混合鹽堿脅迫對花生種子萌發及幼苗生長的影響

摘 要：【目的】為探究混合鹽堿脅迫對花生種子萌發及幼苗生長的影響，從而改善新疆地區鹽堿地種植結構，提高花生種植面積。【方法】本研究以花育25號為試驗材料，人工模擬混合鹽堿脅迫條件，測定花生種子發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、鹽害率及花生幼苗的根長和莖長，以期對鹽堿地的有效利用與耐鹽品種的培育提供依據。【結果】（1）高濃度脅迫下，Cl^-和SO₄^2-組成的混合鹽堿溶液對花生種子萌發的抑制效果更嚴重；當混合鹽堿溶液的pH大于10時，對花生種子初生幼苗生長的抑制效果更嚴重；（2）不同濃度的混合鹽堿脅迫對發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、鹽害率、根長、莖長均產生了不同程度的影響，高濃度的混合鹽堿會對花生種子萌發產生抑制作用；（3）花生對各處理的耐鹽堿性從大到小依次為B＞C＞D＞E＞A?！窘Y論】不同的混合鹽堿成分及濃度對花生種子的影響不同，而種子萌發期是植物對鹽堿脅迫最敏感的時期，對植株的建成十分重要，在此階段對植物進行耐鹽性分析，對培育耐鹽堿植物具有重要意義。

關鍵詞：花生；混合鹽堿脅迫；種子萌發；幼苗生長；耐鹽性評價

Effects of mixed salt stress on seed germination" "and seedling growth of Peanut

ZHANG Fan^1，2， CHEN Xiaolu¹， WANG Jie²， HOU Xianfei³， JIA Donghai³， GU Yuanguo³， MIAO Haocui^1，2*， LI Qiang^3*

（1. College of Biological Science and Technology， Yili Normal University，"Yining 835000， China; 2. Institute of Crop Variety Resources， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. Institute of Economic Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）

Abstract："[Objective] To investigate the effects of mixed salt alkali stress on peanut seed germination and seedling growth， in order to improve the planting structure of saline alkali land in Xinjiang and increase the peanut planting area."[Method]"This study used Huayu 25 as the experimental material and artificially simulated mixed salt alkali stress conditions to determine the germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， and root and stem length of peanut seedlings， in order to provide a basis for the effective utilization of saline alkali land and the cultivation of salt tolerant varieties. [Result]"（1） Under high concentration stress， the mixed saline alkali solution composed of Cl^-"and SO₄^2-"has a more severe inhibitory effect on peanut seed germination; When the pH of the mixed saline alkali solution is greater than 10， the inhibitory effect on the growth of peanut seed primary seedlings is more severe; （2） Different concentrations of mixed salt alkali stress have varying degrees of impact on germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， root length， and stem length. High concentrations of mixed salt alkali will have an inhibitory effect on peanut seed germination; （3） The salt and alkaline tolerance of peanuts to each treatment is Bgt;Cgt;Dgt;Egt;A in descending order. [Conclusion]"Different mixed salt alkali components and concentrations have different effects on peanut seeds， and the seed germination period is the most sensitive period for plants to salt alkali stress， which is crucial for plant development. Analyzing plant salt tolerance during this stage is of great significance for cultivating salt alkali tolerant plants.

Keywords："peanuts; Mixed salt alkali stress; Seed germination; Seedling growth; Salt tolerance evaluation

0 引言

【研究意義】新疆地處歐亞大陸的內陸地區，鹽漬地面積大、類型多、積鹽重，主要鹽分有NaCl，Na₂SO₄，NaHCO₃和Na₂CO₃，鹽化與堿化作用常同時發生，形成復雜，被稱為世界鹽堿土的博物館^[1]。據資料顯示，新疆鹽漬地總面積達1336.1萬hm²，占我國鹽漬地總面積的36.8%。新疆沙漠戈壁多，降雨量少，氣候干燥，使土壤中的鹽分難以溶解，進而形成鹽堿地^[2]。因此，培育具有經濟價值的耐鹽堿作物，可提高鹽堿地的利用效率，對擴大其種植面積、提高作物的產量有很大的幫助。

【前人研究進展】土地鹽堿化已成為全球嚴峻的環境問題，是制約著全世界糧食生產及農業可持續發展的主要非生物限制因素^[3]。前人對作物進行了研究，發現鹽堿脅迫會抑制花生^[4，5]、油菜^[6]、玉米^[7]等作物種子萌發，減緩作物的生長發育，主要表現為發芽率、發芽勢、發芽指數、株高、鮮重和干重等指標下降。這可能是因為鹽堿脅迫會使作物造成滲透脅迫、離子毒害、氧化脅迫等，嚴重阻礙作物的正常生長^[8]。滲透脅迫屬于初級脅迫，在鹽堿脅迫的條件下，土壤的滲透壓迅速升高，高于植物細胞的滲透壓，使植物細胞失水，造成滲透脅迫，影響植物的正常生長發育甚至導致植物死亡^[9]；鹽堿脅迫會使植物吸收過量的Na⁺，破壞細胞膜的結構，影響細胞的代謝^[10]，進而降低光合作用，過量的Na⁺也會干擾Na⁺/K⁺的平衡，影響植物對K⁺的吸收^[11]，改變蛋白質的構象，從而抑制多種酶的合成，使植物代謝受阻，過量的Na⁺還會影響Ca²⁺的吸收，影響信號在細胞內的轉導；活性氧（ROS）是植物代謝過程中的產物，在鹽堿脅迫條件下，細胞內的平衡被破壞，細胞器產生過量的活性氧，形成氧化脅迫，使植物細胞膜過氧化，影響光合作用及呼吸作用，引發基因突變，破壞蛋白質的穩定性^[12]，同時產生有毒物質—丙二醛（MDA）。目前，混合鹽堿脅迫已在花生^[4，5]、水稻^[13，14]、油菜^[15，16]、玉米^[17]等作物中展開相關研究。

【本研究切入點】花生（Arachis hypogaea Linn.）屬于豆科落花生屬草本植物^{[18，19]}，是重要的油料作物和經濟作物^[20，21]，屬于中等耐鹽作物，具有耐鹽等特性^[22-24]?；ㄉm應性強，增產潛力大^[25]，具有較高的營養價值。種子萌發期和幼苗生長期是鹽堿脅迫的最敏感時期，耐鹽堿性較差^[26-30]，這兩個階段關系到植株能否在鹽堿地上種植成功?，F如今，對花生種子萌發及幼苗生長的研究多局限于單個鹽脅迫處理，而混合鹽堿脅迫處理下對花生種子萌發及幼苗生長的相關研究較少。

【擬解決的關鍵問題】本研究以花育25號為試驗材料，人工模擬混合鹽堿脅迫條件，對花生種子進行了不同濃度的不同成分混合鹽堿脅迫處理，通過測定不同處理下發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、鹽害率等指標，探究不同鹽堿脅迫對花育25萌發及幼苗生長的影響，以期對鹽堿地的有效利用與耐鹽品種的培育提供依據。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以花育25號為試驗材料，種子由山東農業科學院提供。

1.2 試驗設計

將NaCl，Na₂SO₄，NaHCO₃和Na₂CO₃"4種鹽按不同比例混合進行人工模擬混合鹽堿脅迫條件，以堿性鹽比例逐步增大的順序分成A、B、C、D、E 5組，每組內設鹽濃度分別為25"mmol/L，50"mmol/L，100"mmol/L，150"mmol/L，200"mmol/L 5個鹽濃度梯度（分別用1-5代表5個濃度梯度），共模擬出25個鹽濃度及pH不相同的混合鹽堿組合，以蒸餾水0"mmol/L為對照（CK），每處理3次重復，詳見表1。

1.3測定指標及方法

選取飽滿、大小一致的種子60粒，放置到直徑12 cm、底部放置2層濾紙的3個培養皿中，每皿20粒，置于26℃暗培養箱中培養發芽；先將種子分別加入各濃度的混合鹽堿溶液30 mL放置6"h進行吸漲，然后轉至加有相對應濃度的新皿中進行萌發試驗，蓋上皿蓋，為確保脅迫濃度的相對穩定，發芽期間每天更換1次脅迫液，并及時清理發霉腐爛的種子，以防止感染其他種子。對照同期更換蒸餾水。

脅迫處理之后每日觀察測定種子發芽率，以芽突破種皮大于2"mm定為萌發，及時補充對應濃度溶液，8"d后調查種子發芽情況，相關指標計算公式如下：

發芽率（germination"rate，GR）（%）＝正常發芽種子數／供試種子數×100；

發芽勢（germination energy，GE）（%）＝第3天發芽種子數／供試種子數×100；

發芽指數（germination index，GI）＝∑（Gt/Dt），式中Gt為時間t日的發芽數，Dt為相應的發芽天數；

活力指數（vitality index，VI）＝發芽指數×平均單株根干重；

鹽害率（salt damage rate，SDR）（%）＝（對照發芽率－脅迫發芽率）／對照發芽率×100

隸屬函數值（subordinate function values，SFV）＝（X_j－X_min）/（X_max－X_min）或1－（X_j－X_min）/（X_max－X_min），式中X_j為第j個指標值，X_min為第j個指標的最小值，X_max為第j個指標的最大值。

1.4數據處理與分析

用Excel 2010錄入試驗數據并制圖，采用SPSS20.0統計軟件對試驗數據進行方差分析和曲線回歸分析，以Duncan's新復極差法進行多重比較。

2 結果與分析

2.1混合鹽堿脅迫對花生種子發芽率和發芽勢的影響

研究表明，當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，A、B、C、D、E五組處理之間的發芽率差異不顯著（P＞0.05）；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，A組與B、C、D、E四組處理差異顯著（P＜0.05），且A組發芽率最低，B、C、D、E四組處理的發芽率分別較A組處理上升10.34%、10.34%、11.86%、3.7%，而B、C、D、E四組處理之間的發芽率差異不顯著（P＞0.05）；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，A組與B、E兩組處理差異顯著（P＜0.05），與C、D兩組處理差異不顯著（P＞0.05），A組處理發芽率最低，B、E兩組處理的發芽率分別較A組處理上升35.41%、37.99%，而B、C、D、E四組處理之間的發芽率差異不顯著（P＞0.05）；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，A組與B、C、D、E四組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理發芽率最低，B、C、D、E四組處理的發芽率分別較A組處理上升74.35%、72.22%、64.28%、66.66%，而B、C、D、E四組處理之間的發芽率差異不顯著（P＞0.05）；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A組與B組處理差異顯著（P＜0.05），與C、D、E三組處理差異不顯著（P＞0.05），B組的發芽率較A組上升42.3%，B組與C、E兩組處理差異不顯著（P＞0.05），C組與D組處理差異顯著（P＜0.05），D組的發芽率較C組降低63.15%，C組與E組處理的發芽率差異不顯著（P＞0.05），D組與E組處理的發芽率差異顯著（P＜0.05），E組發芽率較D組上升64.99%。由此可知，當混合鹽堿濃度為50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L時，A組處理的發芽率最低，說明SO₄^2-可能對花生種子的萌發產生了抑制作用。

在A、B、C、D、E五組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L、50 mmol/L時，發芽率與CK差異不顯著（P＞0.05），而100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時發芽率與CK差異顯著（P＜0.05），分別下降48.33%、83.33%、75%（A組）；20%、35%、56.67%（B組）；31.67%、40%、68.33（C組）；38.33%、53.33%、88.33%（D組）；16.67%、50%、66.67%（E組）。在A組處理中，150 mmol/L時發芽率最低，200 mmol/L時的發芽率較150 mmol/L時上升33.32%，其余四組處理的發芽率均隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現降低趨勢。由此可知，低濃度混合鹽堿（25 mmol/L、50 mmol/L）對花生種子萌發無顯著影響（P＞0.05），而高濃度混合鹽堿會抑制花生種子萌發。

研究表明，當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，A、B、D、E四組處理之間的發芽勢差異不顯著（P＞0.05），C組與A、B、D、E四組處理差異顯著（P＜0.05），C組處理發芽勢最高，分別高于A、B、D、E四組處理22.22%、36.12%、22.22%、22.22%；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，A、B、E三組處理之間，B、C、E三組處理之間的發芽勢差異不顯著（P＞0.05），而A組與C、D兩組處理，B、C、E三組與D組處理差異顯著（P＜0.05），D組處理發芽勢最高，分別高于A、B、C、E四組處理51.02%、40.82%、28.58%、46.95%，A組處理發芽勢最低，低于C組處理31.42%；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，B、C、D三組處理之間的發芽勢差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、C、D、E四組處理，E組與B、C、D三組處理差異顯著（P＜0.05），E組處理發芽勢最高，分別高于B、C、D三組處理34.29%、37.13%、37.13%，A組處理發芽勢最低，分別低于B、C、D、E四組處理52.18%、50.01%、50.01%、68.58%；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，C、E兩組處理之間的發芽勢差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、C、D、E四組處理，B組與C、D、E三組處理，D組與C、E兩組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理發芽勢最高，分別高于C、D、E三組處理42.86%、76.2%、38.09%，A組處理發芽勢為0；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A、C、D、E四組處理之間，B組與E組之間的發芽勢差異不顯著（P＞0.05），而B組與A、C、D三組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理發芽勢最高，分別高于C、D兩組處理79.95%、79.95%，A組處理發芽勢也為0。由此可知，當混合鹽堿濃度為150 mmol/L、200 mmol/L時，A組處理的發芽勢為0，說明在高濃度時，SO₄^2-存在下花生種子不萌發。

在A組處理中，混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，其發芽勢與CK差異不顯著（P＞0.05），而25 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時發芽勢與CK差異顯著（P＜0.05），25 mmol/L時發芽勢最高，高于CK 25.01%，150 mmol/L、200 mmol/L時發芽勢最低，均為0；在B組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L時，其發芽勢與CK差異不顯著（P＞0.05），而50 mmol/L、200 mmol/L時發芽勢與CK差異顯著（P＜0.05），50 mmol/L時發芽勢最高，高于CK 27.58%，200 mmol/L時發芽勢最低，低于CK 76.2%；在C組處理中，混合鹽堿濃度為100 mmol/L、150 mmol/L時，其發芽勢與CK差異不顯著（P＞0.05），而25 mmol/L、50 mmol/L、200 mmol/L時發芽勢與CK差異顯著（P＜0.05），25 mmol/L時發芽勢最高，高于CK 41.67%，200 mmol/L時發芽勢最低，低于CK 95.23%；在D組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L、100 mmol/L時，其發芽勢與CK差異不顯著（P＞0.05），而50 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時發芽勢與CK差異顯著（P＜0.05），50 mmol/L時發芽勢最高，高于CK 57.14%，200 mmol/L時發芽勢最低，低于CK 95.23%；在E組處理中，混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，其發芽勢與CK差異不顯著（P＞0.05），而25 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時發芽勢與CK差異顯著（P＜0.05），100 mmol/L時發芽勢最高，高于CK 40%，200 mmol/L時發芽勢最低，低于CK 90.49%。由此可知，A、B、C、D四組處理的發芽勢隨著混合鹽堿濃度的增加而呈現先升高后降低的趨勢，低濃度混合鹽堿促進花生種子萌發，高濃度混合鹽堿（200 mmol/L）會抑制花生種子萌發。

2.2混合鹽堿脅迫對花生種子發芽指數和活力指數的影響

研究表明，當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，A、B、C、D、E五組處理之間的發芽指數差異不顯著（P＞0.05）；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，B、C、E三組處理之間的發芽指數差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、C、D、E四組處理，B、E兩組與D組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理發芽指數最低，B、C、D、E四組處理的發芽指數分別高于A組處理26.53%、21.64%、14.24%、24.52%；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，A組與C、D兩組，B組與C、D、E三組，C組與D、E兩組的發芽指數差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、E兩組處理，D組與E組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理發芽指數最低，B、C、D、E四組處理的發芽指數分別高于A組處理39.04%、25%、12.32%、41.49%；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，B組與C、E兩組，C、D、E三組處理之間的發芽指數差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、C、D、E四組處理，B組與D組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理發芽指數最低，B、C、D、E四組處理的發芽指數分別高于A組處理71.16%、65.81%、51.58%、61.37%；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A組與C、D、E三組處理，B組與C、E兩組處理，C組與E組處理的發芽指數差異不顯著（P＞0.05），而A組與B組，B、C、E三組與D組處理差異顯著（P＜0.05）。由此可知，當混合鹽堿濃度為50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L時，A組處理的發芽指數最低，說明SO₄^2-可能對花生種子的萌發產生了抑制作用。

在A、B、C、D、E五組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，其發芽指數與CK差異不顯著（P＞0.05），而50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時發芽指數與CK差異顯著（P＜0.05），分別低于CK 35.36%、64.29%、87.51%、88.56%（A組）；12.02%、41.42%、56.71%、77.6%（B組）；17.5%、52.39%、63.48%、83.43%（C組）；24.62%、59.28%、74.21%、93.82%（D組）；14.35%、38.97%、67.68%、81.8%（E組）。五組處理的發芽指數均隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現降低趨勢，且200 mmol/L時發芽指數最低。由此可知，低濃度混合鹽堿（25 mmol/L）對花生種子萌發無顯著影響（P＞0.05），而高濃度混合鹽堿（200 mmol/L）會抑制花生種子萌發。

當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，B組與A、D、E三組處理，A組與C、D兩組處理，C組與D組處理的活力指數差異不顯著（P＞0.05），而A、C、D三組與E組處理，B組與C組處理差異顯著（P＜0.05），E組處理活力指數最低，分別低于A、C、D三組處理19.57%、27.69%、23.18%，C組處理的活力指數高于B組16.29%；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，A、D、E三組處理之間的活力指數差異不顯著（P＞0.05），而A、C、D、E四組與B組處理，A、D、E三組處理與C組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理活力指數最高，分別高于A、C、D、E四組處理42.04%、10.2%、36.33%、43.27%；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，A組與C、D、E三組處理，B組與C組處理，E組與C、D兩組處理的活力指數差異不顯著（P＞0.05），而A、D、E三組與B組處理，C組處理與D組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理活力指數最高，分別高于A、C、D、E四組處理41.67%、26.19%、63.1%、41.67%；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，A、D、E三組處理之間，B、C兩組處理之間的活力指數差異不顯著（P＞0.05）；而A、D、E三組處理與B、C兩組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理活力指數最高，分別高于A、D、E三組處理76.19%、59.52%、66.67%；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A、B、C、E四組處理之間的活力指數差異不顯著（P＞0.05）；而B、C、E三組處理與D組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理活力指數最高，高于D組處理69.23%。由此可知，當混合鹽堿濃度≥50 mmol/L時，B組處理的活力指數最高，說明HCO₃^-可能會提高花生種子的活力。

在A組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，其活力指數與CK差異不顯著（P＞0.05），而50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數與CK差異顯著（P＜0.05），25 mmol/L時活力指數最高，150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數最低，50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數分別低于CK 45.38%、81.15%、96.15%、95.77%；在B組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L、50 mmol/L時，其活力指數與CK差異不顯著（P＞0.05），而100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數與CK差異顯著（P＜0.05），200 mmol/L時活力指數最低，100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數分別低于CK 67.69%、83.85%、95%；在C、D、E三組處理中，五個濃度的活力指數均與CK差異顯著（P＜0.05），C、D兩組25 mmol/L時活力指數最高，200 mmol/L時活力指數最低，E組150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數最低。在C組處理中，25 mmol/L時活力指數高于CK 15.31%，50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數分別低于CK 15.38%、76.15%、86.54%、95.38%；在D組處理中，25 mmol/L時活力指數高于CK 10.03%，50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時活力指數分別低于CK 40%、88.08%、93.46%、98.46%；在E組處理中，五個濃度分別低于CK 14.62%、46.54%、81.15%、94.62%、95.77%。由此可知，A、C、D三組處理的活力指數隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現先升高后降低趨勢，B、E兩組處理的活力指數隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現降低趨勢，高濃度混合鹽堿（200 mmol/L）會抑制花生種子的活力。

2.3混合鹽堿脅迫對花生種子鹽害率的影響

研究表明，當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，A、B、C、D、E五組處理之間的鹽害率差異不顯著（P＞0.05），D、E兩組處理鹽害率為0；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，A、B、C、E四組處理之間，B、C、D、E四組處理之間的鹽害率差異不顯著（P＞0.05），而A組與D組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理鹽害率最高，分別高于B、C、D、E四組處理75.02%、75.02%、87.47%、24.98%；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，A組與C、D兩組處理，B、C、D、E四組處理之間的鹽害率差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、E兩組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理鹽害率最高，分別高于B、C、D、E四組處理58.62%、34.47%、20.69%、65.51%；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，B、C、D、E四組處理之間的鹽害率差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、C、D、E四組處理差異顯著（P＜0.05），A組處理鹽害率最高，分別高于B、C、D、E四組處理58%、52%、36%、40%；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A、B、C、D、E五組處理之間的鹽害率差異不顯著（P＞0.05），而D組與B、C、E三組處理差異顯著（P＜0.05）。由此可知，當混合鹽堿濃度為50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L時，A組處理鹽害率最高，說明SO₄^2-可能對花生種子的鹽害較大。

在A組處理中，混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，其鹽害率與200 mmol/L差異不顯著（P＞0.05），而與25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L差異顯著（P＜0.05），150 mmol/L時鹽害率最高，分別高于25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L 96%、84%、42%，其鹽害率隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現先升高后降低趨勢；在B、C、D、E四組處理中，混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，其鹽害率與25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L差異顯著（P＜0.05），均在200 mmol/L時達到最高水平，其B、C兩組分別高于25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L 94.12%、94.12%、64.71%、38.24%（B組）；95.13%、95.13%、53.65%、41.46%（C組）；在D、E兩組處理中，25 mmol/L時其鹽害率為0，200 mmol/L時分別高于50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L 98.11%、56.61%、39.62%（D組）；85%、75%、25%（E組）。由此可知，在B、C、D、E四組處理中，其鹽害率隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現升高趨勢，說明高濃度混合鹽堿（200 mmol/L）對花生種子的鹽害較大。

2.4混合鹽堿脅迫對花生種子初生幼苗生長指標的影響

研究表明，當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，A、B、D、E四組處理之間的根長差異不顯著（P＞0.05），而C組與A、B、D、E四組處理差異顯著（P＜0.05），C組處理根長最長，分別高于A、B、D、E四組處理17.98%、17.32%、18.46%、27.07%，E組處理根長最短，分別低于A、B、C、D四組處理11.08%、11.79%、27.07%、10.56%；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，A組與B、C、D三組處理，C組與B、D兩組處理的根長差異不顯著（P＞0.05），而B組與D組處理，E組與A、B、C、D四組處理差異顯著（P＜0.05），E組處理根長最短，分別低于A、B、C、D四組處理37.54%、41.41%、36.72%、27.79%；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，A組與B組處理，C、D、E三組處理之間的根長差異不顯著（P＞0.05），而A、B兩組與C、D、E三組處理差異顯著（P＜0.05）；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，A組與B、C、D、E四組處理，C組與B、D、E三組處理，D組與E組處理的根長差異不顯著（P＞0.05），而B組與D、E兩組處理差異顯著（P＜0.05）；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A、B、C、D、E五組處理之間的根長差異不顯著（P＞0.05）。由此可知，當混合鹽堿濃度為100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時，D、E兩組處理根長最短，說明CO₃^2-可能抑制根的生長。

在A、B、D三組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，其根長與CK差異不顯著（P＞0.05），而50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L與CK差異顯著（P＜0.05）；在C、E兩組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時，其根長與CK差異顯著（P＜0.05）；在A、B兩組處理中，混合鹽堿濃度為150 mmol/L、200 mmol/L時，其根長最短，150 mmol/L時分別低于CK 77.19%（A組）、72.14%（B組），200 mmol/L時分別低于CK 83.97%（A組）、82.49%（B組）；在C組處理中，混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，其根長最長，高于CK 12.45%，200 mmol/L時，其根長最短，低于CK 83.24%；在D、E兩組處理中，混合鹽堿濃度為100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時，其根長最短，分別低于CK 77.14%、83.68%、86.65%（D組），75.84%、82.43%、85.89%（E組），除了C組處理的根長隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現先升高后降低趨勢外，其余四組處理的根長均隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現降低趨勢。由此可知，高濃度混合鹽堿會抑制根長。

研究表明，當混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，A、B、C、D四組處理之間，D組與E組處理的莖長差異不顯著（P＞0.05），而E組與A、B、C三組處理差異顯著（P＜0.05），E組處理莖長最長，分別高于A、B、C三組處理22.72%、25.06%、22.55%；當混合鹽堿濃度為50 mmol/L時，A、B、C、D、E五組處理之間的莖長差異不顯著（P＞0.05）；當混合鹽堿濃度為100 mmol/L時，A組與C、D兩組處理，B組與E組處理的莖長差異不顯著（P＞0.05），而A組與B、E兩組處理，B組與C、D兩組處理，C組與D、E兩組處理，D組與E組處理差異顯著（P＜0.05），B、E兩組處理莖長最長，分別高于A、C、D三組處理31.35%、16.86%、37.62%（B組），33.79%、19.81%、39.83%（E組）；當混合鹽堿濃度為150 mmol/L時，A、C、D、E四組處理之間的莖長差異不顯著（P＞0.05），而B組與A、C、D、E四組處理差異顯著（P＜0.05），B組處理莖長最長，分別高于A、C、D、E四組處理28.3%、34.83%、21.48%、18.29%；當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，A、B、C三組處理之間的莖長差異不顯著（P＞0.05），而D、E兩組與A、B、C三組處理差異顯著（P＜0.05），D、E兩組處理的莖長為0。由此可知，當混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，CO₃^2-的存在幼苗停止生長。

除了E組處理外，其余四組處理的混合鹽堿濃度為25 mmol/L、50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時，其莖長與CK差異顯著（P＜0.05），分別低于CK 22.67%、28.84%、63.74%、71.79%、78.64%（A組）；25.01%、31.18%、47.17%、60.65%、71.9%（B組）；22.5%、28.38%、56.08%、74.36%、73.22%（C組）；13.19%、33.64%、67.05%、69.1%（D組），而E組處理的混合鹽堿濃度為25 mmol/L時，其莖長與CK差異不顯著（P＞0.05），50 mmol/L、100 mmol/L、150 mmol/L、200 mmol/L時，其莖長與CK差異顯著（P＜0.05），分別低于CK 30.61%、45.23%、67.85%，在D、E兩組處理中，混合鹽堿濃度為200 mmol/L時，其莖長為0。五組處理的莖長均隨著混合鹽堿濃度的升高而呈現降低趨勢。由此可知，高濃度混合鹽堿（200 mmol/L）脅迫下，幼苗停止生長。

2.5脅迫因子與發芽指標間回歸分析

為了驗證各處理組的發芽指標對混合鹽堿濃度的影響關系，采用了回歸分析。根據曲線得到回歸方程，y_A=-0.4699x_A+104.679；y_B=-0.3126x_B+109.161；y_C=-0.3748x_C+110.022；y_D=-0.5126x_D+117.487；y_E=-0.3878x_E+112.053。研究表明，A、B、C、D、E五組處理隨著混合鹽堿濃度的增加，均對發芽率產生負向影響關系，說明混合鹽堿脅迫抑制花生的發芽率。

2.6花生萌發階段與初生幼苗生長階段耐鹽堿性評價

由于單一的耐鹽堿指標不能有效地評價花生對各處理組的耐鹽堿性，必須綜合考察。采用模糊隸屬函數法對各指標的隸屬函數值進行排序來評價花生對各處理組的耐鹽堿性。由表9可知，花生對各處理組的耐鹽堿性從大到小依次為B＞C＞D＞E＞A，說明花生種子對中性鹽耐受力最低。

3"討論

植物可通過生長發育調節和生理調節來抵抗鹽堿脅迫帶來的危害，而植物生長發育的調節較為直觀，可從表型上來觀察植物在鹽堿脅迫下受到的損傷程度，可用來判斷植物的耐鹽堿性^[31]。種子萌發階段是植物對鹽堿脅迫最敏感的時期，鹽堿脅迫會對種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、根長、莖長等方面產生影響，甚至導致種子死亡^[32]。

本研究通過模擬混合鹽堿脅迫條件，對花生種子進行混合鹽堿脅迫處理，探究其對花生種子萌發及生長的影響。研究表明，中性鹽（NaCl、Na₂SO₄）對花生種子萌發抑制作用強于混合鹽堿及堿性鹽，這一結論與多數植物^[33-39]的研究結果不同，這可能是因為不同品種對鹽堿脅迫的耐受能力不同，而畢春竹等^[40]認為中性鹽脅迫對沙棗種子萌發的影響大于混合鹽堿脅迫，此部分與本研究結果一致。當鹽堿濃度達到200mmol/L且pH大于10時，花生生根但停止生長，與陳雅琦等^[37]研究結果相同，可能由于Na₂CO₃對幼苗生長的抑制效果最強，產生高pH脅迫，破壞離子平衡，限制Na⁺區域化，活性氧不能得到有效的清除從而使細胞膜結構被破壞，進而阻礙花生地上部的生長發育^[41]。部分指標在低濃度鹽堿脅迫下高于對照，這可能是低鹽溶液能夠促進細胞膜的滲透調節，使細胞在逆境中吸水能力加強，從而抵抗外界不良環境，也可能是微量鈉離子刺激細胞的呼吸酶，激活細胞代謝過程中的某些酶，從而增強種子萌發過程中自身所需要的物質的合成能力^[38]。在五組處理中，高濃度混合鹽堿脅迫下，其發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數、根長、莖長均較低，鹽害率較高，表明高濃度混合鹽堿抑制花生種子的萌發和幼苗的生長，這可能是高濃度鹽堿溶液增加了種子的滲透壓，使細胞質壁分離，抑制種子從外界對水分的吸收，也可能是細胞產生了離子毒害作用，抑制了各種酶的活力，使細胞不能完成正常的生理代謝，最終導致各項發芽指標均下降。這一結論與袁鋒等^[42]研究的木麻黃種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、相對鹽害率的變化趨勢相同，與臺灣相思種子的發芽率、發芽指數的變化趨勢不同，這可能是由于不同作物對鹽脅迫的響應和鹽成分的不同造成的；其根長變化趨勢與郭瑞鋒等^[43]對大同29號的研究結果不同，這可能是由于溶液中所含的離子濃度和成分不同造成的；其莖長的變化趨勢與陸安橋等^[44]研究結果不同，這可能是由于單個鹽脅迫處理與混合鹽堿脅迫處理對植物的影響存在差異，也與作物的種類密切關聯。

植物的耐鹽堿性是由多種因素共同決定的，單一的耐鹽堿指標評價花生的耐鹽堿性具有一定的局限性，因此，需對花生進行耐鹽堿性綜合評價，才能保證結果的準確性。本研究確定了由NaCl和Na₂SO₄組成的混合鹽堿溶液處理花生種子，其耐鹽性較差，與陳雅琦等^[37]研究結果不同，這可能是由于不同作物對鹽堿脅迫的響應不同造成的。

4"結論

本研究通過混合鹽堿脅迫對花生種子萌發和初生幼苗生長指標的影響進行了分析，證明了不同濃度、不同成分混合鹽堿對花生種子的萌發和初生幼苗生長的影響不同，其中Cl^-和SO₄^2-組成的混合鹽堿溶液對花生種子萌發的影響更大；當混合鹽堿溶液的pH大于10時，對花生種子初生幼苗生長的影響更大。通過對花生種子萌發和初生幼苗生長耐鹽堿性綜合評價，確定了花生的耐鹽堿性從大到小依次為B＞C＞D＞E＞A。

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Effects of mixed salt stress on seed germination

and seedling growth of peanut"seed

ZHANG Fan^1，2， CHEN Xiaolu¹， WANG Jie²， HOU Xianfei³， JIA Donghai³， GU Yuanguo³， MIAO Haocui^1，2*， LI Qiang^3*

（1. College of Biological Science and Technology， Yili Normal University，"Yining 835000， China; 2. Research Institute of Crop Germplasm Resources， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China; 3. Institute of Economic Crops， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi 830091， China）

Abstract："[Objective] To investigate thoroughly the effects of mixed salt alkali stress on peanut seed germination and seedling growth"in the hope of improving"the planting structure of saline alkali land in Xinjiang and increasing"the peanut planting area."[Method]"This study used Huayu 25 as the experimental material and artificially simulated mixed salt alkali stress conditions to determine the germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， and root and stem length of peanut seedlings，"in order to provide a basis for the effective utilization of saline alkali land and the cultivation of salt tolerant varieties. [Result]"（1） Under high concentration stress， the mixed saline alkali solution composed of Cl^-"and SO₄^2-"has a more severe inhibitory effect on peanut seed germination; When the pH of the mixed saline alkali solution was"greater than 10， the inhibitory effect on the growth of peanut seed primary seedlings was"severer; （2） Different concentrations of mixed salt alkali stress had"varying degrees of impact on germination rate， germination potential， germination index， vitality index， salt damage rate， root length， and stem length. High concentrations of mixed salt alkali would"have an inhibitory effect on peanut seed germination; （3） The salt and alkaline tolerance of peanuts to each treatment was"Bgt;Cgt;Dgt;Egt;A in descending order. [Conclusion]"Different mixed salt alkali components and concentrations have different effects on peanut seeds， and the seed germination period is the most sensitive period for plants to salt alkali stress， which is crucial for plant development. Analyzing plant salt tolerance during this stage is of great significance for cultivating salt alkali tolerant plants.

Key"words："peanuts; mixed salt alkali stress; seed germination; seedling growth; salt tolerance evaluation

基金項目：新疆維吾爾自治區天山英才青年科技拔尖人才項目（2022TSYCCX0062）；新疆維吾爾自治區重大科技專項“油料作物種質資源收集與優異基因挖掘關鍵技術研究”（2022A03004-4）；國家花生產業技術體系“新疆綜合試驗站”（CARS-13）。

作者簡介：張帆（1999-），吉林長春人，碩士研究生，研究方向為生物化學與分子生物學，（E-mail）"1097427031@qq.com。

*通訊作者簡介：苗昊翠（1981-），女，山東青島，研究員，研究方向為花生栽培與逆境生理研究，（E-mail）mc09876@163.com * Corresponding author 1： Miao Haoui （1981-）， female， Qingdao， Shandong， researcher， main research direction of peanut cultivation and stress physiology. （E-mail）mc09876@163.com。

*共同通訊作者簡介：李 強（1980-），男，河南鄭州，研究員，研究方向為油料作物育種與栽培，（E-mail）lq19820302@ 126.com. * Corresponding author 2： Li Qiang （1980-）， male， researcher， Zhengzhou， Henan province， with major research interests in oil crop breeding and cultivation， （E-mail）"lq19820302@126.com