平茬對鄂托克旗生態脆弱區檸條葉功能性狀的影響

摘要：為探明平茬對鄂托克旗生態脆弱區檸條葉功能性狀的影響，篩選促進檸條恢復生長的最優平茬高度，以內蒙古鄂爾多斯鄂托克旗生態脆弱區的檸條林為研究對象，對檸條進行距地表0（H1）、10（H2）、15（H3）、20 cm（H4）高度平茬處理，以未平茬植株為對照（CK），分析檸條葉功能性狀對平茬的響應。結果表明，平茬對葉碳（C）含量無顯著影響，對比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉組織密度（leaf tissue density，LTD）、葉干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉氮（N）含量、C/N、凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs）均有顯著影響，H3的SLA、LTD、LDMC、N、C/N均較CK顯著增加。與CK相比，平茬后SLA、N、Pn、Tr、Gs的增幅分別為7.87%～19.46%、3.81%～18.75%、17.71%～40.86%、14.85%～35.30%、13.93%～27.68%；LTD、LDMC、C/N 的降幅分別為0.18%～1.20%、1.51%～4.84%、5.31%～16.82%。不同平茬高度處理的Pn、Tr均表現為“雙峰”變化趨勢，Gs表現為“單峰”變化趨勢。SLA、N、Pn、Tr、Gs之間呈顯著正相關，且分別與LTD、LDMC、C/N呈顯著負相關。平茬后檸條向“快速投資-收益型”的資源權衡策略移動。不同平茬高度處理的葉功能性狀基本表現為H3gt;H2gt;H1gt;H4gt;CK，即15 cm平茬高度處理最優，表明鄂托克旗生態脆弱區檸條應采取15 cm平茬高度處理以提高其生長速率。

關鍵詞：平茬；葉功能性狀；檸條；生態脆弱區

doi：10.13304/j.nykjdb.2023.0789

中圖分類號：S58 文獻標志碼：A 文章編號：1008?0864（2024）07?0061?08

檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）又稱檸條，是豆科錦雞兒屬的落葉灌木[1]，其適應性和抗逆性較強，可改善土壤結構及營養狀況、提高土壤保水和持水能力，在受到干旱脅迫時可進行自身水分調節，降低蒸騰作用，并減少水分散失，脅迫解除后，可迅速恢復生長，是中國干旱、半干旱地區水土保持和固沙造林的重要樹種[2-4]。近年來，鄂托克旗生態脆弱區環境惡劣，且人工生態林建設存在樹種組成單一、林分結構簡單、林分密度偏大、撫育措施不當等諸多問題，該區域檸條在生長6～8年后便開始出現生長衰退、生產力下降等現象，因此需對該區人工植被的栽培技術及其適應性進行深入研究，便于檸條林植撫育更新。

平茬是利用植物補償生長的特性，通過人為去除植物的地上部分，促進植物的生長和發育[5-7]。研究發現，平茬后植株的再生能力明顯提高，其新生枝條數、枝長、生物量、葉面積及含水量均呈明顯增加趨勢，植株的光合速率、蒸騰速率和枝水勢也均有所提高[8-10]；平茬有利于提高植株對土壤水分的利用效率，更有利于植株的更新復壯和持續發展[11]。然而，這方面的研究目前僅局限于伐樁萌枝方面，尤其是萌枝數量、生長量與平茬高度的關系分析[12?13]，缺乏平茬對葉功能性狀影響規律的探討。功能性狀作為植物對環境變化的響應指標，表征植物在逆境條件下的生存和資源利用策略[14]，其中葉片功能特性在植物碳同化、水分關系和能量平衡中發揮著重要作用[15]，然而，現有的植物葉片功能性狀研究主要集中于森林與草原[16?17]，目前對內蒙古自治區鄂爾多斯市鄂托克旗生態脆弱區檸條葉功能性狀尚缺乏深入研究。

針對鄂托克旗典型生態脆弱區檸條人工灌木林發育較差、退化嚴重、生態經濟效益較低等瓶頸問題，本研究以該區檸條人工灌木林為研究對象，對檸條林分別進行0、10、15、20 cm高度平茬處理，以未平茬處理為對照，在生長季對不同平茬處理檸條林葉的形態性狀、組織化學性狀及光合生理性狀進行測定，分析檸條林葉功能性狀對平茬的響應，以期為內蒙古典型生態脆弱區檸條林高質量可持續發展及地區生態環境建設提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 研究區自然概況

研究區位于內蒙古自治區鄂爾多斯市鄂托克旗烏蘭鎮烏素其日嘎村。該地屬典型溫帶大陸性季風氣候，降水少，年均降水量250 mm，且時空分布極為不均，主要集中在7—9月，蒸發量大，年均蒸發量3 000 mm；年均日照時數3 000 h，年均氣溫6.4 ℃，無霜期122 d。地帶性土壤為風沙土及栗鈣土。原生植被以克氏針茅（Stipa krylovii）為主，次生植被以油蒿（Artemisia ordosica）、沙竹（Phyllostachys propingue） 、沙蓬（Agriophyllumsquarrosum）為主。主要植物群落有蒿屬（Artemisia）、羊柴（Corethrodendron fruticosum）、花棒（Hedysarum scoparium） 、白草（Pennisetumflaccidum）、冰草（Agropyron cristatum）、苦豆子（Sophora alopecuroides）、檸條等。

1.2 試驗設計

以內蒙古鄂爾多斯鄂托克旗典型生態脆弱區檸條人工灌木林為研究對象，在試驗地選擇立地條件、管護措施、生長狀況等基本一致的檸條人工灌木林地作為試驗樣地。并對樣地基本情況進行調查，樣地坡度小于5°，樣地內檸條林的株行距為2 m×4 m。對檸條林地分別采取0（H1）、10（H2）、15（H3）和20 cm（H4）高度的平茬處理，以未平茬處理作為對照（CK）。于2021年3月上旬對試驗地的檸條錦雞兒進行平茬處理，每個處理3次重復，每個重復面積50 m×50 m。

1.3 試驗方法

1.3.1 葉形態及組織化學性狀的測定

于2022年8月在不同處理樣地選取長勢基本一致、具有代表性的檸條葉片，每叢檸條采集10片中等大小的健康葉片，至少5叢檸條作為1個樣本。將采集的葉片裝入有標簽的保鮮袋中，于當天放入2～3 ℃冰箱中冷藏。將葉片用去離子水清洗，使用11000XL 掃描儀對葉片進行掃描，并結合使用WinRHIZO Pro軟件測定葉面積（leaf area，LA）、葉體積（leaf volume，LV）等形態特征。測定完成后，將每個樣品的葉片置于水中，在4 ℃下遮光存儲24 h[18]，使葉片水分飽和后取出，用吸水紙吸干葉片表面的水分后稱取葉片的飽和鮮重（leafsaturated fresh mass，LMSF）；再將所有葉片在60 ℃干燥48 h，測定葉片干物質量（leaf dry mass，LMD）[19]。分別計算比葉面積（specific leaf area，SLA）、葉干物質含量（leaf dry matter content，LDMC）、葉組織密度（leaf tissue density，LTD），公式如下。

SLA=LA/LDW （1）

LTD=LMD/LV （2）

LDMC=LMD/LMSF （3）

使用高通量球磨系統將葉片干樣粉碎，過0.149 mm篩用于化學特性分析，通過元素分析儀測定碳（C）、氮（N）含量，并計算葉碳氮比（C/N）。

1.3.2 葉光合及水分生理性狀的測定

于2022年8月選擇天氣晴朗日，在各處理樣地中分別選擇具代表性且長勢良好的檸條各5 叢，用GFS-3000 光合作用-熒光測定儀測定植株的生理參數，包括葉片凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn，μmol·m-2·s-1）、蒸騰速率（transpiration rate，Tr，mmol·m-2·s-1）、氣孔導度（stomatal conductance，Gs，mmol·m-2·s-1）。選擇植株中上部的健康葉片從7：00 至19：00，每2 h 對葉片進行測定，共記錄5次數據，取平均值。

1.4 數據統計與分析

使用SPSS 26.0軟件進行數據分析。采用單因素方差分析（one-way ANOVA）統計不同處理檸條葉片性狀差異，并采用Fisher 最小顯著差異（least significant difference，LSD）進行顯著性檢驗。利用Origin 9.4制圖。

2 結果與分析

2.1 不同平茬處理檸條生長狀況分析

由表1可知，平茬處理的株高和冠幅均顯著小于CK。在3個平茬處理中，H3處理的株高和南北冠幅顯著高于H1和H4處理，與H2處理差異不顯著；H3 處理的東西冠幅顯著大于其他平茬處理。

2.2 不同平茬處理檸條的葉功能性狀的方差分析

對檸條葉功能性狀進行方差分析，結果（表2）表明，不同平茬處理對葉C含量影響不顯著，對比葉面積（SLA）、葉組織密度（LTD）、葉干物質含量（LDMC）、N含量、C/N、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）均有顯著影響。

2.3 不同平茬高度對葉形態性狀的影響

不同平茬處理檸條葉片的形態性狀如圖1所示。平茬處理檸條的比葉面積（SLA）均高于CK，其中H1、H2和H3處理顯著高于CK。平茬處理檸條的葉組織密度（LTD）、葉干物質含量（LDMC）低于CK，其中H3 處理的LTD 顯著低于CK；H1、H2、H3、H4 的LDMC 均顯著低于CK。H1、H2、H3、H4 和CK 處理檸條的SLA 分別為119.22、120.30、128.84、116.35 和107.86 cm2·g-1，H1、H2、H3、H4處理分別是CK的1.11、1.12、1.19、1.08倍；而LTD 和LDMC 分別較CK 降低0.18%～1.20% 和1.51%～4.84%。

2.4 不同平茬高度對葉組織化學性狀的影響

不同平茬處理檸條的葉組織化學性狀如圖2所示。H1、H2、H3、H4 檸條葉片的C 含量為434.78～438.96 g·kg-1，均高于CK，但差異不顯著；葉片N 含量也均高于CK，較CK 增加3.81%～18.75%，其中H2和H3處理顯著高于CK，不同平茬處理表現為H3gt;H2gt;H1gt;H4；平茬處理葉片的C/N均低于CK，較CK降低5.31%～16.82%，不同平茬處理表現為H3

2.5 不同平茬高度對葉光合生理性狀的影響

不同平茬處理檸條的葉光合生理性狀如圖3所示。各處理的凈光合速率（Pn）和蒸騰速率（Tr）均表現為“雙峰”變化趨勢，7：00—9：00呈上升趨勢，于9：00達到第1次峰值，且為全天最大值，之后隨光合有效輻射上升的同時，氣溫升高、空氣濕度降低，Pn及Tr均呈下降趨勢，Pn在13：00左右、Tr在11：00左右出現低谷，此時為“熱休眠”現象；然后又逐漸升高，在15：00左右出現第2次峰值，之后又呈下降趨勢。各處理的氣孔導度（Gs）均表現為“單峰”變化趨勢，7：00—9：00 呈上升趨勢，于9：00左右達到峰值，之后呈持續下降趨勢。不同平茬處理的Pn、Tr、Gs均高于CK，其中H1、H2、H3、H4的Pn較CK分別增加17.71%、32.51%、40.86%、30.52%； Tr 較CK 分別增加14.85%、31.36%、35.30%、25.88%；Gs 較CK 分別增加13.93%、20.09%、27.68%、13.57%。

2.6 不同平茬高度對葉性狀及其相互關系的影響

不同平茬高度檸條葉形態性狀、組織化學性狀及光合生理性狀的主成分分析結果（圖4）表明，除葉片C含量與其他性狀無顯著關系外，其余性狀間均存在顯著的相關關系。其中，SLA、N、Pn、Tr、Gs 之間呈顯著正相關，且分別與LTD、LDMC、C/N呈顯著負相關。2個主成分的累計貢獻率達80%以上，能較好地反映葉片功能性狀之間的關系。CK的PC1軸主要是由SLA、N、LTD定義的結構軸，PC2 軸由C 定義；CK 的SLA 和N、LTD 和C/N、Tr 和Gs 的關系最為緊密。平茬后，H1、H2、H3、H4的PC1軸由C/N和Tr定義，PC2軸變化較小，SLA與LTD和LDMC的相關性減弱，與N、C/N、Pn、Tr、Gs的相關性增強。不同平茬高度的置信分組雖然有一些重疊，但各處理葉性狀是聚集的。CK的葉性狀主要分布在PC2軸的左半部，而H1、H2、H3、H4的的葉性狀沿PC2軸從左到右移動，其中H3主要分布在PCA2軸的右半部。

3 討論

本研究發現，相比未平茬處理，經平茬處理后檸條的比葉面積顯著增大，而葉組織密度、葉干物質含量顯著降低，這與前人研究結果一致[20]。在資源豐富的環境中往往具有較高的比葉面積，當植物受養分限制或種間競爭時，通過增加比根長、根比表面積可提高對養分的獲取能力或競爭力；葉組織密度和干物質含量的降低能夠加快植物生長，使植物減少水分和養分的流失，從而提高水分和養分的利用效率，增強防御力[21]。在平茬后的補償性恢復生長過程中，改變了檸條的資源獲取條件，降低了檸條葉片的構建成本，從而減小了植物的蒸騰散失，促使檸條調整適應策略，以提高生存能力，為植物的生長代謝提供水分和養分，形成高比葉面積、低組織密度及低干物質含量的生長策略[22]。

植物組織的基本化學營養元素在植物生長發育和各種生理生化調節機制中發揮著重要作用，是研究植物響應與適應策略的重要指標。植物葉片N是光合物質代謝和植物生長的關鍵性因子，是合成葉綠素和有關光合蛋白的重要成分，葉N含量高常具有較高的光合速率[23?24]。C/N代表著植物吸收營養元素時所能同化C的能力，低C/N表征植物具有較快的生長速率[25]。本研究表明，不同平茬高度處理對檸條葉N含量和C/N均有顯著影響，但葉C含量在不同平茬高度處理間無顯著差異，且葉C的穩定性較高，這是因為植物器官內有機碳一般不直接參與植物生產活動，而主要在植物體內起骨架的作用，為植物活動提供能源，因此變異較小[26]。不同平茬處理檸條葉N含量較CK顯著增加，這是由于平茬處理后植物根系的新陳代謝增強，提高了對土壤N等營養元素的吸收與運輸能力。此外葉面積是衡量葉片光合能力的指標，葉面積越大，制造的有機物越多[27]。本研究表明，平茬后的葉面積均顯著大于CK。平茬后，葉面積的增加和氮運輸能力的增強，共同提升了植物的光合作用效率，促進葉片葉綠素和光合蛋白的合成，顯著提高了葉片N含量，使植物快速恢復生長。本研究表明，平茬處理葉的C/N均顯著低于CK，其中15 cm平茬處理的葉C/N最小，表明15 cm平茬處理下檸條具有更高的生長速率。

平茬可改變植物葉片光合生理性狀，其中光合作用的升高是植物出現超補償生長的基礎生理活動。本研究發現，平茬處理檸條的葉Pn日均值顯著高于CK，這與前人研究結果一致。周曉紅等[28]等通過研究刈割后黑麥草發現，其光合作用顯著升高；董雪[29]發現，平茬后沙冬青的Pn高于未平茬處理。萌蘗植物經過平茬后，新生枝葉的分生組織活動強烈，細胞分裂速度較快，需要消耗大量的同化產物，而這一需求只能通過旺盛的呼吸作用來滿足[30]，因此導致平茬處理檸條的Tr相對較高。光合作用的顯著增高與Gs密切相關，本研究發現，平茬處理后檸條葉片的Gs顯著增大，CO2供應得到了保證，進一步增加了檸條的Pn及水分利用效率[31]。本研究還發現，SLA、葉N含量均表現為H3gt;H2gt;H1gt;H4gt;CK。LTD、LDMW、葉C/N則與之相反，表現為H3

植物的功能性狀并非相互獨立，而是通過協同作用或相互權衡促進植物生長。本研究發現，SLA、N、Pn、Tr、Gs 之間呈顯著正相關，且分別與LTD、LDMC、C/N呈顯著負相關，與前人研究結果一致[32]；經平茬處理后，SLA與LTD、LDMC的相關性減弱，與N、C/N、Pn、Tr、Gs的相關性增強。由此表明，平茬后葉片形態結構、生長模式、養分元素分配策略的調整會改變性狀間的相關性。平茬處理后，植物為快速恢復其地上枝葉的缺失會提高根系的養分吸收能力，并增強向葉片運輸養分的能力[33]。葉片形態性狀與養分吸收之間的聯系是直接且緊密的[34]，這可能是平茬后葉形態性狀與化學組織性狀相關性增強的原因，而形態性狀間的變化可能是由于葉片化學組織性狀對某一形態性狀影響后所發生的間接作用，因此在平茬的補償恢復生長過程中葉片形態性狀間的相關性相對減弱。

根據葉經濟譜論（leaf economic spectrum，LES），植物功能性狀如SLA、LTD、LDMW、N含量、C/N及Pn等是衡量植物環境資源權衡策略的重要指標[35]。具體而言，具有高SLA的物種表現出高葉N含量、高光合速率和短葉片壽命以及低LTD，即資源獲取策略，植物通常具有較高的光合速率和生長速率；相反，SLA較低的物種表現出保守特性[36]。本研究表明，與未平茬檸條相比，平茬后檸條的LTD、LDMW顯著降低，SLA顯著增大，同時葉片N含量及葉Pn較高，表明平茬后檸條在有限的資源環境中通過權衡策略在葉片功能性狀之間進行了資源的優化配置；平茬后的檸條較未平茬檸條在葉經濟譜中更靠近“快速投資-收益”型物種的一端。本研究結果對鄂托克旗檸條的恢復生長及生態管理工作具有重要意義。

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基金項目：內蒙古自治區自然科學基金項目（2022MS03029）；河套學院高層次人才引進科研啟動項目（HYRC202302）；內蒙古自治區直屬高校基本科研業務費項目（BR22-15-01）；內蒙古自治區科技計劃項目（2021GG0085）；內蒙古自治區教育科學研究“十四五”規劃課題項目（NGJGH2023054）。