水楊酸對Cd脅迫下谷子萌發及幼苗生長生理的影響

摘要：以冀谷37號谷子為試材，通過培養皿萌發和水培試驗，研究5種水楊酸濃度（0、50、100、150、200 mg/L）對20 mg/L CdCl₂溶液處理的谷子種子萌發、幼苗生長及生理特性的影響，以期為探究谷子耐重金屬脅迫機制提供參考。結果表明：隨水楊酸濃度的升高，Cd脅迫下谷子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均呈現先升高后降低的趨勢，水楊酸濃度為150 mg/L時，谷子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數各項萌發指標均達到最大，分別為80.00%、72.00%、0.91和27.45，分別是CdCl₂對照組（水楊酸濃度為0 mg/L且添加20 mg/L CdCl₂溶液的處理組）的1.62、1.48、1.63、2.54倍，差異顯著（P＜0.05）。隨水楊酸濃度的升高，Cd脅迫下谷子的根長、株高、苗鮮重生長指標，以及葉綠素含量、脯氨酸含量和POD活性生理指標均表現為先升后降，MDA含量則表現為先降后升，其中，水楊酸濃度為150 mg/L時，最有利于緩解Cd脅迫對谷子的損傷，因此，可將此濃度下的水楊酸作為植物生長調節劑，提高植物對Cd脅迫的耐受性。

關鍵詞：谷子；Cd脅迫；水楊酸；萌發；生長

中圖分類號：S515.01" 文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2024）19-0115-06

收稿日期：2023-10-26

基金項目：邯鄲市科學技術研究與發展計劃（編號：21422012184）；邯鄲市生態環境修復重點實驗室后補助經費項目（編號：23313014013）。

作者簡介：趙 昕（1977—），女，山東平度人，博士，教授，主要從事植物生理生態學研究。E-mail：zhaoxinmdj@126.com。

通信作者：吳子龍，碩士，副教授，主要從事植物生理學研究。E-mail：wuzilonghd@126.com。

隨著工業化進程加快，全球環境污染嚴重。據土壤污染狀況調查公報顯示，我國19.4%的農田土壤受到重金屬污染，其中鎘（Cd）為最主要的污染物^［1］。過量的Cd不僅會毒害植物，造成植物生長發育受阻甚至死亡，也可通過植物富集經過食物鏈進入人體，嚴重危害人類的身體健康^［2］。土壤Cd污染已經成為制約農業生產和威脅人類健康的重要環境問題^［3］。

水楊酸（salicylic acid）是一種存在于植物體內的內源激素，對于植物的生長發育和抗逆境脅迫具有重要作用^［4］。王維領等的研究表明，水楊酸能夠緩解低溫和干旱脅迫對植物造成的損傷，提高植物脯氨酸、可溶性糖等滲透調節物質的含量，增強抗氧化酶（SOD、POD）活性，抵御逆境脅迫^［5-6］。此外，水楊酸也參與植物重金屬脅迫的耐受調節機制，水楊酸可以增強藜麥、小麥、孔雀草等植物對Cd脅迫的耐受性^［7-9］。

谷子（Setaria italica L.）起源于我國，由青狗尾草（Setaria viridis L.）馴化而來，是我國傳統的糧飼作物之一，由于其具有較高的營養價值，被認為是平衡人類膳食營養和建設可持續農業的生態作物^［10］。閆鋒研究發現，施加外源水楊酸能夠顯著促進低溫脅迫下谷子的光合作用，增強谷子的抗氧化酶活性，有利于提高谷子抵御低溫的耐受性^［11］。而有關水楊酸對Cd脅迫下谷子種子萌發和幼苗生長的研究還少見報道，因此，本試驗以冀谷37號為材料，研究外源水楊酸對Cd脅迫下谷子種子萌發及生長的影響，為谷子耐重金屬脅迫機制的研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2023年9月，于邯鄲學院生命科學與工程學院實驗室開展試驗。冀谷37號谷子種子由河北省農林科學院谷子研究所提供。選取籽粒飽滿的種子，用0.5%次氯酸鈉溶液消毒15 min，再用無菌水沖洗數次，風干備用。

1.2 試驗設計

1.2.1 Cd²⁺濃度梯度下種子萌發試驗 將處理過的種子分別放入墊有雙層濾紙的培養皿中，每皿50粒種子，加入10 mL 0（蒸餾水）、5、10、15、20、25、30 mg/L 的CdCl₂溶液，每個處理重復3次，置于 25 ℃ 恒溫培養箱中培養。每日定時統計種子發芽情況（以下胚軸伸出種皮2 mm以上為萌發），直至第12天，期間每日補充2 mL蒸餾水。

1.2.2 水楊酸對Cd脅迫下谷子種子萌發的試驗 Cd²⁺濃度梯度下種子萌發試驗結果表明，與蒸餾水對照相比，20 mg/L CdCl₂溶液處理能顯著降低谷子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數，因此，選擇該濃度作為試驗依據，進行水楊酸處理試驗。

無Cd脅迫處理：將“1.1”節中處理過的種子分別用0（蒸餾水）、50、100、150、200 mg/L水楊酸溶液浸種48 h，再用蒸餾水沖洗干凈后，分別置于墊有雙層濾紙的培養皿中，每皿50粒種子，每處理設置3個培養皿，共15個培養皿，分別加入10 mL蒸餾水。Cd脅迫處理：浸種、培養皿及放置種子情況同上，此后每皿分別加入10 mL 20 mg/L CdCl₂溶液替代蒸餾水。置于25 ℃恒溫培養箱中培養。每日定時統計種子發芽情況，直至第12天，期間每日補充2 mL蒸餾水。

1.2.3 水楊酸對Cd脅迫下谷子幼苗生長的試驗 將“1.2.2”節中發芽后獲得的幼苗移至水培瓶（高15 cm、直徑15 cm的圓柱形玻璃瓶）中，每瓶20株幼苗，每隔3 d澆灌適量的含20 mg/L CdCl₂的1/2 Hoagland’s（霍格蘭氏）營養液（pH值6.5）。將幼苗置于人工培養室中，設定溫度為28 ℃/15 ℃，濕度60%～70%，全光譜燈補光，光照度為 600 mol/（m₂·s），光—暗周期為16 h—8 h。待幼苗生長至3葉苗齡時，測定相關指標。

1.3 指標測定及試驗方法

1.3.1 谷子種子萌發指標的測定 參照李湘等的文獻^［12］觀察、統計、計算種子發芽率（第12天種子發芽情況）、發芽勢（第7天種子發芽情況）、發芽指數和活力指數。

發芽率=第12天發芽粒數/供試種子粒數×100%；

發芽勢=第7天發芽粒數/供試種子粒數×100%；

發芽指數（GI）= ∑（G_t/D_t）。

式中：G_t為第t天種子發芽的粒數；D_t為發芽天數。

活力指數（VI）=S×GI。

式中：S為幼苗長度。

1.3.2 谷子幼苗各生長指標的測定 每個處理選取10株長勢一致的幼苗采用天平和直尺測量植株的鮮重、根長和株高，以平均值表示。

1.3.3 谷子幼苗葉片葉綠素含量的測定 采用95%乙醇提取分光光度法^［13］測量葉綠素含量。

1.3.4 谷子幼苗葉片丙二醛含量的測定 采用硫代巴比妥酸法^［14］測定丙二醛含量。

1.3.5 谷子幼苗葉片脯氨酸含量的測定 采用茚三酮法^［15］測定脯氨酸含量。

1.3.6 谷子幼苗葉片POD活性的測定 取各處理谷子幼苗葉片1 g，按照POD活性檢測試劑盒（南京建成生物科技有限公司）使用說明書進行檢測并計算。

1.4 數據分析

采用SPSS 26.0軟件進行數據統計和單因素方差分析，采用LSD法（α= 0.05）進行差異顯著性檢驗。

2 結果與分析

2.1 水楊酸對Cd脅迫下谷子萌發的影響

由表1可知，隨水楊酸處理濃度的升高，谷子種子的發芽率、發芽勢和發芽指數均呈現整體先上升后下降的趨勢，最終下降至與水楊酸濃度為0 mg/L時（蒸餾水對照組）相當的水平；活力指數也是先升后降，各水楊酸處理組均顯著高于蒸餾水對照組。在水楊酸濃度為150 mg/L時，谷子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數均達到最大，分別為93.33%、88.67%、1.12和38.23，分別是蒸餾水對照組的1.19、1.24、1.40、2.20倍，差異均顯著（P＜0.05）。

CdCl₂溶液處理后谷子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數均比蒸餾水對照組低，分別為蒸餾水對照組的62.69%、68.23%、70.00%和62.15%，差異均顯著（P＜0.05），說明Cd脅迫嚴重影響了谷子種子的發芽率和發芽能力。

不同濃度水楊酸浸種后，Cd脅迫下谷子種子的發芽率、發芽勢和活力指數均高于CdCl₂對照組（水楊酸濃度為0 mg/L且添加20 mg/L CdCl₂溶液的處理組），并且隨水楊酸濃度的升高呈現先上升后下降的趨勢，在水楊酸濃度為150 mg/L時各指標達到最大，分別為80.00%、72.00%、27.45，分別是CdCl₂對照組的1.62、1.48、2.54倍，差異均顯著（P＜0.05）；對發芽指數的影響類似，除水楊酸濃度為200 mg/L以外，其余水楊酸濃度處理谷子的發芽指數均高于對照，說明水楊酸對Cd脅迫下的谷子種子發芽能力有顯著的促進作用，以水楊酸濃度為150 mg/L時效果最佳。

2.2 水楊酸對Cd脅迫下谷子生長的影響

由圖1可知，隨水楊酸處理濃度的升高，谷子幼苗的根長、株高和苗鮮重均呈現先上升再下降的趨勢，水楊酸濃度為150 mg/L時，各指標均達到最大值，分別為22.35 cm、11.77 cm和3.46 g，分別是蒸餾水對照組的1.64、1.46、1.65倍，差異均顯著（P＜0.05）。

CdCl₂對照組谷子幼苗的根長、株高和苗鮮重均比蒸餾水對照組低，分別為蒸餾水對照組的89.74%、88.80%和68.60%，差異均顯著（P＜0.05），表明Cd脅迫對谷子幼苗的根長、株高和苗鮮重均有影響。不同濃度水楊酸浸種后，Cd脅迫的谷子幼苗的根長、株高和苗鮮重均顯著高于CdCl₂對照處理（P＜0.05），并且隨水楊酸濃度的增加呈現先上升后下降的趨勢，在水楊酸濃度為 150 mg/L 時谷子幼苗的根長、株高和苗鮮重均達到最大，分別為19.15 cm、10.97 cm和3.07 g，分別是CdCl₂對照組的1.56、1.54、2.13倍，差異均顯著（P＜0.05），說明水楊酸對Cd脅迫下的谷子幼苗生長有顯著的促進作用，以水楊酸濃度為150 mg/L時促進作用最為明顯。

2.3 水楊酸對Cd脅迫下谷子生理特性的影響

2.3.1 水楊酸對Cd脅迫下谷子葉片葉綠素含量的影響

由圖2可知 水楊酸增加了谷子幼苗葉綠素含量，隨水楊酸處理濃度的升高，谷子幼苗的葉綠素含量呈現先升后降的趨勢，在水楊酸濃度為150 mg/L時，葉綠素含量最高，顯著高于蒸餾水對照組（P＜0.05）。CdCl₂處理后谷子幼苗的葉綠素含量顯著降低，CdCl₂對照組葉綠素含量僅為蒸餾水對照組的86.14%，差異顯著（P＜0.05）。不同濃度水楊酸處理Cd脅迫的谷子幼苗，葉片葉綠素含量均顯著升高（P＜0.05），水楊酸濃度分別為50、100、150、200 mg/L時，谷子幼苗葉綠素含量分別是CdCl₂對照組的1.07、1.09、1.16、1.10倍。

2.3.2 水楊酸對Cd脅迫下谷子葉片脯氨酸含量的影響

由圖3可知，隨水楊酸處理濃度的升高，谷子幼苗的脯氨酸含量呈現先升后降的趨勢，最終降至與蒸餾水對照組相當的水平，即水楊酸濃度為200 mg/L時脯氨酸含量與蒸餾水對照組相近，二者差異不顯著。CdCl₂對照組谷子幼苗的脯氨酸含量顯著高于蒸餾水對照組，是蒸餾水對照組的1.27倍，差異顯著（P＜0.05）。不同濃度水楊酸處理后，Cd脅迫的谷子幼苗脯氨酸含量均升高，水楊酸濃度為150 mg/L時含量最高，為CdCl₂對照組的1.44倍，差異顯著（P＜0.05），說明Cd脅迫下水楊酸促使谷子幼苗脯氨酸含量增加，有助于谷子幼苗耐受逆境脅迫。

2.3.3 水楊酸對Cd脅迫下谷子葉片MDA含量的影響

由圖4可知，隨水楊酸處理濃度的升高，谷子幼苗的MDA含量呈現先降低后升高的趨勢，其中水楊酸濃度為150 mg/L時，MDA含量最低，是蒸餾水對照組的73.29%，差異顯著（P＜0.05）。CdCl₂處理后谷子幼苗的MDA含量顯著升高，是蒸餾水對照組的1.54倍，差異顯著（P＜0.05）。以不同濃度水楊酸處理后，Cd脅迫的谷子幼苗MDA含量均下降，水楊酸濃度為150 mg/L時MDA含量最低，為CdCl₂對照組的72.69%，差異顯著（P＜0.05），說明Cd脅迫下谷子幼苗細胞膜受到損傷，產生大量自由基，MDA含量升高，水楊酸能夠減少自由基的產生，降低MDA含量，保護植物膜系統，減弱或避免植物受到損害。

2.3.4 水楊酸對PEG脅迫下谷子葉片POD活性的影響

由圖5可知，隨水楊酸處理濃度的升高，谷子幼苗的POD活性呈現先上升再下降的趨勢，水楊酸濃度為150 mg/L時POD活性最高，與蒸餾水對照組之間差異顯著（P＜0.05）。CdCl₂處理后谷子幼苗的POD活性顯著升高，是蒸餾水對照組的1.24倍，差異顯著（P＜0.05）。不同濃度水楊酸處理后，

Cd脅迫的谷子幼苗POD活性均上升，其中，水楊酸濃度為150 mg/L時谷子幼苗的POD活性最高，為CdCl₂對照組的1.17倍，差異顯著（P＜0.05），Cd脅迫下水楊酸增強了谷子幼苗的POD活性，清除植物細胞的抗氧化反應，提高植物的耐受性，促進植物正常生長發育。

3 討論

3.1 水楊酸對Cd脅迫下谷子種子萌發的影響

種子萌發是植物生長過程中的關鍵時期，對環境變化較為敏感，且會影響后期植物的生長發育及作物的產量和品質^［16］，因此，種子的發芽率、發芽勢、發芽指數、活力指數的變化可以在一定程度上反映出植物的抗性能力^［17］。研究表明，重金屬Cd對谷子種子萌發有顯著的抑制作用，Cd濃度大于600 μmol/L時，谷子種子的發芽勢和發芽率均降為對照的90%以下^［18］。本研究也發現，Cd脅迫會顯著降低谷子種子的發芽率、發芽勢、發芽指數和活力指數，但經水楊酸浸種處理后有所改善，并且在濃度為150 mg/L時水楊酸處理效果最好，這可能是由于水楊酸提高了種子內部一系列水解酶的活性，促進了蛋白質和淀粉等貯存物質的水解所致^［19］。

3.2 水楊酸對Cd脅迫下谷子幼苗生長的影響

植物的生長發育受遺傳因素、環境因素以及生物因素等的影響，不利環境因素的脅迫會使植物生長緩慢、發育受到抑制^［20］。田保華等研究發現，Cd脅迫下谷子幼苗的根長、株高顯著減小，僅為對照的52.61%和25.42%，生長受到嚴重抑制^［21］。本研究也發現Cd脅迫顯著降低了谷子幼苗的根長、株高和苗鮮重，僅為蒸餾水對照組的89.74%、88.80%和68.60%，抑制了谷子的生長發育，經水楊酸處理后，Cd脅迫的抑制作用減輕，且減輕程度與水楊酸濃度有關，呈現“低促高抑”的現象，這與張喜峰等的研究結果一致，一定濃度的水楊酸能夠促進Cd脅迫下綠豆和箭舌豌豆的根伸長生長，而濃度較高時則有抑制作用^［22］。

3.3 水楊酸對Cd脅迫下谷子幼苗生理特性的影響

植物葉片葉綠素通過參與光合作用來影響植物的生長發育^［23］，有研究表明，Cd脅迫會通過破壞光合機構、阻抑葉綠素合成導致植物正常的生長發育受阻^{［19，24-25］}。胡樂佳等的研究表明，100 mol/L水楊酸能有效提高藜麥葉片葉綠素含量，增強藜麥的光合作用，從而促進藜麥生長發育^［26］。本研究也得到類似試驗結果，水楊酸濃度為150 mg/L時，Cd脅迫下谷子幼苗葉綠素含量達到1.23 mg/g，是對照的1.16倍，顯著高于對照。

MDA含量可以反映植物細胞質膜系統的受傷害程度，它是由植物細胞內氧自由基大量積累引發的膜脂過氧化作用增強^［27-28］。研究發現抗氧化酶類可清除植物在逆境條件下產生的活性氧自由基^［29］，此外，脯氨酸也是一種逆境條件下膜和酶的保護物質及自由基清除劑，可通過改變細胞液濃度及細胞滲透勢來增加植物的耐受性^［30］。Cd脅迫下谷子的膜脂過氧化產物MDA含量升高，產生大量的H₂O₂，造成植株損傷^{［21，31］}，施加水楊酸能顯著降低MDA含量，提高脯氨酸含量和POD、SOD活性，緩解Cd對植物的毒害作用^［32］。本研究中不同濃度水楊酸處理均促進了谷子細胞合成和脯氨酸積累，降低滲透勢保持細胞膨壓，減少細胞膜透性，提高了POD活性，參與清除自由基反應，從而降低植物體內的MDA含量及脂質過氧化損傷，促進了谷子的生長發育。

4 結論

本研究結果表明，Cd脅迫下，當水楊酸濃度為150 mg/L時顯著促進了谷子種子的萌發和幼苗的生長，提高了谷子幼苗的葉綠素含量、脯氨酸含量和POD活性，降低了谷子幼苗的丙二醛含量，增強了谷子對Cd脅迫的耐受性；但過高濃度的水楊酸則會抑制谷子種子的萌發和幼苗的生長。此外，本研究結果還表明，非Cd脅迫下，水楊酸對谷子種子的萌發和生長也有很好的促進作用，水楊酸作為一類植物生長調節物質，在誘導植物抗性方面起著重要的調節作用^［30］。

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