等[85]研究低濃度NOR對藻的毒性大小，發現50、500 μg·L-1 和5 000 μg·L-1 NOR能夠使銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）和四尾柵藻（Scenedesmus quadricauda）中O-2·濃度和SOD 活性先增后降，3 d后恢復正常水平。

綜上所述，QNs處理后，植物根、莖和葉片中ROS和抗氧化活性均會發生變化，細胞膜發生脂質過氧化反應，這種氧化應激也會特異性影響抗氧化酶活性。不同濃度QNs脅迫下，植物抗氧化酶活性的變化趨勢也不同。O-2·、H2O2、MDA 的含量會隨著QNs 濃度的增加而增加，抗氧化酶活性可隨著QNs濃度增加先升后降，微克級濃度脅迫下植物可通過自身調節而恢復正常水平。總之，植物可通過SOD、POD和CAT這三種重要的抗氧化酶清除ROS，維持細胞的正常生理功能[86]。O-2·、H2O2、MDA等分子含量的升高，也會破壞細胞結構，對植物的組織細胞造成損傷，抑制其正常生長。

3.4 干擾細胞滲透調節

滲透調節是植物在外界環境因素脅迫下維持正常代謝過程的重要生理調節機制。抗生素脅迫下，大量ROS可能會破壞細胞膜結構，改變細胞滲透性[87]。植物可通過改變自身脯氨酸（Pro）、可溶性蛋白（SP）、可溶性糖（SS）等物質的含量進行滲透調節，增加細胞液濃度，降低滲透勢，進而緩解污染造成的傷害。植物滲透調節物含量可能與QNs的處理濃度有關。Fan等[88]研究發現0～10 mg·L-1 CIP脅迫下，沉水植物苦草（Vallisneria natans）體內SP 和Pro 的含量隨CIP 濃度的增加而增加，并且與污染物接觸時間越長，含量增加幅度越大。沈洪艷等[89]通過水培試驗研究不同濃度NOR（5～80 mg·L-1）對黑麥草Pro含量的影響，發現濃度增加均誘導Pro的產生，20、40 mg·L-1和80 mg·L-1處理時黑麥草Pro含量明顯提高，并隨濃度提高逐漸增加。但不同植物滲透調節物對QNs的響應也不同，萵苣（Lactuca sativa）在OFL 脅迫下，10 mg·L-1 處理下SP 含量低于5 mg·L-1 處理[90]。QNs也會影響浮游植物滲透調節物的含量。Du等[91]研究NOR對銅綠微囊藻（Microcystis aeruginosa）的毒性發現，較高濃度的NOR（1～20 mg·L-1）脅迫下，其SP含量隨著污染物濃度增加而降低。植物滲透調節物含量可能因抗生素脅迫濃度的不同而產生不同的效應，當QNs的濃度達毫克級，滲透調節物含量相較于對照組會降低。

3.5 影響次生代謝物產生及營養元素吸收

抗生素能影響作物正常的代謝，促進植物具有更高的酶活性，產生特定的次生代謝產物維持ROS 動態平衡[92]。酚類代謝物可作為還原劑、淬滅1O2和提供氫來發揮抗氧化功能，ROS的產生可引起總酚含量的變化[93]。在非生物脅迫下，酚類次級代謝產物會增加，以應對氧化應激。Ramos等[94]研究低濃度CIP對帕桑卡拉藜麥（Chenopodium quinoa）毒性發現，100μg·L-1處理下帕桑卡拉藜麥酚酸和烷醇的產量分別是1 μg·L-1 處理時的1.6 倍和2.3 倍，芳香酸在100μg·L-1CIP 處理時的產率最高。Riaz 等[81]的研究發現，CIP、ENR、LEV在影響小麥生長的同時，其體內的次生代謝產物總酚含量隨著抗生素濃度的增加而增加。趙里曼等[80]研究CIP 脅迫對小麥生長的影響時發現，CIP能誘導小麥體內代謝物含量發生變化，檢測的55種代謝物中，其中10種的含量變化較大，分別是4種氨基酸、2種有機酸、2種糖和2種其他有機物。

碳元素和氮元素是植物生長所必需的營養元素，并參與了植物生命代謝物的合成。QNs會影響植物對碳素和氮素的吸收和代謝。Tong等[95]研究OFL對不同水生植物的碳素和氮素的吸收和代謝時發現，10 μg·L-1 OFL脅迫下水燭（Typha angustifolia L.）和千屈菜（Lythrum salicaria L.）氮吸收下降，但菖蒲（Acorus calamus L.）的氮吸收上升；10 μg·L-1 OFL 脅迫提高了上述3種植物的根系分泌物總碳量和總氮量。由此可見，QNs影響植物對營養元素的吸收和代謝，但造成植物對碳素和氮素吸收和代謝的差異還有待進一步研究。

4 結語及展望

喹諾酮類抗生素（QNs）影響陸生植物種子萌發和生長、水生大型植物和浮游植物正常生長代謝，且植物各形態及生理生化指標變化因QNs濃度的差異而不同。針對某一特定植物，在QNs脅迫下以短期內植物的生物量、根莖葉長勢、細胞超微結構、光合色素含量、滲透調節物含量、次級代謝產物含量、抗氧非酶化合物含量及抗氧化酶活性等參數為指標，可以很好地評價QNs的植物生態毒性。近幾年來國內外有關QNs的植物生態毒性的研究已有很大進展，但還存在一些問題需深入研究。

（1）現有研究中的QNs濃度通常遠高于環境中檢測出的實際濃度，有必要開展QNs環境濃度下長時間暴露對不同種類植物的生態毒性研究。

（2）QNs可發生光解、水解及生物降解，其在培養過程中具體的降解機制還有待進一步研究，且QNs植物生態毒性的主要來源是QNs自身還是其降解產物，仍需進一步探討。

（3）目前的研究并未確定植物生長及生理生化指標的變化與QNs潛在毒性之間的因果關系，同時缺乏全面評估QNs對植物毒性的方法。

（4）植物對于QNs脅迫的毒性響應及機制研究有待進一步深入，可利用LC-MS/MS聯合蛋白組、代謝組、轉錄組和靶向代謝組等多組學技術來揭秘。

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（責任編輯：葉飛）