甜菜品系葉叢快速生長期抗旱性綜合評價

摘要：【目的】干旱是制約甜菜生長的重要因素之一，直接影響甜菜產量、含糖率和產糖量，鑒定甜菜葉叢快速生長期的抗旱性，篩選出抗旱品系材料，對甜菜新品種的選育具有重要意義。

【方法】選357份甜菜品系材料，設置正常灌溉灌溉和干旱脅迫2種處理，測定甜菜品質葉綠素、葉面積指數和株高等7個主要指標。以產量抗旱指數、綜合抗旱指數等 8 個指標為抗旱指標，綜合評價各品系材料。利用 SSR 分子標記分析其中 72 份品系材料的遺傳多樣性，分析甜菜不同抗旱品系材料之間的親緣關系。

【結果】干旱脅迫下，各指標的平均值均有所下降，下降幅度由大到小分別為產量（26.05%）、產糖量（16.77%）、株高（14.85%）、葉片數（8.43%）和葉面積指數（2.6%）；抗旱指標間多呈極顯著正相關，葉綠素、葉面積指數等與抗旱指標之間多呈顯著或極顯著正相關。

【結論】葉叢快速生長期葉面積指數、株高、葉片數、產量、產糖量是判定水分脅迫下甜菜品系材料抗旱性的5個重要指標，基于 8 個抗旱指標綜合評價出 10 份抗旱品系材料，72份核心骨干材料親緣關系較近，其中10 份抗旱品系材料 XJT4121 和 XJT1317為姊妹系。

關鍵詞：甜菜；干旱脅迫；抗旱性評價；葉面積指數；相關性；遺傳多樣性

中圖分類號：S566.3文獻標志碼：A文章編號：1001-4330（2024）09-2140-12

0引 言

【研究意義】甜菜（Beta vulgaris L.）藜科甜菜屬，兩年生草本植物，是我國制糖生產的重要原料，其產量僅次于甘蔗［1］。糖料是我國四大重要農產品之一［2］。甜菜不僅可用于食糖產業，還可以用于提取可再生能源如乙醇、甲烷、氫氣等［3］；并且具有抗氧化和促進傷口愈合等特性［4］。近年來，干旱頻發已經成為抑制甜菜生產的重要非生物脅迫因素［5］，直接影響甜菜產量、含糖率和產糖量。因此，對甜菜品系材料葉叢快速生長期進行綜合抗旱性鑒定，對甜菜抗旱育種研究具有重要意義?！?前人研究進展】作物抗旱可分為耐旱、避旱和御旱3類，御旱和耐旱又被統稱為抗旱性［6］，篩選評價作物抗旱性是一個復雜課題，作物抗旱性鑒定是開展作物抗旱性研究首先要解決的關鍵技術，需要將不同指標相結合進行綜合評價［7］。鄭桂萍等［8］認為作物對干旱的適應能力和抵抗能力最終要體現在產量上，需以作物產量來判別干旱對其影響的大小，因此，通過產量評價作物的抗旱性較為可靠。李王勝等［9］篩選出了高度抗旱型品種 1 份、抗旱敏感型品種 2 份，認為葉干重和葉飽和鮮重可列入甜菜苗期抗旱鑒定的優先鑒定指標；李國龍等［10］篩選出了抗旱性強的材料 3 份，認為株高、葉片寬度、地下生物量脅迫指數、根冠比脅迫指數、葉片厚度5個與抗旱性密切相關的指標，可作為抗旱性鑒定指標?！?本研究切入點】干旱是制約甜菜生產和產業發展的重要因素之一。目前，隨著DNA分子標記技術快速發展，SSR標記被應用于作物種質資源的鑒定，遺傳多樣性和遺傳圖譜構建等研究中，在甜菜育種中也廣泛運用［11］。SSR標記具有共顯性、重復性好、高分辨率、多態性豐富和操作相對簡單等優點［12］，吳則東等［13］使用21對SSR引物對32個甜菜品種進行指紋圖譜及遺傳多樣性分析。劉蕊等［14］使用18對SSR引物對 21個甜菜品種進行聚類分析和構建遺傳圖譜；王華忠等［15］利用SSR分子標記技術對 49 份甜菜資源進行了遺傳多樣性分析。目前只有少部分有關甜菜葉叢快速生長期的形態指標對干旱脅迫響應結合SSR分子標記驗證的研究。需要鑒定甜菜葉叢快速生長期的抗旱性，篩選出抗旱品系材料?！?擬解決的關鍵問題】設置正常灌溉和干旱脅迫 2 個處理，對 357 份甜菜品系材料的葉綠素、葉面積指數、株高、葉片數、含糖率、產量和產糖量進行測定，抗旱指標選擇產量抗旱指數、含糖率抗旱指數、產糖量抗旱指數、產量抗旱系數、含糖率抗旱系數、產糖量抗旱系數、綜合抗旱指數、綜合抗旱系數等8個指標，并對抗旱指標進行鑒定與綜合評價，利用SSR技術確定甜菜品系材料的遺傳多樣性，田間試驗與分子標記結合，為進一步選育抗旱品系材料提供更準確的理論依據。

1材料與方法

1.1材 料

供試甜菜品質 357 份，材料 ST4157 為抗旱對照（CK），均由新疆農業科學院經濟作物研究所提供。表1

1.2方 法

1.2.1試驗設計

試驗在新疆昌吉回族自治州（簡稱昌吉州）瑪納斯縣廣東地鄉兵戶村進行。試驗設水區（灌水量 400 m3/667m2）和旱區（灌水量 200 m3/667m2）2個處理，2個處理各設3次重復，完全隨機區組排列。小區行長 3.5 m，株、行距17.5×50 cm，理論保苗 7 619 株/667m2，試驗總面積5 669.5 m2（28.5畝）。

1.2.2引物信息

試驗中所用到的 SSR 引物來源于新疆農業科學院經濟作物研究所甜菜育種實驗室，由上海生工生物工程股份有限公司合成。表2

1.2.3測定指標

葉叢快速生長期測定植株葉綠素含量、葉面積指數、株高、葉片數，收獲時測定小區產量和含糖率。

葉綠素含量：使用手持式 SPAD-502 Plus 儀測定甜菜葉片葉綠素相對含量。每小區選取 5 株葉片的葉綠素相對含量均值作為該品系材料該重復的葉綠素相對含量，3 次重復之間葉綠素相對含量的均值作為該品系材料的葉綠素相對含量。

葉面積指數：使用 LAI-2200C 冠層分析儀測定甜菜葉面積指數，測定時，探桿位于甜菜根部，并保持鏡頭水平不動，同時盡量避免太陽光直射。

株高：用直尺測植株最基部至最高葉片的高度。

葉片數：用計數法在小區里隨機選取 10 株長勢相當的植株記錄葉片數。

含糖率：收獲甜菜時，每個小區隨機取 10 株甜菜塊根，使用旋光儀測定甜菜塊根錘度值。含糖率=錘度×85%。

產量：收獲時，拔出各小區的甜菜塊根，按照標準削去青頭后稱重，同一處理重復小區求得平均值，得到產量。

小區產糖量=小區產量×含糖率。

1.2.4抗旱指標計算

用正常灌溉和干旱脅迫下所測的數據，計算抗旱系數（DC）和抗旱指數（DI）［16］。

DC=YsYn.

式中，Ys 為干旱脅迫下某鑒定指標的表型值；Yn 為正常灌溉下某鑒定指標的表型值。

DI=Y2S.T×Y-1S.W×YCK.W×（Y2CK.T）-1.

式中，YS.T：待測材料干旱處理下某鑒定指標表型值；

YS.W：待測材料正常灌溉下某鑒定指標表型值；

YCK.W：所有材料正常灌溉下某鑒定指標表型平均值；

YCK.T：所有材料干旱處理下某鑒定指標表型平均值；

綜合抗旱系數和綜合抗旱指數為葉綠素、葉面積指數、株高、葉片數、產量、含糖率和產糖量等 7 個性狀抗旱系數和抗旱指數的平均值。

1.2.5遺傳多樣性

1.2.5.1甜菜葉片 DNA 提取

選擇其中 72 份核心骨干品系材料，采用改良CTAB法提取甜菜葉片的基因組DNA，并進行DNA樣品濃度和純度的鑒定。

1.2.5.2SSR 反應體系及反應程序

引物的退火溫度采用上游引物和下游引物的中央溫度，對 72 個樣品進行 PCR 擴增。

1.3數據處理

數據統計和分析方法采用 Microsoft Excel 軟件錄入數據及試驗數據分析。采用聚丙烯酰胺凝膠電泳方式進行后期的數據處理分析，SSR-PCR 擴增結果電泳、銀染并拍照，統計多態性條帶，最終結果以二進制方式進行統計記錄：無條帶記為 0 ，遷移率相同記為 1 。多態性信息含量PIC（PICi=1-j=1p2ij），p表示位點 i 的 j 個等位基因變異出現的頻率。每個品系材料間親緣關系的鑒定結果及聚類分析均由 SPSS軟件分析。

2結果與分析

2.1干旱脅迫對甜菜所測各個性狀的影響

研究表明，葉綠素的變異系數在正常灌溉和干旱脅迫環境下變異系數均小于10%，葉綠素受環境影響最小。357 份品系材料在干旱脅迫條件下葉面積指數、株高、葉片數、產量、產糖量 5 項指標的均值都有顯著下降，下降幅度為產量26.05%、產糖量16.77%、株高 14.85%、葉片數8.43%和葉面積指數2.6%。葉面積指數、株高、葉片數、產量和產糖量是判定水分脅迫下甜菜品系材料抗旱性的重要5個指標。表3

2.2干旱脅迫對各性狀抗旱系數和抗旱指數的影響

研究表明，各性狀的抗旱系數平均值分別為含糖率 1.13、葉綠素 1.07、葉面積指數 1.04、綜合 0.96、葉片數0.92、產糖量 0.89、株高 0.85和產量 0.79，含糖率在正常灌溉和干旱脅迫兩種處理下穩定性最強，穩定性最弱的是產量?？购迪禂档淖儺愊禂禐楫a糖量 42.58%、產量 41.02%、葉面積指數 18.86%、葉片數 14.28%、綜合 11.49%、含糖率 9.27%、株高 8.18%和葉綠素 5.74%?？购抵笖底儺愊禂禐楫a糖量 61.72%、產量 60.62%、葉面積指數 31.19%、葉片數 23.39%、綜合 20.53%、含糖率 17.32%、株高 15.31%和葉綠素 9.03%，357 份品系材料間產糖量和產量的抗旱性變異最大，分別是產糖量 42.58%、產量 41.02%，葉面積指數、葉片數、含糖率、株高和葉綠素的抗旱性變異為 5.74%～18.86%，相較產糖量和產量的抗旱性變異小。表4"2.3各個性狀及抗旱指標相關性

研究表明，從同一性狀在正常灌溉和干旱脅迫之間的相關性大多數呈顯著相關。干旱脅迫下，葉面積指數、葉片數與含糖率呈顯著負相關；葉綠素和含糖率呈顯著正相關；葉綠素、株高與產量、產糖量呈極顯著正相關。正常灌溉條件下，葉片數與產量、產糖量相關關系不顯著，葉綠素和產量呈顯著負相關，葉面積指數、株高與產量、產糖量呈極顯著正相關。其中，株高在正常灌溉和干旱脅迫下都與產量和產糖量呈極顯著正相關。株高是判定甜菜品系材料抗旱性的重要指標之一。

各個指標與各個抗旱指標的相關性表明，正常灌溉下，葉綠素與抗旱指標之間相關關系不顯著，葉面積指數、葉片數和含糖率與各抗旱指標之間多呈顯著或極顯著正相關；而在干旱脅迫下，葉綠素、葉面積指數、株高、葉片數、含糖率、產量和產糖量與抗旱指標之間多呈顯著或極顯著正相關。各抗旱指標之間多呈極顯著正相關。圖1，圖2

2.4抗旱性綜合評價

研究表明，采用含糖率抗旱指數、產量抗旱指數、產糖量抗旱指數、綜合抗旱指數、含糖率抗旱系數、產量抗旱系數、產糖量抗旱系數、綜合抗旱系數等 8 個指標對 357 個品系材料的抗旱性進行了綜合評價，篩選出 8 個抗旱指標不低于對照 ST4157 的材料，共選出了 10 個抗旱品系材料，分別是XJT4121、XJT0980、BT5665、K1110、K1201、BT1653、GM2635、GM1265、XJT1317、KN7048、ST4157；占材料總數的 3.75% 。 表5

2.5引物多態性

研究表明，所得的 29 對引物通過 6% 聚丙烯酰氨凝膠電泳、銀染方法在 72 份甜菜品系材料中進行篩選，獲得 4 對多態性高的引物。圖3～6

研究表明，分析 4 對 SSR 引物 PIC 指數變化，4 對引物多態信息指數（PIC）變化范圍為 0.34～0.49，平均是 0.435。表6

2.6聚類分析

研究表明，72 份甜菜品系材料的聚類圖根據遺傳距離范圍0.62～0.87 為規范，將所有試驗材料聚為兩大類群 A 類和 B 類。其中A類包括 69 份材料，占總供試材料的 96%，在遺傳系數 0.66 處將 A 類群分為 A1 亞類和 A2 亞類，其中 A2 亞類含有 64 份甜菜材料，占總材料的 89%。所選供試品系材料之間的親緣關系較近。圖7

2.7遺傳多樣性

研究表明，根據 SSR 標記分析72 份供試材料的遺傳相似系數（GS）為 0.50～0.83，K0147 和 K0143 兩個品系材料遺傳相似系數最大，以及篩選出來的 10 份抗旱材料中 XJT4121 和 XJT1317 的親緣關系密切，推斷其為姊妹系。而 K2516 和 ST4178 兩個品系材料遺傳相似系數較小，親緣關系相差較大。利用 SSR 分子標記系統的分析了 72 份甜菜品系材料的遺傳多樣性。引物大致能將 72 份品系材料區分開，利用 SSR 分子標記對遺傳多樣性分析可行。利用 SSR 分子標記在分子水平上檢測甜菜種質資源的遺傳多樣性。揭示了較為廣泛的遺傳距離（0.50～0.83）。

3討 論

3.1抗旱性綜合評價

對作物進行抗旱性評價時，選擇合適的評價指標至關重要。目前，評價作物抗旱能力的重要指標有表型、生理和生化指標以及產量［17］。韓凱虹等［18］研究認為，甜菜每個生育時期受到干旱脅迫，均會明顯抑制甜菜的株高、葉片數、葉面積及根粗等生長性狀。謝小玉等［19］研究發現，葉片相對含水量、丙二醛含量、葉面積可以作為抗旱種質篩選的依據；與前人研究對比，發現普遍采用株高、葉面積、葉片數和產量等作為抗旱評價指標。而甜菜是以收獲塊根并從中榨取糖分的經濟作物，甜菜塊根產量及含糖率是決定甜菜產糖量多少的兩大經濟指標。葉片葉綠素含量與光合作用呈正相關，而甜菜的光合作用則是產量和含糖率形成的基礎［20］。因此，試驗研究選取的 7 個指標中同樣包含了株高、葉面積、葉片數和產量這四個普遍采用的指標，增加了含糖率、產糖量、以及葉綠素含量；用7個與甜菜葉叢期抗旱性相關的關鍵指標，結果表明各指標對干旱脅迫的反應程度不同，并且各指標間存在一定的相關性。因此，僅用這些指標達不到準確、全面評價甜菜品系材料抗旱性的效果，且會影響抗旱鑒定結果。通過產量抗旱指數、含糖率抗旱指數、產糖量抗旱指數、產量抗旱系數、含糖率抗旱系數、產糖量抗旱系數、綜合抗旱指數、綜合抗旱系數，將原來 7 個單項指標轉換成 8 個新的相互獨立綜合指標，提高抗旱評價的準確性和全面性，各抗旱指標之間多呈極顯著正相關。

采用抗旱系數對甜菜進行抗旱性綜合評價，可以消除甜菜的不同品系材料之間的背景差異，可以較好地反映每一個品系材料的抗旱性強弱［21］。但抗旱性屬于綜合性狀，用單一的指標很難準確地評價［22］，只采用各指標抗旱系數對甜菜種質資源進行抗旱性進行評價很難客觀準確地說明鑒定結果，所以要采用多指標綜合評價才更加真實有效。近年來，對作物抗旱性的鑒定也多是采用綜合評價方法，在胡麻［23］、小麥［24］、棉花［25］等作物的研究中均取得了理想的結果。為了更加客觀準確的篩選出抗旱甜菜種質，研究用產量抗旱指數、含糖率抗旱指數、產糖量抗旱指數、綜合抗旱指數、產量抗旱系數、含糖率抗旱系數、產糖量抗旱系數和綜合抗旱系數等 8 個評價指標，篩選出每一項指標均高于對照 ST4157 的品系材料，共得到 XJT4121、 XJT0980、 BT5665、 K1110、 K1201、BT1653、 GM2635、 GM2637、 XJT1317、 KN7048 抗旱性較強的 10 份種質，可在甜菜抗旱育種中重點利用。

3.2親緣關系評價

目前 SSR 分子標記技術在甜菜上已普遍運用，對甜菜育種有著重要的應用價值。如代培紅等［26］篩選出與甜菜產糖和耐鹽相關的 SSR 分子標記；趙尚敏等［27］利用 SSR 標記分析了甜菜種質資源遺傳多樣性和群體結果，篩選出的 7 對多態性好的引物，進一步反映了 70 種甜菜資源的遺傳多樣性，為育種中甜菜資源的選擇提供了理論依據。吳則東等［28］利用 16 個甜菜品種從 200 對 SSR 引物中進行篩選，從中篩選出 24 對核心引物；試驗研究對 72 份甜菜品系材料進行聚類分析，在遺傳相似系數 0.62 處將所有材料分為 A、B 兩大類。72 份甜菜品系材料的遺傳相似系數范圍為0.50～0.83，平均為：0.665，遺傳相似系數較高，遺傳距離較小，72 份供試材料的遺傳水平較低，親緣關系較近。此外，在 A 類中 K0143 和 K0147 品系材料親緣關系非常近使用的 29 對引物沒有將其區分開。其中品系材料 ST0165 與 A 類其他品系材料的親緣關系較遠，而大多數品系材料均聚集在 A2 亞類中，表示品系材料之間的親緣關系較近。

4結 論

甜菜葉叢快速生長期，干旱脅迫下甜菜的葉面積指數、株高、葉片數、產量、產糖量均呈顯著下降，葉面積指數、株高、葉片數、產量、產糖量是判定水分脅迫下甜菜品系材料抗旱性的5個重要指標；產量在正常灌溉和干旱脅迫兩種處理下穩定性最弱；通過不同抗旱指標間相關性分析，株高在正常灌溉和干旱脅迫下均與產量和產糖量呈極顯著正相關，株高是判定甜菜品系材料抗旱性的重要指標；基于 8 個抗旱指標綜合評價出 10 份抗旱品系材料；通過SSR 標記，72份核心骨干材料分為兩大類群A類（占96%）和B類，其中10 份抗旱品系材料 XJT4121 和 XJT1317為姊妹系。

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Comprehensive evaluation of drought resistance during the rapid growth stage of sugar beet cultivars

ZENG Wanying1，GENG Hongwei1，CHENG Yukun1，LI Sizhong2，QIAN Songting1，GAO Weishi2，ZHANG Liming2

（1. College of Agronomy， Xinjiang Agricultural University Urumq，830052，China，2 Institute of Economic Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091，China）

Abstract：【Objective】 Drought is one of the important factors that restrict the growth of sugar beet， directly affecting sugar beet yield， sugar content，and sugar production so identifying the drought resistance of sugar beet during the rapid growth period of the leaf rosette，and selecting drought-resistant materials，are of great significance for the breeding of new sugar beet varieties.

【Methods】 "In this study，357 domestic and foreign germplasm materials were used，and two treatments，normal irrigation and drought stress，were applied to determine seven main indicators including chlorophyll content，leaf area index，and plant height."Eight drought resistance indicators，including yield drought resistance index and comprehensive drought resistance index，were used for comprehensive evaluation of each germplasm material.Genetic diversity analysis of 72 germplasm materials was conducted using SSR molecular markers to analyze the genetic relationship between different drought-resistant germplasm materials of sugar beet.

【Results】 "Under drought stress，the average values of all indicators decreased，with the decrease magnitude in the following order： yield （26.05%），sugar production （16.77%），plant height （14.85%），leaf number （8.43%），leaf area index （2.6%）."There was a significant positive correlation among drought resistance indicators，and chlorophyll content，leaf area index，etc.were significantly or extremely significantly positively correlated with drought resistance indicators.

【Conclusion】 Leaf area index，plant height，leaf number，yield，and sugar production during the rapid growth period of the leaf rosette are five important indicators for determining the drought resistance of sugar beet germplasm materials under water stress."Based on the comprehensive evaluation of eight drought resistance indicators， 10 drought-resistant germplasm materials were selected."Among the 72 core germplasm materials analyzed using SSR markers，there was a close genetic relationship，and the drought-resistant germplasm materials XJT4121 and XJT1317 were sister lines.

Key words：sugar beet; drought stress; drought resistance evaluation; leaf area index; correlation; genetic diversity.

Fund projects：China Agriculture Research System （CARS-170108）; The Key R amp; D Program Project of Xinjiang Uygur Autonomous Region （2022B02002）

Correspondence author： ZHANG Liming（1964-），male，from Shihezi，Xinjiang，research，master's supervisor，research direction：genetic breeding of sugar beet，（E-mail）180572780@qq.com

GAO Weishi（1975-），male，from Rizhao，Shandong，associate research，research direction：genetic breeding of sugar beet，（E-mail）weishi202309@163.com

收稿日期（Received）：

2024-02-20

基金項目：

國家糖料產業技術體系甜菜高產高糖品種改良崗（CARS-170108）；新疆維吾爾自治區重點研發任務專項項目（2022B02002）

作者簡介：

曾婉盈（1998-），女，貴州修文人，碩士研究生，研究方向為甜菜遺傳育種，（E-mail）659150769@qq.com

通訊作者：

張立明（1964-），男，新疆石河子人，研究員，碩士生導師，研究方向為甜菜遺傳育種，（E-mail）1801572780@qq.com

高衛時（1975-），男，山東日照人，副研究員，研究方向為甜菜遺傳育種，（E-mail）weishi202309@163.com