頭胎荷斯坦牛乳尿素氮及其與產奶性狀和體細胞評分的遺傳分析

摘" 要： 旨在研究山東省荷斯坦牛乳尿素氮的遺傳參數及其與產奶性狀（產奶量、乳蛋白率、乳脂率）和體細胞評分的遺傳相關和表型相關。本研究使用山東省2016—2022年間15 497頭頭胎荷斯坦牛的99 732條DHI記錄數據，將場、產犢年、產犢季節、產犢月齡、泌乳階段效應作為固定效應，以個體加性遺傳效應以及永久環境效應作為隨機效應，利用DMU軟件，采用AI-REML結合EM算法配合重復力模型進行遺傳參數估計。結果顯示：乳尿素氮、產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞評分的遺傳力分別為0.129、0.252、0.188、0.257、0.110，均為中低遺傳力；重復力分別為0.132、0.513、0.231、0.320、 0.339，除乳尿素氮外，均為中等重復力；乳尿素氮與產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞評分的遺傳相關分別為：-0.02、0.20、0.04和-0.11；表型相關分別為：0.01、0.05、0.01和-0.015近乎為0。結果表明，乳尿素氮與產奶性狀及體細胞評分存在較弱遺傳和表型相關，在不影響產奶性狀的前提下，對乳尿素氮這一性狀進行選擇是可能的，同時可以將其納入荷斯坦牛育種工作中。

關鍵詞： 乳尿素氮；中國荷斯坦牛；遺傳分析

中圖分類號：S823.2

文獻標志碼：A

文章編號：0366-6964（2024）12-5527-11

doi： 10.11843/j.issn.0366-6964.2024.12.018

開放科學（資源服務）標識碼（OSID）：

收稿日期：2024-06-19

基金項目：“十四五”國家重點研發項目（2021YFF1000701-06；2023ZD0404901-05）；國家現代農業產業技術體系資助（CARS-36）；山東省自然科學基金青年項目（ZR2023QC252）；山東省自然科學基金面上項目（ZR2021MC070）；泰山學者青年專家項目（tsqnz20231240）

作者簡介：張" 淼（1998-），女，河北承德人，碩士，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail： zm13203163161@163.com；裴" 芬（1998-），女，安徽宣城人，碩士，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：1615434703@qq.com。張淼和裴芬為同等貢獻作者

*通信作者：俞" 英，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：yuying@cau.edu.cn；王" 曉，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：xiaowangzntc@163.com；李建斌，主要從事動物遺傳育種研究，E-mail：msdljb@163.com

Genetic Analysis of Milk Urea Nitrogen， Milk Production Traits， and Somatic Cell

Score in First Lactation of Holstein Cattle

ZHANG" Miao1，2， PEI" Fen3， JU" Lin4， ZHAO" Xiuxin3， YANG" Jian3， XUE" Guanghui3， XU" Qianwen3， LIU" Yan3， ZHANG" Yuanpei3， CAI" Gaozhan3， GAO" Yundong1， YU" Ying2*， WANG" Xiao1*， LI" Jianbin1*

（1.Institute of Animal Science and Veterinary Medicine， Shandong Academy of Agricultural Sciences，

Jinan 250100，" China;

2.College of Animal Science and Technology， China Agricultural University，

Beijing 100193，" China;

3.Shandong OX Livestock Breeding Co.， Ltd.， Jinan 250100，" China;

4.College of Animal Science and Technology， Shandong Agricultural University， Taian 271018，" China）

Abstract：" The aim of this study was to study the genetic parameters of milk urea nitrogen and its genetic and phenotypic correlations with milk production traits （milk yield， milk protein percentage， milk fat percentage） and somatic cell score in Holstein cows in Shandong Province. In this study， we used data from 99 732 DHI records of 15 497 first-calf Chinese Holstein cows in Shandong Province between 2016 and 2022， and the effects of farm， calving year， calving season， calving age in months， and stage of lactation were used as fixed effects， and individual additive genetic effects as well as permanent environmental effects were used as random effects， the genetic parameters were estimated using the DMU software， and AI-REML combined with the EM algorithm with the repetition force model for genetic parameter estimation.The results showed that the heritability of milk urea nitrogen， milk yield， milk fat percentage， milk protein percentage and somatic cell score were 0.129， 0.252， 0.188， 0.257， 0.110， respectively， which were low to medium heritability; the repeatability was 0.132， 0.513， 0.231， 0.320， 0.339， respectively， which were medium repeatability except for milk urea nitrogen; the genetic correlation between milk urea nitrogen and milk yield， milk fat percentage， milk protein percentage and somatic cell score had genetic correlations of -0.02， 0.20， 0.04 and -0.11， respectively; and phenotypic correlations of 0.01， 0.05， 0.01 and -0.015 were near zero， respectively. The results indicate that milk urea nitrogen has a weak genetic and phenotypic correlation with milk production traits and somatic cell score. Therefore， it is feasible to select for milk urea nitrogen without adversely affecting milk production traits， as well as incorporating it into Holstein cattle breeding efforts

Key words： milk urea nitrogen; Chinese Holstein; genetic analysis

*Corresponding authors：" YU Ying， E-mail：yuying@cau.edu.cn; WANG Xiao， E-mail：xiaowangzntc@163.com; LI Jianbin， E-mail： msdljb@163.com

乳尿素氮（milk urea nitrogen，MUN）是指泌乳牛測定日牛奶中尿素氮的含量，單位通常為mg·dL-1，其來源于日糧中的蛋白質，直接來源于血液中的尿素氮［1］。乳尿素氮由于其來源的特性受諸多因素影響，分為營養因素與非營養因素，其中營養因素主要為日糧成分以及組成［2］；非營養因素包括：奶牛品種［3，4］、活體體重［5］以及所處環境氣候［6］等。乳尿素氮不僅反映奶牛蛋白質營養狀態以及能氮平衡［7，8］，是奶牛氮素利用效率的關鍵生物學指標［9］，也是評價奶牛繁殖性能的重要指標［10-12］，還可以作為環境中氮排放的指標［13，14］，在實際生產中發揮著巨大作用。但如將乳尿素氮作為上述指標工具，需要對其進行影響因素及遺傳分析。準確的乳尿素氮遺傳參數估計不僅能夠提高牛場經濟效益，而且能夠加快奶牛的遺傳進展，為選育優質奶牛提供理論依據。

國內外對乳尿素氮遺傳參數估計的結果略有不同，但總的來看乳尿素氮遺傳力在0.10～0.59［15-20］范圍內，且大部分處于0.10～0.40范圍內，屬于中低遺傳力。使用同一種模型估計的紅外光譜法（0.22）和濕化學法（0.15）檢測得到的乳尿素氮遺傳力稍有不同。不論是相同胎次內還是不同胎次間，使用動物模型和重復力模型估計的值（0.10～0.22）與使用隨機回歸模型估計的值（0.28～0.59）相比要低。另外，一胎牛乳尿素氮遺傳力（0.10～0.14）明顯低于其他胎次（0.15～0.59）。此外，不同品種牛的乳尿素氮遺傳力也存在差異。

目前，我國關于乳尿素氮遺傳參數估計的研究文獻相對較少。此外，參數估計需要大量規范的表型數據以及完整的系譜數據。近年來，山東省奶牛生產性能測定工作取得較大進展，數據平臺的建設促使表型數據更加規范，系譜更加完整。鑒于此，本研究有兩個目的：1）準確估計中國山東省荷斯坦牛乳尿素氮的遺傳參數；2）基于數據特點使用重復力模型估計山東省頭胎荷斯坦牛乳尿素氮與產奶量、乳蛋白率、乳脂率以及體細胞評分的遺傳相關和表型相關，以期為中國荷斯坦牛乳尿素氮遺傳分析提供基礎。

1" 材料與方法

1.1" 數據來源與整理

1.1.1 "數據來源

本研究數據由山東省奶牛生產性能測定實驗室提供，包括山東省2016—2022年間荷斯坦牛測定日記錄數據。所有樣品采用中紅外光譜分析，數據包括牛號、胎次、牛場、產犢日期、采樣日期、產奶量（kg）、乳脂率（%）、乳蛋白率（%）、乳尿素氮（mg·dL-1）、體細胞數（1 000個·mL-1）。系譜數據為有表型且可以完整追溯三代系譜牛只的系譜，三代系譜包括牛只的父母代、（外）祖父母代以及（外）祖父母代的父母代。系譜數據整理是根據現有的牛只信息結合中國奶牛數據中心（https：//www.holstein.org.cn/）以及加拿大奶牛數據庫（Canadian Dairy Network-Animal Query （cdn.ca））信息進行查找補充。

1.1.2" 數據整理

原始數據經Rstudio軟件（version4. 2. 2，R coreteam）基礎包中的四分位距（Interquartile Range，IQR）嚴格質控，剔除記錄不合規的數據；選擇一胎牛，保留泌乳天數處于5～305 d，所有性狀數據保留“中位數±1.5倍IQR值”范圍內的數據，胎次內產犢月齡為22～38月齡，并且每頭牛至少包含4個測定日記錄。篩選后，共保留了178個牛場199 220頭牛969 976條有效DHI數據。質控前后數據差異顯著（Plt;0.001），結果如圖1所示，質控后各性狀數據分布如圖2所示，質控后各性狀數據均在合理范圍內。由于牛場數目偏多，將鄰近地區的牛場合并為同一牛場。為了估計方差分量，選擇經過質控的數據中可以追溯三代系譜的牛只，且只保留已知父母的牛只，最終表型數據包含15 497頭牛的99 732條DHI記錄數據，系譜數據共包含55 451頭牛，其中包括2 964頭公牛和52 487頭母牛。

固定效應劃分：場效應，每個牛場為一個效應，共有19個場效應；產犢年效應，每個產犢年為一個效應，共有8個產犢年效應；產犢季效應，春和秋季為一個季節水平，夏、冬季各為一個季節水平，共有3個產犢季節效應；產犢月齡水平，每4個月齡為一個水平，22～25、26～29、30～33、34～38月齡各為一組，共有4個水平；泌乳階段水平，每30天為一個泌乳階段，共有10個水平。

1.2" 統計分析方法

本研究采用Rstudio軟件（version4. 2. 2，R coreteam）基礎包中的廣義線性模型（general linear model，GLM）進行方差分析，結合前人乳尿素氮遺傳分析中固定效應劃分［15］，確定影響乳尿素氮的主要因素，固定效應包括牛場、產犢年、產犢季節、泌乳階段以及產犢月齡。

采用最小二乘法，配合模型1，利用Rstudio軟件中aov函數以及LDS.test函數進行多重比較分析。模型如下：

yhysick=μ+hh+yy+ss+dimi+cc+ehysick模型1

式中：yhysick為乳尿素氮的觀測值；μ為總體均值；hh為牛場固定效應；yy為產犢年固定效應；ss為產犢季節固定效應；dimi為水平泌乳階段固定效應；cc為產犢月齡固定效應；ehysick為隨機殘差效應。

使用DMU軟件中的平均信息約束估計最大似然法（average information restricted maximum likelihood， AI-REML）結合期望最大化（expectation maximization， EM）算法求解線性混合方程組，獲得各性狀（協）方差組分估計值。5個性狀分別采用兩兩性狀重復力模型，統計模型如下：

yhysickl=Hh+Yy+Ss+DIMi+Cc+IDk+Pek+ehysickl模型2

式中：yhysiakl為分析性狀（如：乳尿素氮、產奶量、乳蛋白率等）的觀測值；Hh為觀測值第h個牛場效應，為固定效應；Yy為觀測值第y個產犢年效應，為固定效應；Ss為觀測值第s個產犢季節效應，為固定效應；DIMi為觀測值第i個水平泌乳階段效應，為固定效應；Cc為觀測值第a個水平產犢月齡效應，為固定效應；IDk為觀測值第k個個體的加性遺傳效應，為隨機效應；Pek為觀測值第k個個體的永久環境效應，為隨機效應；ehysickl為隨機殘差效應。

根據DMU軟件估計得到的方差組分可以用以下公式計算遺傳力、重復力、遺傳相關以及表型相關：

遺傳力：h2=σ2aσ2a+σ2pe+σ2e公式1

重復力：r2=σ2a+σ2peσ2a+σ2pe+σ2e公式2

遺傳相關：ra=cov（a1，a2）σa1σa2公式3

表型相關：rp=cov（p1，p2）σp1σp2公式4

式中：σ2a 為加性遺傳方差；σ2pe為永久環境效應方差；σ2e為殘差效應方差；σ2p為表型方差；cov（a1，a2）為性狀1和性狀2的加性遺傳協方差；σa1和σa2分別為性狀1和性狀2的加性遺傳標準差；cov（p1，p2）為性狀1和性狀2的表型協方差；σp1和σp2為性狀1和性狀2的表型方差標準差。

2" 結" 果

2.1" 荷斯坦牛乳尿素氮與其他乳成分性狀的基本統計量

通過R語言aov函數對數據進行固定效應顯著性檢驗，發現各效應水平下的乳尿素氮差異顯著（Plt;0.05），結果如表1所示，各效應對乳尿素氮的影響都達到了顯著水平（Plt;0.05），表明本研究中固定效應分類合理可繼續進行研究。

由表2可知，本研究群體中乳尿素氮濃度平均值范圍為（12.53±2.34） mg·dL-1，產奶量平均值范圍為（33.82±7.48） kg，乳蛋白率的平均值范圍為3.30%±0.28%，乳脂率的平均值為3.78%±0.70%，體細胞評分的平均值范圍為2.24±1.45。

2.2" 荷斯坦牛乳尿素氮影響因素

本研究對數據中各牛場、產犢年、產犢季節以及泌乳階段的乳尿素氮水平進行了多重比較分析，統計結果見表3，可以看到同一省內不同牛場的乳尿素氮濃度有差距，乳尿素氮最大相差2.28 mg·dL-1，經表中包括LSD多重比較結果，其中上標字母不同表示差異顯著（Plt;0.05），字母相同表示差異不顯著（Pgt;0.05）。下同

The table includes multiple comparison results of LSD， where different superscript letters indicate significant differences（Plt;0.05）， and the same letter indicate insignificant difference（Pgt;0.05）. The same as below

LSD多重比較后19個牛場的乳尿素氮水平大多差異顯著（Plt;0. 05），結果表明牛場對乳尿素氮影響較大。

表4結果顯示，乳尿素氮濃度隨著產犢年的變化而呈現增長的趨勢，且大多數不同產犢年的乳尿素氮水平差異均顯著（Plt;0.05），說明不同產犢年對乳尿素氮水平有影響。

根據數據中分娩時間將產犢季節劃分為3個水平，春（3月、4月和5月）、秋（9月、10月和11月）兩季產犢為水平1，夏季（6月、7月和8月）產犢為水平2，冬季（12月、1月和2月）產犢為水平3，對不同產犢季節下乳尿素氮濃度進行統計分析，如表5所示，結果顯示夏季奶牛乳尿素氮平均值高于其他季節，冬季的乳尿素氮平均值最低（12.44 mg·dL-1），3個產犢季節的乳尿素氮水平差異均顯著（Plt;0.05），說明不同產犢季節水平會影響乳尿素氮。

牛只初產月齡處于22～38月齡，將其劃分為4個水平，最后34～38月齡包含5個月，其他水平均包含4個月。結果顯示（表6），各產犢月齡水平乳尿素氮水平存在顯著差異（Plt;0. 05），產犢月齡越小，意味著延長了奶牛的使用胎次，奶牛的終身產奶量可能更高，帶來的經濟效益更高。4個產犢月齡水平的數據記錄呈現降低趨勢，22～25月齡產犢的數據記錄最多，30～33月齡產犢水平跨越5個月，盡管時間較長，但此期間的數據記錄最少，符合牛場的飼養管理實際情況。

表7顯示，泌乳早期乳尿素氮水平最低，泌乳中期時最高，泌乳后期有所降低，大部分泌乳階段乳尿素氮水平均差異顯著（Plt;0.05），說明不同泌乳階段對乳尿素氮水平影響很大。

2.3" 荷斯坦牛乳尿素氮與其他乳成分性狀遺傳力和重復力估計值

本研究通過DMU軟件的dmuai模塊利用“1.2”中的模型2兩性狀重復力模型估計出各個性狀的加性遺傳方差、永久環境方差以及殘差方差。根據公式1和公式2結合上述方差組分計算出乳尿素氮、產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞評分的遺傳力以及重復力，結果如表8所示。5個性狀中體細胞評分的遺傳力最低0.11，重復力為0.34。乳尿素氮的遺傳力為0.129，重復力為0.132。產奶量的遺傳力為0.25，重復力最高0.51，但其殘差方差為27.81，意味著除遺傳和環境因素外未被解釋的方差較大。乳蛋白率的遺傳力0.26，重復力為0.32。乳脂率的遺傳力0.19，重復力為0.23。

2.4" 荷斯坦牛乳尿素氮與其他產奶性狀間的相關性分析

本研究利用兩性狀重復力模型對乳尿素氮、產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞評分進行遺傳分析，5個性狀間的遺傳相關與表型相關如表9所示。可以看到乳尿素氮與產奶量、體細胞評分的遺傳相關均為負，而與乳脂率和乳蛋白率的遺傳相關為正。乳尿素氮與各性狀的表型相關系數幾乎為0。

3" 討" 論

3.1" 荷斯坦牛乳尿素氮與各性狀數據描述性分析

本研究中，乳尿素氮（MUN）濃度均值為12.53 mg·dL-1，處于何開兵和趙宗勝［21］在新疆八師石河子地區報告的范圍（9.36～14.40 mg·dL-1）內，與周期［22］在北京地區統計的均值12.76 mg·dL-1相近；與Beatson等［18］研究的荷斯坦牛、娟姍牛及其雜交牛的均值（14.4mg·dL-1、13.2mg·dL-1和13.9 mg·dL-1）相差不大；但與Bobbo等［17］研究意大利瑞士褐牛群體的乳尿素氮濃度（25.22 mg·dL-1）相差較大。分析其原因有以下幾種情況：1）奶牛的品種存在差異，導致乳尿素氮濃度相差較大；2）不同國家地區間的日糧配方存在較大差異，蛋白飼料不同的含量以及質量導致奶牛蛋白利用率不同致使最終乳尿素氮濃度不同；3）采樣的方法以及測定奶樣的方法存在較大差異。產奶量均值為33.82 kg，高于Bobbo等［17］報道的24.07 kg，說明我國山東地區奶牛的產奶量十分可觀，奶牛育種工作頗有成效；但乳蛋白率和乳脂率的均值分別為3.30%和3.78%，均小于Bobbo等［17］的研究，說明牛奶品質還有待提高。體細胞評分的均值為2.24，說明山東地區大部分牛場對乳房炎的預防與治理工作較為重視，奶牛患病幾率小。

3.2" 荷斯坦牛乳尿素氮影響因素分析

本研究19個牛場乳尿素氮濃度最高為（13.55±2.39） mg·dL-1，而最低為（11.27±2.15） mg·dL-1，大多不同地區牛場的乳尿素氮濃度差異顯著（Plt;0.05）。本研究中的乳尿素氮濃度與馬建民［23］等在北京地區調查的最高（16.51±2.93） mg·dL-1和最低值（13.55±3.14） mg·dL-1有顯著差距。不同地區牛場間乳尿素氮存在顯著差異最主要的原因是：首先，牛場飼料配方不同使得奶牛攝入的蛋白與能量存在差異，最終導致乳尿素氮濃度存在差異；其次，處于不同地理位置的牛場擁有各自獨特的環境特點，雖然整體氣候一樣，但是會由于地形、海陸分布不同而有差異；此外，還會受奶牛個體的生產狀況、采樣人員操作等影響。考慮以上因素，將牛場作為固定效應加入模型，以減弱非遺傳效應帶來乳成分檢測結果的差異，也就是說同一場效應下默認其日糧配方、結構以及管理水平相同。

不同的產犢年以及產犢季節乳尿素氮濃度存在明顯差異（Plt;0.05）。隨著智能養殖的普及，大部分牛場采用全混合日糧飼喂，同時會在奶牛的日糧中加入各類添加劑，對奶牛產奶以及乳成分性狀造成影響，同樣也會對乳尿素氮濃度有影響。

本研究發現，夏季產犢牛的乳尿素氮濃度最高（12.62 mg·dL-1±2.30 mg·dL-1），冬季產犢牛的乳尿素氮濃度最低（12.44 mg·dL-1±2.36 mg·dL-1），與其他學者研究結果存在差異。黃文明等［24］研究發現，春、夏季產犢牛只的乳尿素氮濃度高于秋、冬季產犢牛只，春季產犢牛只的乳尿素氮濃度最高（10.44 mg·dL-1±0.04 mg·dL-1），秋季產犢的最低（10.09 mg·dL-1 ± 0.02 mg·dL-1）；Fatehi等［25］研究發現，不同泌乳季節的乳尿素氮濃度存在顯著的差異（Plt;0.01），冬季時乳尿素氮濃度最低（13.0 mg·dL-1），春、夏季增加，夏季達到最高（18.8 mg·dL-1）。總的來說奶牛的乳成分會受產犢所處環境干擾，氣溫過高或過低會產生不同的影響。

本研究數據中乳尿素氮不同泌乳階段間差異顯著（Plt;0.05），在泌乳中期（180～210天）達到最大值12.79mg·dL-1，與Arunvipas等［26］所發現的乳尿素氮在120～210天達到最大值，隨后下降的趨勢一致；與Carlsson等［27］發現乳尿素氮在泌乳期第1個月的濃度低于泌乳期后期以及泌乳期120天左右達到最高濃度的結果接近；但與Yoon等［28］所報道的泌乳早期乳尿素氮濃度最低，泌乳后期最高不同。雖然研究結果不盡相同但都表明乳尿素氮濃度會受泌乳階段的影響。

由于乳尿素氮受諸多外界因素的影響，將以上影響因素作為固定效應加入遺傳分析模型，可大大減少因非遺傳因素造成結果的誤差。想要篩選適宜濃度乳尿素氮牛只還需從遺傳方面入手，只有這樣才能選育出優質奶牛，提高奶牛育種進展。

3.3" 荷斯坦牛乳尿素氮的遺傳力分析

遺傳力即個體性狀受遺傳調控的比例，是性狀、環境以及群體的綜合體現。由于遺傳方差取決于群體內部的遺傳變異，這一變異相對穩定，因此遺傳方差也是比較穩定的。但由于環境方差可能每時每刻都發生變化，因此遺傳力并不是恒定的［29］，在育種規劃中提高遺傳力估計值準確性并更新性狀的遺傳力是非常有必要的。

本研究計算乳尿素氮的遺傳力為0.129，符合前期報道的遺傳力范圍0.10～0.59。與Stoop等［16］使用重復力模型得到荷蘭地區荷斯坦牛的乳尿素氮遺傳力0.14非常接近；與Mucha和Strandberg［30］使用多性狀隨機回歸模型計算的乳尿素氮遺傳力的范圍0.16～0.18結果相近；與Mitchell等［15］分別使用濕化學方法和紅外光譜法檢測1胎牛奶樣中的乳尿素氮濃度，數據用于估計遺傳力，濕化學方法得到遺傳力為0.15結果接近；與Bobbo等［17］使用重復力模型估計瑞士褐牛的乳尿素氮方差組分進而計算得到的遺傳力0.20相差不大；但與Beatson［18］等使用重復力模型得到的乳尿素氮遺傳力0.22和使用吉布斯抽樣法的測定日模型得到的乳尿素氮遺傳力0.28有一定差距；此外，與Miglior等［31］使用隨機回歸測定日模型估計乳尿素氮的遺傳力范圍為0.384～0.414和Wood等［19］對安大略省牛群前三胎乳尿素氮遺傳力分別為0.44、0.59、0.48相差甚遠，這種差異可能是數據結構存在差異，如牛群規模、每頭牛的記錄數據、每頭牛的數據量以及所用數據的年限；也可能是所使用模型或檢測乳尿素氮濃度的儀器［32］存在差異；還可能是由于國外的系譜記錄較為完整，而我國系譜還需完善。產奶量（0.252）的遺傳力包含在普遍報道的產奶量遺傳力范圍內（0.12～0.50）［33-36］。乳脂率（0.188）以及乳蛋白率（0.257）的遺傳力均低于任小麗等［37］應用隨機回歸測定日模型估計河南地區奶牛的乳脂率（0.289 1）和乳蛋白率（0.373 2）的遺傳力，可能是參數估計所用模型不同，數據量存在差異以及奶牛所處不同地區。體細胞評分（0.110）的遺傳力與Koeck等［38］利用公畜模型對奧地利弗萊維赫牛的體細胞評分進行參數估計得到的遺傳力0.09～0.13相近，與Alam等［39］對韓國1～5胎的荷斯坦牛進行體細胞評分遺傳參數估計得到的遺傳力相差較小，2胎時遺傳力最高0.14，5胎時遺傳力最低0.10。

通過計算乳尿素氮的重復力為0.132，遠低于前期報道的范圍0.31～0.38，乳尿素氮的非遺傳效應方差極小，說明乳尿素氮受環境影響較大，可以通過增加重復測得的數據來提高其參數估計以及育種值的準確性和可靠性。在實際生產中需根據不同的環境因素及時調整奶牛飼養管理方案，為其提供良好舒適的居住環境。產奶量、乳脂率、乳蛋白率和體細胞評分的重復力均為中等遺傳力，處于報道范圍內。

3.4" 荷斯坦牛乳尿素氮與其他乳成分性狀的遺傳相關和表型相關

由于奶牛各性狀間的相關性，對乳尿素氮進行選擇時，必然會對其他性狀進行間接選擇，因此，明確乳尿素氮與其他性狀的遺傳相關至關重要。本研究得到的乳尿素氮與產奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞評分的遺傳相關分別為-0.02、0.20、0.04和-0.11，與Miglior等［31］報道的加拿大荷斯坦牛乳尿素氮與產奶量存在較弱的遺傳相關（-0.09），與乳蛋白率和乳脂率均存在正相關與體細胞評分的遺傳相關為-0.19相似。但與Beatson等［18］研究所展示的乳尿素氮與產奶量（0.19）、真乳蛋白率（-0.20）、乳脂率（-0.15）的遺傳相關結果存在一定差距，這并不意味著兩個研究存在沖突，各國研究人員使用不同的模型、不同的檢測方法、不同的數據量以及不同國家的數據，使得所估計的乳尿素氮遺傳力存在差異，此外本研究所使用數據來源于不同的DHI檢測儀器，存在批次效應，未能消除，可能導致本研究估計的乳尿素氮和各性狀的遺傳力以及遺傳相關與國外部分研究存在差異。本研究得到的乳尿素氮與產奶量、乳脂率、乳蛋白率、體細胞評分的表型相關分別為0.011，0.01，0.05，和-0.015，與Ma等［40］研究發現乳尿素氮與產奶量、乳脂率和乳蛋白率的表型相關幾乎為0的結果一致。總的來說，本研究對這5個性狀遺傳力和遺傳相關的估計與這些早期研究的大部分結果一致。

4" 結" 論

乳尿素氮可作為監測奶牛營養狀況和減少氮向環境排放的一個指標，且是DHI中系統記錄的數據之一，此外也是奶牛繁殖性能的重要指標。本研究結果表明，山東地區荷斯坦牛乳尿素氮為中等遺傳力（0.129），與產奶量（-0.02）、乳脂率（0.20）、乳蛋白率（0.04）、體細胞評分（-0.11）存在較弱的遺傳相關，因此在不影響產奶量、乳成分及體細胞評分的情況下，對乳尿素氮的選擇是可能的。本研究結果可作為乳尿素氮常規遺傳評估的第一步，并將其納入荷斯坦牛的育種工作，但還需了解乳尿素氮與繁殖性狀、繁殖力、生產壽命等指標之間的關系。

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（編輯" 郭云雁）