西北半干旱區不同施氮量對馬鈴薯光合特性及產量形成的影響

關鍵詞： 馬鈴薯； 施氮量； 產量形成； 干物質積累運移

因地制宜、按需施肥是當下科學的施肥原則，符合中國農業一直所秉承的可持續發展戰略[1]。合理的氮肥管理可以提高馬鈴薯產量、減少化肥過量施用帶來的環境風險，然而，不同地區的馬鈴薯生產最佳施氮量差異很大。例如，中國西北地區自然資源相對匱乏，土壤缺氮問題尤為突出[2]，因而西北區旱作馬鈴薯對氮肥的需求量與其他主產區相比也相應較大[3]。此外，氮素作為馬鈴薯必需的大量營養元素，參與細胞分裂、葉綠素合成等過程，可增加其葉綠素含量，從而提高光合效率，增加光合產物，進而促進植株生長、提高產量。而在西北旱地土壤中，馬鈴薯生育后期極易發生缺氮現象，進而引發功能器官早衰，不利于產量形成[4]。在水稻等作物上，國內外針對合理施氮量的研究已有較多報道，如構建不同稻區水稻產量、活性氮排放與施氮量定量關系模型，建立了以經濟和環境經濟指標為優化依據的適宜施氮量分區確定方法，提出了以區域適宜施氮量為核心、可持續生產為目標的中國氮肥分區控制新策略[5- 6]，然而，相比之下，關于馬鈴薯氮肥管理策略的研究卻顯得較為匱乏。因此，提出因地制宜的氮肥管理措施對西北地區馬鈴薯高產優質高效生產十分重要。

有研究表明，合理施氮能提高玉米干物質量和葉面積指數，提升玉米氮肥利用率、氮肥農學利用率和氮肥偏生產力，且有利于花后干物質積累，為后期產量形成提供了充足的物質基礎；適宜施氮可有效改善作物籽粒灌漿特性，提高籽粒灌漿速率和延長灌漿活躍期，進而增加產量及構成[7?8]。而在馬鈴薯實際生產中，對氮肥依賴程度相對較大，過量減氮或不施氮肥均不利于產量的形成，但一味的追求高施氮量來提升產量易出現報酬遞減現象[9]。另有研究表明，合理施氮可促進馬鈴薯功能葉片生長，提高葉綠素含量和光合作用效率，增加干物質積累，促進養分平衡，有利于其產量建成，且有助于將各生育期馬鈴薯葉面積指數維持在一個適宜范圍，從而形成良好的冠層結構和良好的田間小氣候環境[10]。還有研究發現，合理減施氮肥的同時增施一定量的有機肥能有效改善馬鈴薯干物質積累特性，提高生育中后期葉片保護酶活性，減少膜脂過氧化產物 MDA 的積累，延緩功能葉片的衰老，進而為后期產量形成奠定物質基礎[11]；Wang 等[3]研究認為，與高施氮量相比，推薦施氮量使馬鈴薯的產量參數和光合效率參數分別提高了18.60%～41.67% 和17.12%～52.90%，且產量沒有降低，與低施氮量相比，產量高出5.95%～14.70%。但如何通過施氮持續改善馬鈴薯葉片光合源與光合參數，進而優化其群體光合產物積累、運移特性并為最終產量形成服務，目前在馬鈴薯生產中尚不夠明晰。鑒于作物產量與葉面積指數、光合勢和光合參數等產量指標密切相關，在寧夏南部山區開展兩年田間試驗，研究不同施氮量下馬鈴薯光合性能及光合產物積累轉移特性，以期為寧夏南部山區馬鈴薯綠色、高產高效栽培提供技術支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

田間試驗于2019—2020 年在寧夏海原縣（36°56′N，105°64′E） 開展，屬于溫帶大陸性氣候，常年降水量少，蒸發強度大，年平均氣溫為7.3℃，無霜期149～171 天，年平均日照時數為2000～3000 h，年降水量為367.40 mm 左右，主要集中在6—8 月份。2019 年為豐水年， 生育期內降水量達503.90 mm；2020 年為平水年， 馬鈴薯生育期內降水量為367.70 mm（圖1）。兩年0—20 cm 土層土壤基礎土壤肥力情況如表1 所示。

1.2 試驗設計

田間試驗選用‘青薯9 號’馬鈴薯為供試材料，于每年5 月11 日左右播種，試驗采用地膜覆蓋壟溝種植技術，株距30 cm，播種深度約為15 cm，種植密度為50100 株/hm2，出苗率達到85%。試驗共設置4 個施氮梯度，即為0 kg/hm2 （N0）、75 kg/hm2（N1）、150 kg/hm2 （N2） 和225 kg/hm2 （N3），采取隨機區組設計。小區面積為80 m2 （10 m×8 m），壟寬0.6 m，壟距0.4 m，壟數為8 壟，小區內過道面積為8 m2（8 m×1 m），共兩條，不算作小區面積。每個處理3 次重復，共計12 個小區。磷肥（P2O5，120 kg/hm2）、鉀肥（K2O，90 kg/hm2 ） 均作為基肥施用，用量與大田常規用量保持一致；氮肥按基追比6∶4 的比例，分別在播種前（5 月9 日） 和現蕾前（7 月9 日） 施用，兩年均為同期播種、收獲和測產。其他田間管理措施同大田。

1.3 樣品采集與測定

1.3.1 葉面積指數、干物質質量、光合勢、凈同化率和群體生長速率的測定 于馬鈴薯現蕾期（定為花后0 天）、塊莖形成期（花后15 天）、塊莖膨大期（花后30 天）、淀粉積累前期（花后45 天）、淀粉積累中期（花后60 天） 和淀粉積累后期（成熟期，花后75天），選擇3 株長勢一致的馬鈴薯植株，從中隨機選取10 片葉子進行打孔，采用打孔稱重法[12]計算葉面積進而得到葉面積指數和群體生長率等相關參數。同時將植株各部位（葉片、地上莖和塊莖） 分裝后放入烘箱，105℃ 殺青 30 min，80℃ 烘干至恒重，測定干物質質量，并計算花前（現蕾期） 花后（成熟期） 干物質量、轉運率及對塊莖貢獻率[ 1 3 ]。利用Logistic 方程[12]對馬鈴薯干物質積累特性進行擬合，具體參數計算方法如下：

式中，LAI 為葉面積指數（m2/m2）；LAP 為單株葉面積（m2/株）；NPLA 為土地面積內的株數（株）；ULA為土地面積（m2 ）；T1 和T2 分別為兩次取樣的時間（d）；T2?T1 分別為兩次取樣的時間間隔（d）；LAI1 和LAI2 分別為 T1、T2 對應的葉面積指數（m2 /m2 ）；CGR 為群體生長速率[g/（m2·d）]；W1 和W2 分別為兩次取樣的干重（g）；NAR 為凈同化率[g/（m2·d）]；BDMA為開花期營養器官干物質積累量（g）；MDMA 為成熟期營養器官干物質積累量（g）；TDMA 為塊莖干物質積累量（g）；MTDMA 為成熟期總干物質積累量（g）；BTDMA 為開花期總干物質積累量（g）；x 為開花后天數（d）；Y 為x 對應的總干物質積累量（kg/hm2）；A 為最終生長參數；B 為初級參數；K 為生長速率參數；e 為自然對數底；D 為干物質積累活躍期（d）；Tmax為達到最大干物質積累速率時的時間（d）；Wmax 為達到最大干物質積累速率時的生物量（kg/hm2 ）；Vmax 為最大干物質積累速率[kg/（hm2·d）]。

1.3.2 光合參數測定 使用LI-6400R 便攜式光合作用儀（LI-COR， Inc， 美國） 于晴天上午9：00—11：00 隨機選擇3 株長勢一致的馬鈴薯植株，測定其葉片花后0、15、30、45、60 和75 天的凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2 濃度（Ci） 和蒸騰速率（Tr）。

1.3.3 產量測定 于每年10 月9 日（馬鈴薯收獲期），每個小區中部兩壟隨機選取10 株進行考種，統計每穴薯重、每穴薯數。按王星強[14]對商品薯薯塊分類方法進行分類（薯塊重gt;150 g 為大薯，75～150 g為中薯，lt;75 g 為小薯），并計算大、中、小薯率。收獲時，選取每個小區中部兩壟，收獲所有植株塊莖稱重，換算小區產量和單位面積產量。施氮量與產量關系可采用二次函數關系擬合，同時參照楊啟睿等[15]方法，計算馬鈴薯經濟最佳施氮量X=（Px/Py?b）/2a，其中Px 為氮肥價格3.75 元/kg，Py 為馬鈴薯價格1.6 元/kg。

1.4 數據處理

采用Microsoft Excel 2018 進行數據處理，應用IBM SPSS Statistics 27.0.1 進行統計分析，以LSD法檢驗處理間差異顯著性，運用GraphPad Prism 9.5.1和Origin 2021 繪圖；采用Origin 2021 進行Pearson相關性和主成分分析，并運用CurveExpert 1.4 軟件進行Logistic 方程擬合。

2 結果與分析

2.1 不同施氮量對馬鈴薯葉面積指數 （LAI） 和光合勢 （LAD） 的影響

與N0 處理相比，N2 處理顯著提高葉片各生育階段的LAI，兩年均在花后45 天達到最大值且N2處理顯著高于其他處理 （圖2）。與不施氮肥相比，2019 年花后45 天，N1、N2 和N3 處理下馬鈴薯LAI 分別提升13.37%、20.13% 和11.11%；2020 年則分別提高10.71%、39.68% 和33.13%。2019 年馬鈴薯生育后期（花后75 天），與N2 處理相比， N0、N1和N3 處理下馬鈴薯LAI 分別下降了30.41%、8.23%和4.47%，2020 年則分別下降了45.17%、16.17%和7.00%。2020 年 （平水年） 的葉面積指數與2019 年（豐水年） 差異顯著，但總體趨勢一致。

與不施氮處理相比，施氮處理顯著提高馬鈴薯的光合勢，兩年間馬鈴薯光合勢差異顯著 （Plt;0.01），但兩年總體趨勢一致，均以N2 處理最高 （圖2）。2019年N2 處理的LAD 較N0、N1 和N3 分別提高38.07%、10.09% 和8.00%，2020 年則分別提高65.67%、29.04% 和6.11%。與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的LAD 分別增加25.41%、38.07% 和27.85%，2020 年則分別增加29.64%、65.67% 和55.96%。

2.2 不同施氮量對馬鈴薯群體生長速率（CGR） 及凈同化率（NAR） 的影響

與不施氮相比，增施氮肥顯著提高馬鈴薯群體生長速率 （CGR） 且隨生育進程呈單峰變化趨勢，兩年均在花后15～30 天達到頂峰，其中N2 處理顯著高于其他處理 （圖3）。2019 年在花后15～30 天，N2 處理馬鈴薯群體生長速率較N0、N1 和N3 處理分別增加15.57%、6.33% 和5.61%，2020 年則分別增加28.10%、16.52% 和1.08%。在生育中后期 （花后4 5～7 5 天），與不施氮肥相比，2 0 1 9 年N 1、N2 和N3 處理的馬鈴薯CGR 分別提高21.79%、37.76% 和27.38%，2020 年則分別提高40.48%、44.03% 和28.57%，兩年差異顯著。

馬鈴薯NAR 在花后0～30 天時，施氮處理顯著低于不施氮處理，而到花后30～75天，施氮處理NAR 與不施氮處理差異縮小，且N2 處理的優勢較為明顯 （圖3）。與不施氮肥相比，2019 年花后0～30 天，N1、N2 和N3 處理的馬鈴薯NAR 分別低13.28%、17.84% 和18.67%，2020 年則分別低21.56%、25.69% 和31.93%；而在花后30～75 天，兩年高氮處理 （N3） 較N0 和N1 處理分別平均增加16.67% 和17.09%，但較N2 下降0.30%。

2.3 不同施氮量對馬鈴薯葉片光合參數的影響

2.3.1 不同施氮量對馬鈴薯凈光合速率 （Pn） 和氣孔導度 （Gs） 的影響 不施氮肥馬鈴薯各生育期的Pn 最低。與不施氮相比，施氮顯著提高馬鈴薯葉片Pn，其中N2 處理顯著高于其他處理，且在花后45 天達到峰值 （圖4）。2019 年花后45 天，N2 處理的馬鈴薯Pn 較N0、N1 和N3 處理分別提升32.15%、15.96% 和4.26%，2020 年則分別提升30.97%、9.92%和0.14%；與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的馬鈴薯Pn 分別增加13.96%、32.15% 和26.76%，2020 年則分別增加19.15%、30.97% 和30.78%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

不施氮肥馬鈴薯的Gs 最低，與不施氮相比，施氮提高馬鈴薯葉片Gs，其中N2 處理最高，且在花后45 天達到極值 （圖4）。花后45 天，2019 年N2 處理的Gs 較N0、N1 和N3 處理分別提升63.33%、25.64% 和16.67%，2020 年則分別提升25.00%、13.64% 和13.64%；同時與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的Gs 分別增加30.00%、63.33%和40.00%，2020 年則分別增加10.00%、25.00% 和10.00%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

2.3.2 不同施氮量對馬鈴薯葉片胞間CO2 濃度（Ci） 和蒸騰速率 （Tr） 的影響 隨著馬鈴薯生育期推進，葉片Ci 呈單峰變化趨勢且在花后45 天達到最大值，與不施氮相比，施氮顯著降低馬鈴薯葉片Ci，其中N2 處理最低 （圖5）。2019 年花后45 天，N2 處理的Ci 較N0、N1 和N3 處理分別低13.49%、5.40%和3.61%，2020 年則分別低9.94%、3.44% 和2.33%；與不施氮肥相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的Ci 分別低8.56%、13.23% 和10.25%，2020 年則分別低6.73%、9.94% 和7.79%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

馬鈴薯葉片Tr 隨生育期的推進呈先增后降趨勢，且在花后45 天達到最大值，與不施氮相比，施氮顯著提高其葉片Tr，其中N2 處理最為顯著（圖5）。2019 年，N2 處理的Tr 較N0、N1 和N3 處理分別提升30.33%、1.71% 和8.41%，2020 年則分別提升59.30%、21.51% 和18.36%。與不施氮相比，2019年N1、N2 和N3 處理的Tr 分別增加28.14%、30.33%和20.22%，2020 年則分別增加31.10%、59.30% 和34.59%。兩年差異顯著，但趨勢一致。

2.4 不同施氮量對馬鈴薯光合產物運移積累特征的影響

由圖6 可知， 隨馬鈴薯生育期推進， 各處理單株干物質積累量呈遞增趨勢，兩年均在花后75 天達到最大值。與不施氮處理相比，施氮顯著提高馬鈴薯總干物質積累量，其中N2 處理最高。在花后75天，與N0 處理相比，2019 年N1、N2 和N3 處理的單株干物質積累量分別增高15.20%、27.24% 和20.01%； 2020 年則分別增加26.25%、39.89% 和34.15%。同時2019 年N2 處理的單株干物質積累量較N0、N1 和N3 處理分別高出27.24%、14.21% 和9.04%，2020 年則分別高出39.89%、18.49% 和8.74%。

表2 顯示，與不施氮相比，施氮顯著增加花前干物質轉移量、運移率和對塊莖貢獻率，同時提高花后干物質積累量，兩年間差異顯著，但總體趨勢一致，即隨施氮量增加呈單峰變化趨勢，以N2 處理表現最優。兩年N2 處理的花前干物質轉移量較N0、N1 和N3 處理分別提高157.50%、39.42% 和17.81%；花前干物質對塊莖貢獻率分別增加122.79%、21.72% 和11.96%；花后干物質積累量則分別增加19.93%、5.86% 和37.94%。

利用Logistic 方程對馬鈴薯總干物質積累過程進行深入分析，所得到的擬合特征參數和決定系數如表2 所示。結果顯示，氮肥可顯著改善馬鈴薯干物質積累特性，兩年總干物質最大積累速率 （Vmax）、達到最大干物質積累速率時生物量 （Wmax） 均隨施氮量的增加呈單峰變化趨勢，而積累活躍期 （D） 和達到最大干物質積累速率的時間 （Tmax） 則呈先降后升態勢。兩年N2 處理的Vmax 和Wmax 較N0 （不施氮肥） 平均分別提高22.37% 和15.41%，同時與高氮處理 （N3） 相比分別增高7.95% 和12.79%；而D 和Tmax則較N0 處理兩年平均分別縮短9.45 和8.62 天，與N3 處理相比分別縮短4.99 和2.56 天。兩年總趨勢基本一致，均以N2 處理效果最佳，但2020 年各項特征參數明顯低于2019 年。

2.5 不同施氮量對馬鈴薯產量的影響

與不施氮相比，適宜施氮肥顯著提高馬鈴薯產量和商品薯率 （圖7）。2019 年，施氮150 kg/hm2（N2 處理） 有效提高馬鈴薯產量和商品薯率，與不施氮肥相比分別增高16.30% 和3.81%，較高氮（N3） 處理分別高出1.03% 和0.80%。2020 年氮肥對馬鈴薯產量和商品薯率的影響趨勢與2 0 1 9 年一致，即N2 較不施氮處理分別提高21.37% 和3.76%，與高氮（N3） 處理相比分別高高5.44% 和2.74%。兩年間馬鈴薯產量和商品薯率差異顯著 （Plt;0.05）。

進一步研究發現，產量與施氮量之間呈二次函數關系 （表3），2019 年 （豐水年） 馬鈴薯的經濟最佳施氮量為188.47 kg/hm2，對應的產量為43787 kg/hm2，而2020 年 （平水年） 則分別為163.48 kg/hm2 （經濟最佳施氮量） 和40099 kg/hm2 （經濟最高產量）。

2.6 馬鈴薯產量與光合特性相關性分析、主成分分析

通過相關性分析發現，馬鈴薯的光合參數（源）、光合產物積累特性及其運移參數（流）、產量及其構成要素（庫） 三部分指標多存在顯著相關關系（圖8）。光合參數和群體生長速率間均呈極顯著正相關，同時與產量及花后干物質積累對塊莖貢獻率呈現顯著或極顯著正相關，與總光合產物積累特性中的Tmax和D 呈顯著或極顯著負相關；此外，光合參數與光合產物積累特性中的Wmax 和Vmax 呈顯著或極顯著正相關；花前干物質運移量及其運移率還與大薯率呈極顯著正相關。這表明合理施氮可顯著提升馬鈴薯的群體光合參數和群體生長速率，同時對光合產物積累特性和花后干物質積累的持續優化效果顯著，進而共同作用于塊莖、產量形成，且改善效果持續、明顯。另外，花前干物質積累運移參數提升可顯著提高馬鈴薯的大薯率，為后期產量形成奠定基礎，這進一步說明，提升最終產量及其構成是通過提高馬鈴薯的葉面積指數、光合勢、群體生長速率、凈同化率和光合參數，并持續優化光合產物積累特性而實現的。

進一步對馬鈴薯產量、產量性能指標和光合參數做主成分分析，將9 個單項指標降維成2 個相互獨立的綜合指標（圖9）。第一和第二主成分貢獻率分別為79.70% 和11.60%，累計貢獻率達91.30%，各氮素處理綜合得分表現為N2gt;N3gt;N1gt;N0 （圖9A， C）；而2020 年的第一主成分貢獻率為89.70%，第二主成分貢獻率則為7.10%，累計貢獻率達到96.80%，各處理綜合得分表現為N2gt;N3gt;N1gt;N0 （圖9B， D）。

3 討論

3.1 施氮對馬鈴薯光合性能的影響

LAI 的大小和高LAI 持續時間的長短均是作物光合能力的綜合反映，同時也是評估作物生育后期生產力水平的重要指標[16?18]。施氮可顯著提高生育前期LAI，并有效減緩后期LAI 的下降速率，有助于光合產物的積累，而氮肥減量、不施氮肥和過量氮肥均會導致馬鈴薯葉面積指數和總光合勢顯著下降[19?21]。究其原因，氮素是作物葉片葉綠素重要組成元素，氮肥減量或不施氮肥會導致馬鈴薯葉片葉綠素含量下降；過量氮肥會使葉片貪青徒長易發生倒伏，通風和透光效果變差，而光合作用需要充足的光照和空氣，亦影響到葉綠素和光合產物的合成積累，進而降低葉面積指數和光合勢，影響葉片正常的光合能力，減少光合產物向塊莖中轉移，不利于塊莖的膨大。光合參數（Pn、Gs 和Tr） 直接反映作物光合能力和葉片健康狀況，具有預測作物產量的潛力，同時對栽培管理具有指導、評估作用。施用氮肥顯著增加馬鈴薯葉片凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率，進而促進光合作用，提高光能利用率，增加有機物質合成，有助于提高水分和養分吸收與運輸利用[22?23]。

本研究中，施氮對馬鈴薯生育后期缺氮改善效果顯著，提高了生育期內的光合參數和群體光合物質生產能力，極大程度地避免了因缺氮引起的功能器官早衰。這是由于施氮提高了土壤氮素含量，進而提高馬鈴薯葉片中葉綠素含量，增加群體葉面積和光合勢，提高光合能力，在產量形成關鍵時期還可提高馬鈴薯根系吸收養分的效率，促進產量的形成。具體而言，馬鈴薯光合特性參數在兩年內變化趨勢一致，但差異顯著（Plt;0.05）。與不施氮肥相比，施氮處理可將馬鈴薯葉面積指數、總光合勢和光合參數（Pn、Gs、Ci 和Tr） 維持在一個適宜范圍，以N2 處理效果最佳。在群體生長參數方面，適宜施氮（N2 處理） 可提高馬鈴薯開花后0～30 天的CGR，同時對生育中后期維持較高水平的群體生長率具有顯著作用，在2020 年試驗條件下該作用更為突出，既可保證在生長前期有力促進光合源的形成，又可在中后期（產量形成期） 有效提高光合產物的積累量，同時對干旱年份逆境脅迫起到很好的抑制作用。由此說明，與不施氮肥相比，施氮在馬鈴薯生育前期主要增加光合源，提高光合參數，對光合產物積累沒有影響，NAR 提升不明顯，而到生育中后期（產量形成關鍵期），主要影響光合產物積累，因而NAR 提升明顯且以N2 處理效果最優，而高氮處理易造成中后期葉片貪青徒長，不利于光合產物的積累，進而限制了NAR 的提升。上述結論也在已有研究[24?25]中被驗證。

3.2 施氮對馬鈴薯產量形成及光合產物積累、運移特性的影響

通過對玉米籽粒灌漿和淀粉積累過程擬合發現，Logistic 方程對玉米籽粒生長曲線擬合適應性優勢顯著[26]。在此基礎上，本試驗對馬鈴薯光合產物積累過程進行相應擬合，亦取得較為良好的擬合結果（表2）。馬鈴薯塊莖的形成較為依賴光合產物積累速率 。有研究表明，施氮肥可顯著提高馬鈴薯干物質積累速率，縮短積累時間，進而有利于產量形成[11]。此外，過量氮肥會導致馬鈴薯干物質積累速率下降明顯，不利于馬鈴薯塊莖形成[27]；而在水稻籽粒灌漿研究中，有學者認為[28]，水稻的平均粒重隨穗粒數的增加而降低，缺氮對籽粒重的影響可能取決于氮脅迫下穗粒數的降低程度。本研究認為，馬鈴薯生育中后期葉片在干旱脅迫下易發生早衰現象或是自身正處于逐漸衰老狀態，導致其源強度逐漸降低，同時西北旱地土壤缺氮現象較為嚴重，進而三者出現疊加效應，極易影響馬鈴薯產量；另外，氮肥可顯著改善馬鈴薯總干物質積累特性，兩年最大干物質積累速率（Vmax）、達到最大干物質積累速率時的生長量（Wmax） 隨施氮量的增加呈單峰趨勢，而干物質積累活躍期（D） 和達到最大干物質積累速率時的時間（Tmax） 則呈先降后升態勢；與其他施氮處理相比，合理施氮可明顯提高馬鈴薯總干物質的Vmax和Wmax，2020 年干旱條件下該效果較2019 年豐水條件下更為凸顯。表明適宜施氮有助于提高馬鈴薯干物質積累速率和最終生長量，縮短塊莖形成時間，并且對干旱脅迫有一定緩解作用。該結論與前人研究[11， 29]結果基本一致。

禾谷類作物通常用花前花后干物質積累轉移的情況來判斷對產量的貢獻率，而在馬鈴薯物質轉運過程卻少有提出，但也有研究采用該方法來探討馬鈴薯物質轉運特性[30]。有研究[31?32]表明，干物質運移量對作物最終收獲的總生物量起著決定作用，對作物品質提升和相關酶活性調節也有著顯著作用。同時，施氮可顯著提高花前干物質積累量、轉移量及轉移率，進而相應提升對玉米籽粒貢獻率，減量或過量氮素對花前花后干物質積累均有所不利[33]；在馬鈴薯相關研究中也得到與之相似的結果[ 3 0 ]。Wang等[3]研究認為，施氮量過多可能會降低塊莖在馬鈴薯總干物質中的比例，導致產量減少。本研究得到的結論與上述結論相契合，即適量施氮可持續改善花前干物質轉移量、運移率和對塊莖貢獻率且三者與施氮量呈現單峰趨勢，同時對花后干物質積累量提升效果更加凸顯；主要原因是適量施氮增強了花前干物質積累量、運移量、運移率、花前干物質對塊莖貢獻率和花后干物質積累量，相對降低了花后干物質積累量在總干物量中所占的比例（塊莖貢獻率）。合理施氮有助于前后兩者相互協調，使其處于趨近平衡狀態有助于干物質的積累轉運，對產量提升效果達到最大化。兩年內N0 處理下，花前干物質積累量占總干物質積累量比例較少，主要是缺氮導致源器官生長不佳，限制了花前干物質積累，進而沒有足夠的干物質積累量向塊莖中轉移，相應的花后干物質積累對塊莖貢獻率就會變高；而合理施氮可形成一個適合源器官生長的環境條件，有助于源參數提升，使得花前干物質積累、運移量大且順暢，有利于塊莖膨大，相應的花后干物質積累對塊莖貢獻率就會下調，兩者易達到相對平衡狀態，更有助于產量的形成。可見，合理的氮肥運籌措施對花前、花后干物質積累量的提升及有效協調其所占總光合產物的比例，進而對馬鈴薯產量形成的優化有著重要作用。

很多研究已明確，適宜施氮可顯著提高作物產量及其構成，過量氮肥會導致其產量明顯下滑，而低氮脅迫較前者對作物產量建成威脅更加凸顯[11， 34?36]。寧夏地處中國西北地區屬于典型旱地土壤，土壤極易發生缺氮現象，對當地以馬鈴薯為代表的旱作物生長不利，因此優化氮肥施用量就顯得愈發重要。本研究兩年試驗結果表明，在不同施氮量下，馬鈴薯產量與其構成差異顯著（Plt;0.01），其中以N2 處理顯著優于其他施氮方案，同時不同年際降水量差異對其也有著明顯影響。2019 年（豐水年） 降雨量充裕對馬鈴薯產量提升明顯，2020 年（平水年） 受干旱脅迫危害較重導致產量下滑明顯；進一步對馬鈴薯產量進行回歸方程擬合得到其與施氮量呈二次方程關系，進而得出其經濟最高產量、經濟最佳施氮量受不同年份降水差異的影響明顯。即2019 年（豐水年） 適宜施氮范圍為150～188 kg/hm2，2020 年（平水年） 則為150～163 kg/hm2 ，在此施氮肥范圍內可獲得高產。而柳強娟等[37]認為，馬鈴薯的適宜施氮范圍受到環境條件影響明顯，在逆境（高溫、干旱等） 條件下應適當少施氮肥，減輕高氮帶來的負擔；環境適宜的條件下，可適當增施氮肥，有利于產量的增加。該結論與本研究觀點基本一致。

相關性分析表明，馬鈴薯產量與Pn、Ci、Gs、Tr、LAI、LAD 和CGR 呈顯著或極顯著正相關；而光合參數與Vmax、Wmax 呈顯著或極顯著正相關，與干物質積累活躍期（D） 和達到最大干物質積累速率時的時間（Tmax） 呈顯著負相關。主成分分析表明，N2 處理下的馬鈴薯光合特性和產量及其性能參數綜合評價得分最高。即合理施氮（N2 處理） 可顯著提高光合參數，進而對馬鈴薯群體生長特性和光合產物積累特性的優化效果顯著且有效，亦可為后期產量形成奠定堅實基礎。

4 結論

適量施氮可有效避免高氮或不施氮肥對馬鈴薯葉面積指數、總光合勢和光合參數的不利影響，提高馬鈴薯群體生長速率和生育中后期凈同化率，并持續優化其光合產物積累、運移特性，亦可為馬鈴薯后期產量形成提供堅實的物質基礎。N 150 kg/hm2可作為寧夏南部山區馬鈴薯綠色、高效栽培推薦施氮量。