基質(zhì)與灌溉耦合對大葉繡球光合特性和水分利用效率的影響

關(guān)鍵詞： 大葉繡球； 基質(zhì)； 灌溉； 光合特性； 水分利用效率

虧缺灌溉（deficient irrigation，DI ） 是一種有效的節(jié)水方式，可以在減少耗水量的同時維持植物產(chǎn)量[1]和生長品質(zhì)[2]。除了優(yōu)化灌溉方式外，園林綠化廢棄物（garden waste compost）、生物炭（biochar） 等基質(zhì)改良劑的添加，在提高植物生物量，緩解缺水干旱等方面表現(xiàn)出良好的應(yīng)用潛力，成為國內(nèi)外學(xué)者研究的熱點。園林廢棄物指苗木自然凋落或養(yǎng)護過程中所產(chǎn)生的修剪物，通過好氧發(fā)酵堆肥形成，可有效增加基質(zhì)有機質(zhì)，提高基質(zhì)肥力，提升苗木生長品質(zhì)。生物炭是由有機物在無氧或低氧的條件下熱解炭化形成的穩(wěn)定富炭物質(zhì)，施入基質(zhì)后可改善基質(zhì)理化性質(zhì)，顯著增加基質(zhì)碳儲量，促進(jìn)植物生長，提高植物抗逆性[3]；但生物炭性質(zhì)（原料來源、熱解溫度）、施用量、基質(zhì)質(zhì)地、植物類型等均是影響生物炭效應(yīng)的主要因素[4]。因此，在不同基質(zhì)和水分條件下，生物炭產(chǎn)生的效果仍需進(jìn)一步探索。在水分虧缺條件下，提高植物水分利用效率是實現(xiàn)農(nóng)業(yè)節(jié)水的最終目標(biāo)。水分利用效率可分為葉片水平和整株植物水平，利用氣體交換法測定的葉片內(nèi)在和瞬時水分利用效率僅可表征植物水分利用過程中的瞬時響應(yīng)；而碳同位素分辨率（Δ13C） 可綜合反映植株在較長時期生理過程中的氣孔行為、光合特性和蒸騰作用的積累過程，成為指示植物長期水分利用效率的有效途徑[5]。

大葉繡球（Hydrangea macrophylla） 作為世界范圍內(nèi)廣受歡迎的花灌木，其葉片大而肥厚，生長旺季主要在春夏季節(jié)，對水分需求較高，限制了其在干旱和半干旱區(qū)的應(yīng)用推廣。近年來，隨著基質(zhì)水分傳感器技術(shù)的發(fā)展（substrate moisture sensors ，SMS），針對特定植物實現(xiàn)精準(zhǔn)灌溉成為可能。SMS 可實時監(jiān)測基質(zhì)水分狀態(tài)，當(dāng)達(dá)到預(yù)設(shè)閾值的基質(zhì)含水率時，灌溉控制器會自動將含水率補充到預(yù)設(shè)水平，可顯著減少灌溉用水，但在閾值設(shè)置方面需依據(jù)不同基質(zhì)類型確定合適的灌溉上下限。目前這一技術(shù)已被應(yīng)用于櫟葉繡球（H. quercifolia ‘Alice’） 和大葉繡球（H. macrophylla ‘Fasan’）[6]的需水量評估上。BasiriJahromi 等 [ 7 ]以圓錐繡球（H. paniculata ‘SilverDollar’） 為試材，研究了不同配比基質(zhì)和灌溉方式對其生長的影響，結(jié)果表明添加10% 的生物炭結(jié)合基于基質(zhì)含水量的灌溉方式，可有效提升其水分利用效率。然而，大葉繡球?qū)Σ煌喔确绞降纳L、生理和水分利用的響應(yīng)規(guī)律尚未完全明確，在不同基質(zhì)環(huán)境下會更為復(fù)雜，還有待進(jìn)一步研究和探索。因此，本研究以大葉繡球‘花手鞠’（H. macrophylla‘Hanatemari’）為研究對象，設(shè)置田間盆栽試驗，通過搭建智能灌溉系統(tǒng)，研究不同基質(zhì)類型和灌溉方式對大葉繡球光合特性和水分利用效率的影響，揭示大葉繡球在不同基質(zhì)和灌溉措施下的響應(yīng)規(guī)律，以期為大葉繡球科學(xué)灌溉和高效栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設(shè)計

試驗于2023 年7—9 月在上海辰山植物園行道樹大棚中開展（31°08′N，121°18′E），配有遮雨棚，以防止自然降雨對試驗的影響。場地位于上海市松江區(qū)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，大棚內(nèi)的環(huán)境數(shù)據(jù)由溫濕度記錄儀（S21A，彭云物聯(lián)） 自動記錄（圖1）。供試植物為2 年生大葉繡球品種‘ 花手鞠’ （ H .macrophylla ‘Hanatemari’）。供試基質(zhì)為園土、園林綠化廢棄物和生物炭。園土取自農(nóng)田表層0—25cm 的沙壤土；園林綠化廢棄物由植物園內(nèi)日常修剪的樹枝樹葉自然堆肥腐熟形成；生物炭為竹炭，在600℃ 溫度下熱解形成，竹炭顆粒統(tǒng)一過2 mm 篩。試驗開始前將不同配比的基質(zhì)混勻后裝填至體積為7.6 L 的盆中（盆栽容器上口直徑23 cm，下口直徑20 cm，高21.5 cm），裝填基質(zhì)約7 L 。

試驗設(shè)置灌溉和基質(zhì)兩個因素，包括 3 種基質(zhì)類型和兩種灌溉方式，共6 個處理，每個處理8 次重復(fù)，完全隨機區(qū)組排列。3 種基質(zhì)分別為園土（S1）、50% 園土+50% 園林廢棄物（S2） 和50% 園土+40% 園林廢棄物+10% 生物炭（S3），基本理化性質(zhì)見表1。兩種灌溉方式分別為充分灌溉（FI） 和虧缺灌溉（DI）。灌溉系統(tǒng)采用基于云平臺的智能灌溉控制系統(tǒng)，由上海潤綠灌溉有限公司設(shè)計搭建，由電磁閥、基質(zhì)水分傳感器、流量傳感器、數(shù)據(jù)采集終端等組成，可實現(xiàn)灌溉水量和灌溉上下限的精準(zhǔn)控制。灌溉啟動和關(guān)閉由電磁閥（EZP-23-54，托羅） 控制，水量由流量傳感器（485，潤綠） 監(jiān)測，基質(zhì)體積含水率由基質(zhì)水分傳感器（TDR，潤綠） 實時監(jiān)測。FI 處理通過噴灌方式每日定時灌溉固定水量以實現(xiàn)充分灌溉，噴頭流量為80～280 L/h，工作壓力150～300 Mpa，每日總灌溉量為2.8 mm。DI 處理通過滴灌方式實現(xiàn)虧缺灌溉，滴頭流量2 L/h，工作壓力100 Kpa；依據(jù)基質(zhì)最大持水能力的不同設(shè)置灌溉上下限，通過基質(zhì)水分傳感器（量程為0%～100%，精度為±3%）實時監(jiān)測基質(zhì)體積含水率變化，每隔1 h 采集數(shù)據(jù)1 次。DI 處理開始前參考前人的研究確定不同基質(zhì)的最大持水能力[8?9]，具體方法為：將裝滿土的盆缽放置在有濕潤和松散的基質(zhì)表面，通過底部尼龍網(wǎng)孔與花盆內(nèi)的基質(zhì)建立水力接觸，然后灌溉所有盆缽使基質(zhì)達(dá)到飽和，用基質(zhì)水分傳感器實時監(jiān)測體積含水率，待基質(zhì)中的重力水完全下滲，基質(zhì)體積含水率幾乎不變達(dá)到穩(wěn)定，此時的體積含水率即為盆內(nèi)的最大基質(zhì)持水能力，測得的S1、S2 和S3 基質(zhì)的最大持水能力分別為36.8%、49.1% 和41.7%。灌溉上下限設(shè)定為當(dāng)基質(zhì)體積含水率下降至基質(zhì)最大持水能力的40% 時啟動，當(dāng)基質(zhì)體積含水率上升到基質(zhì)最大持水能力的95% 時則停止[10] （表2）。試驗開始前，將基質(zhì)體積含水率按不同基質(zhì)類型統(tǒng)一灌溉至 95% 最大持水能力。

1.2 測定項目和方法

試驗開始前選取長勢一致的2 年生大葉繡球種苗移栽至盆中，每盆定植1 株。在試驗開始和結(jié)束時，用鋼卷尺（精確到1 mm） 測量大葉繡球盆栽苗的株高和冠幅。盆栽基質(zhì)表面至植株最高點的自然高度為株高；測量盆栽分枝間的最大寬度記為冠幅1，垂直于冠幅1 的寬度記為冠幅2。植物生長指數(shù) =（冠幅1+冠幅2+株高）/3，通過試驗期間植物生長指數(shù)的增量/每盆總耗水量計算植株水分利用效率[11]。灌溉處理結(jié)束后獲取大葉繡球地上組織，每個處理選取生長一致的植株3 株，清洗后放入烘箱105℃殺青0.5 h，70℃ 烘干至恒重，再在干燥玻璃器皿內(nèi)冷卻至室溫后稱量地上生物量。

在8 月晴朗無風(fēng)的天氣，于上午9：00—11：00用便攜式光合儀（Li-6400，LI-COR） 測定葉片氣體交換參數(shù)和光合-CO2 響應(yīng)曲線。選取生長狀況一致的植株，測定相同葉位且完全展開的成熟葉片的凈光合速率（net photosynthetic rate，Pn）、氣孔導(dǎo)度（stomatalconductance，Gs）、胞間CO2 濃度（intercellular CO2concentration，Ci） 和蒸騰速率（transpiration rate，Tr），并計算葉片內(nèi)在水分利用效率（intrinsic wateruse efficiency，WUEn，WUEn =Pn /Gs） 和瞬時水分利用效率（instantaneous water use efficiency，WUEi，WUEi =Pn /Tr）。光合?CO2 響應(yīng)曲線選取相同葉片，測定條件設(shè)置為： 葉室溫度 25°C，空氣流速 500μmol/s，光合有效輻射1000 μmol/（m2·s），葉室 CO2濃度由安裝的高壓濃縮小鋼瓶控制，CO2 濃度梯度先降低后升高，設(shè)定的CO2 濃度梯度為400、300、200、100、50、0、400、400、600、800、1000、1200、1500、1800、2000 μmol/mol，共15 個濃度。獲取響應(yīng)曲線后，使用葉子飄光合計算軟件的直角雙曲線模型進(jìn)行擬合[12]。在光合?CO2 響應(yīng)曲線測定完成后選用相同葉片使用葉綠素儀（TYS-3N，托普） 測定相對葉綠素含量SPAD 值。

當(dāng)虧缺灌溉下基質(zhì)體積含水率降至最低點時，各處理取每盆光合測定的目標(biāo)葉，用PSYPRO 露點水勢儀測定葉片午間葉水勢。測定完成后用印記法測定葉片氣孔形態(tài)，先用透明指甲油獲取葉片下表皮印記，隨后用鑷子將表皮印記轉(zhuǎn)移至顯微鏡載玻片上，用Axio Scope A1 顯微鏡在40×鏡下觀察并獲取圖像，隨機獲取 6 張圖像后用 ImageJ 軟件計數(shù)所有氣孔，計算單位面積的氣孔即氣孔密度（SD，stomataldensity）；并測量氣孔長（stomatal length， SL） 和氣孔寬（stomatal width，SW），計算氣孔大小（SS，stomatalsize），公式為SS = （π×SL×SW）/4[13]。

光合測定完成后每處理選取6～8 片成熟葉片測定葉片碳同位素自然豐度。葉片中的δ13C 含量采用穩(wěn)定同位素質(zhì)譜儀（Delta plus XP，賽默飛） 測定，并根據(jù)公式將δ13C 轉(zhuǎn)換為碳同位素分辨率Δ13C：

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

試驗所得數(shù)據(jù)用Excel 整理分析后，采用 SPSS進(jìn)行不同處理間單因素方差分析、雙因素交互作用分析和Duncan 多重比較，GraphPad Prism 制圖；使用R 語言Psych 包進(jìn)行Pearson 相關(guān)性分析及制圖，主成分分析使用標(biāo)準(zhǔn)主成分法，通過FactoMineR 包進(jìn)行分析和制圖。圖表中數(shù)據(jù)除標(biāo)注外均為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差。

2 結(jié)果與分析

2.1 基質(zhì)與灌溉對基質(zhì)水分狀況的影響

不同基質(zhì)類型的基質(zhì)體積含水率在充分灌溉（FI） 條件下保持相對平穩(wěn)的變化，在虧缺灌溉（DI）時存在明顯差異（圖2）。S1 在整個DI 灌溉周期經(jīng)歷了8 個干濕循環(huán)，第一個最低點出現(xiàn)在灌溉處理后的第8 天（8 月4 日）；S2 則經(jīng)歷了6 個干濕循環(huán)，第一個最低點出現(xiàn)在灌溉處理后第9 天（8 月5 日）；S3 則經(jīng)歷了9 個干濕循環(huán)，第一個最低點出現(xiàn)在灌溉處理后第4 天（7 月31 日）。由此可見，虧缺灌溉的基質(zhì)體積含水率根據(jù)設(shè)定的閾值變化，當(dāng)基質(zhì)含水率逐漸降至低閾值后復(fù)水升高，依次循環(huán)。不同基質(zhì)的灌溉頻率存在差異，S2 的灌溉頻率最低，并且在夏季（7—8 月） 的灌溉頻率高于秋季（9 月）。

2.2 基質(zhì)與灌溉對大葉繡球葉片光合特性的影響

2.2.1 基質(zhì)與灌溉對大葉繡球葉片氣體交換參數(shù)的影響 不同基質(zhì)類型顯著影響了大葉繡球葉片的Pn、Ci、Tr、WUEn 和WUEi；與S1 相比，S2 和S3 的Pn 分別顯著增加了10.0% 和40.9%；Ci 分別顯著降低了4.5% 和6.7%；WUEn 分別顯著增加了17.5% 和24.1%；WUEi 分別顯著增加了9.4% 和19.4%。不同灌溉類型顯著影響了大葉繡球葉片的Pn、Gs、Tr、WUEn；與 FI 相比，DI 顯著降低了Pn（37.3%）、Gs （43.4%） 和Tr （38.9%），顯著增加了WUEn （10.2%）。此外，葉片的凈光合速率顯著響應(yīng)灌溉×基質(zhì)的交互作用，在DI 條件下，與S1 相比，S3 大葉繡球葉片的Pn 顯著提高了91.4% （圖3）。

2.2.2 基質(zhì)與灌溉對大葉繡球葉片光合-CO2 響應(yīng)曲線的影響 由圖4 可知，在低CO2 濃度條件下，凈光合速率隨著胞間CO2 濃度增加快速上升，隨著CO2 的進(jìn)一步升高，凈光合速率呈線性快速上升，直至凈光合速率穩(wěn)定在一定水平。與S1 相比，S2和S3 處理明顯放大了不同基質(zhì)類型的光合-CO2 響應(yīng)曲線的差異，尤其在虧缺灌溉（DI） 中更為明顯。表3通過直角雙曲線模型擬合得出了大葉繡球光合-CO2 響應(yīng)曲線的重要參數(shù)。雙因素方差分析表明基質(zhì)和灌溉處理顯著影響了大葉繡球葉片的羧化效率α 和光呼吸速率Rp，其中Rp 顯著響應(yīng)了灌溉×基質(zhì)的交互作用。與FI 相比，DI 的α 值和Rp 值分別顯著降低了61.4% 和53.0%。在DI 條件下，3 種基質(zhì)類型的α 值和Rp 值均表現(xiàn)為S1

2.2.3 基質(zhì)與灌溉對大葉繡球葉片SPAD 的影響

不同基質(zhì)類型和灌溉方式顯著影響了大葉繡球的SPAD 值。與FI 相比，DI 條件下SPAD 顯著下降了5.5%。3 種基質(zhì)類型中S3 處理的SPAD 值在不同灌溉條件下均為最大值。在DI 條件下，與S1 相比，S3 的SPAD 值顯著上升了57.5% （圖5）。

2.3 基質(zhì)與灌溉對大葉繡球葉片氣孔形態(tài)的影響

由圖6、圖7 可知，不同基質(zhì)類型顯著影響了大葉繡球葉片氣孔大小，且葉片氣孔大小顯著響應(yīng)基質(zhì)×灌溉的交互作用。不同基質(zhì)類型下葉片氣孔大小表現(xiàn)為S3

2.4 基質(zhì)與灌溉對大葉繡球生長和水分利用效率的影響

DI 條件下，不同基質(zhì)處理在整個灌溉周期的總耗水量表現(xiàn)為S1gt;S3gt;S2；與FI 相比，S1、S2 和S3 分別節(jié)約用水22.9%、65.1%、63.1%。雙因素方差分析結(jié)果表明基質(zhì)和灌溉顯著影響了大葉繡球生長。在DI 條件下，不同基質(zhì)處理的植物生長指數(shù)和地上生物量均表現(xiàn)為S1

不同灌溉和基質(zhì)顯著影響了大葉繡球植株水分利用效率。與FI 相比，DI 條件下的大葉繡球植株水分利用效率顯著增加了1.2 倍，其中S3 基質(zhì)在DI 下表現(xiàn)出最高的植株水分利用效率。不同基質(zhì)和灌溉處理顯著影響了大葉繡球葉水勢。與FI 相比，DI 使得S1 基質(zhì)的葉水勢顯著降低了78.7%，而S2 和S3基質(zhì)的葉水勢在不同灌溉條件下差異不顯著，這表明園林廢棄物和生物炭的添加一定程度上維持了虧缺灌溉條件下的葉水勢。此外，DI 條件下不同基質(zhì)類型的葉水勢發(fā)生了顯著變化，與S1 相比，S2 和S3基質(zhì)的葉水勢分別顯著增加了47.9% 和51.4%。不同基質(zhì)和灌溉方式對大葉繡球葉片碳同位素（Δ13C） 影響顯著，但二者的交互作用影響不顯著。3 種基質(zhì)處理在不同灌溉條件下的葉片Δ1 3C 值均表現(xiàn)為S1gt;S3gt;S2，S2 與S3 較S1 的Δ13C 值均顯著下降。與FI相比，同一基質(zhì)處理下DI 具有更低的Δ13C 值，其中S2、S3 顯著降低了95.7%、42.5% （表4）。

2.5 相關(guān)性分析和主成分分析

對測定的16 個指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)氣孔形態(tài)、光合和水分利用效率相關(guān)指標(biāo)之間存在相關(guān)關(guān)系。其中，SD 與WUEp、WUEn 和WUEi 極顯著正相關(guān)，與Ci 和Δ13C 極顯著負(fù)相關(guān)；此外，Δ13C 與WUEn、WUEi 極顯著負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為?0.79和?0.60，且與WUEn 的相關(guān)性高于WUEi （圖8）。

對測定的16 個指標(biāo)進(jìn)行主成分分析，提取前2 個主成分，累計方差貢獻(xiàn)為74.5%，可代表大部分的原始數(shù)據(jù)。由圖9 可知，第1 主成分（PC1） 包含了原始信息的42.9%，主要由Rp 、Pn 和α 等光合相關(guān)指標(biāo)共同決定，其Rp 在PC1 的投影較大，在PC2 投影較小，表明其對PC1 的貢獻(xiàn)較大；第2 主成分（PC2） 包含了原始信息的31.6%，主要由WUEn、SD和WUEp 等水分利用效率指標(biāo)共同決定，其中WUEn在PC2 的投影較大，在PC1 投影較小，表明其對PC2的貢獻(xiàn)較大。主成分分析有效區(qū)分了不同灌溉處理和基質(zhì)處理。不同基質(zhì)處理沿PC1 軸分離，由左至右依次為S1，S2 和S3；與S1 相比，添加園林廢棄物（S2） 和生物炭（S3） 后整體沿PC1 軸向右移動（圖9-a）。虧缺灌溉（DI） 處理主要集中于第三和第四象限，相對于P C 2 軸呈負(fù)向分布；而充分灌溉（FI） 主要集中于第一、二象限，相對于PC2 軸呈正向分布（圖9-b）。

3 討論

水分是調(diào)控植物生長的主要因子，基質(zhì)水分的虧缺會誘發(fā)一系列植物光合生理特性改變，使植物適應(yīng)水分脅迫[14]。虧缺灌溉（DI） 在節(jié)水的同時，對植物產(chǎn)生的水分限制會降低光合速率，抑制Rubisco酶活性，導(dǎo)致植物碳同化能力降低[15 ? 16]。本研究發(fā)現(xiàn)DI 處理下，大葉繡球葉片的凈光合速率Pn、氣孔導(dǎo)度Gs 和蒸騰速率Tr 均顯著降低；進(jìn)一步分析灌溉對大葉繡球CO2 響應(yīng)曲線的影響發(fā)現(xiàn)，DI 的初始羧化速率α 值和光呼吸速率Rp 值均顯著降低，這與前人[17 ? 18]的研究結(jié)果基本一致。一般認(rèn)為，α 值與Rubisco 酶活性呈正相關(guān)，其值減小反映了Rubisco酶的量及活性降低， 從而導(dǎo)致大葉繡球葉片對CO2 的利用效率降低；而Rp 值的下降可能是水分脅迫限制了大葉繡球的光合作用，植物通過抑制呼吸作用減少對光合產(chǎn)物的消耗[19]。此外，與其他兩種基質(zhì)相比，生物炭的添加顯著提高了大葉繡球在虧缺灌溉條件下葉片的Pn、α、Rp、WUEi 和WUEn，主成分分析也表明Rp、Pn 和α 在光合相關(guān)指標(biāo)中起主導(dǎo)作用；這可能由于施入生物炭后，緩解了水分虧缺對于光合作用的限制，提高了葉片水分利用效率，一定程度上維持了大葉繡球葉片凈光合速率，提高了葉片對 CO2 的利用能力，并通過消耗過剩光能減輕水分脅迫對其的傷害，有利于保護光合機構(gòu)并維持較高的光合速率。此外，大葉繡球的SPAD 值與光合參數(shù)表現(xiàn)出相似的趨勢，即與其他兩種基質(zhì)相比，生物炭的添加顯著提高了大葉繡球在虧缺灌溉條件下葉片的SPAD 值，緩解了水分虧缺條件下葉綠素含量的下降。

隨著基質(zhì)水分狀況的改變，氣孔密度和大小會發(fā)生可塑性形態(tài)變化。虧缺灌溉顯著增加了大葉繡球葉片的氣孔密度，但并未引起氣孔大小的顯著變化；這與干旱脅迫會導(dǎo)致玉米[20]、小麥[21]等植物氣孔密度增加一致；但本研究并未發(fā)現(xiàn)水分虧缺導(dǎo)致氣孔明顯變小，這可能與植物種類的差異和水分脅迫程度有關(guān)[14]。本研究發(fā)現(xiàn)虧缺灌溉顯著降低了大葉繡球的葉水勢，表明灌溉量的減少影響了大葉繡球體內(nèi)的水分狀況，影響了葉片膨壓及其活力，加劇了葉片的水分脅迫[22]；但是園林廢棄物和生物炭的添加，顯著提高了虧缺灌溉條件下大葉繡球葉片的葉水勢，表明這兩種基質(zhì)的施入一定程度上緩解了水分虧缺對大葉繡球水分狀況的不利影響。植物碳同位素分辨率（Δ13C） 與穩(wěn)定碳同位素組成 （δ13C） 一般為負(fù)相關(guān)，可表征植物長期的水分利用效率，一定程度上彌補了以氣體交換為基礎(chǔ)的水分利用效率評價的局限性[23]。本研究發(fā)現(xiàn)，與FI 相比，同一基質(zhì)處理下虧缺灌溉具有更低的Δ13C 值，提高了大葉繡球長期水分利用效率；這是由于水分脅迫是通過影響植物氣孔和Rubisco 酶，產(chǎn)生碳同位素分餾效應(yīng)來改變 δ13C，已在許多研究中得到證明[24]；同時與園土相比，園林廢棄物和生物炭的添加也使得Δ13C 顯著下降；相關(guān)性分析表明Δ13C 與氣孔密度、WUEn 和WUEi呈極顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與魏鎮(zhèn)華等[5]對不同灌溉條件下番茄Δ13C 與葉片水平水分利用效率關(guān)系的研究結(jié)果相似，即Δ13C 可作為量化表征大葉繡球葉片水分利用效率的重要指標(biāo)；同時也表明在基質(zhì)和灌溉的共同作用下，氣孔形態(tài)的重塑可能也會影響大葉繡球的Δ13C，進(jìn)而調(diào)節(jié)水分利用效率。相關(guān)性和主成分分析結(jié)果表明大葉繡球葉片的Δ13C 與WUEn的相關(guān)性明顯優(yōu)于WUEi，且WUEn 在水分利用效率相關(guān)指標(biāo)中起主導(dǎo)作用，這與姜浩等[25]的結(jié)論一致，這是因為WUEn 能更直接反映氣孔阻力對葉片胞間與大氣CO2 濃度比（Ci/Ca） 的影響，從而導(dǎo)致Δ13C 對WUEn 的指示性優(yōu)于WUEi。

一般而言，水分脅迫條件下，植物生產(chǎn)力會下降。本研究結(jié)果表明，在虧缺灌溉條件下，園林廢棄物和生物炭的添加使得大葉繡球在降低耗水量的同時維持了較高的地上生物量和植物生長指數(shù)，這可能由于虧缺灌溉下形成的干濕交替環(huán)境，通過優(yōu)化氣孔形態(tài)，改善了植物營養(yǎng)狀況，提高了大葉繡球碳同化能力[26]；并且園林廢棄物與生物炭改良基質(zhì)后，促進(jìn)了植物對水分、養(yǎng)分的吸收、利用和分配[27]。但這種影響也會因基質(zhì)類型、植物種類存在差異[28]，對植物的水分吸收也可能產(chǎn)生負(fù)面影響[29]。在相同灌溉條件下，生物炭的添加雖然顯著提高了大葉繡球葉片的凈光合速率，但蒸騰速率也顯著增加，這一定程度上造成了水分無效損失。盡管這樣，虧缺灌溉條件下生物炭的添加可以顯著提高大葉繡球植株水分利用效率，一方面這可能由于生物炭和虧缺灌溉的結(jié)合在降低植物耗水量的同時維持了較高的地上生物量和植物生長指數(shù)；另一方面，二者通過協(xié)同作用調(diào)節(jié)大葉繡球生長和生理特性，如提高凈光合速率，增加氣孔密度，增加葉水勢、降低葉片 Δ13C 等提高水分利用效率[14]。因此，生物炭結(jié)合虧缺灌溉可緩解水分限制的負(fù)面影響，在維持大葉繡球生長的同時提高了水分利用效率。

4 結(jié)論

虧缺灌溉處理下，大葉繡球葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率、初始羧化速率、光呼吸速率和相對葉綠素含量均顯著降低，但生物炭的添加一定程度上維持了大葉繡球葉片凈光合速率、初始羧化速率、相對葉綠素含量和光呼吸速率，提高了大葉繡球葉片對 CO2 的利用能力。

虧缺灌溉顯著增加了大葉繡球葉片氣孔密度，顯著降低了葉水勢和Δ13C。但園林廢棄物和生物炭的添加使得大葉繡球在降低耗水量的同時維持了較高的地上生物量，尤其是生物炭的添加顯著提高了大葉繡球水分利用效率。因此，生物炭和虧缺灌溉的聯(lián)合應(yīng)用是提高大葉繡球水分利用效率適宜的栽培組合。