小麥穗部相關性狀研究進展

摘要：小麥作為目前全球范圍內種植最為普遍的糧食作物之一，在提供人類所需的熱量與蛋白質方面發揮著至關重要的作用。然而，隨著耕地面積的不斷縮減以及氣候變化的日益加劇，全球糧食安全正面臨著前所未有的嚴峻挑戰。選育優良小麥品種成為提升小麥產量的關鍵所在，是保障世界糧食安全的重要策略。影響小麥產量的主要因素包括每穗粒數、粒重和單位面積穗數，而這三要素均與穗部性狀相關，一直以來受到研究者的高度關注。隨著測序技術的不斷革新，小麥基因克隆與功能研究領域迎來了一系列新的突破。具體而言，諸如RNA-Seq（BSR-seq）和外顯子組捕獲測序等基因定位技術，以其高效且精確的特性，迅速成為關鍵基因定位的有力手段。同時，單核苷酸多態性芯片在基因分型和育種工作中得到了廣泛應用，為研究者提供了豐富的遺傳信息，基于SNP數據的全基因組關聯分析正日益成為連接遺傳位點與發育性狀的重要橋梁。研究人員通過將基因共表達網絡或數量性狀位點分析與全基因組關聯分析相結合，進一步提升了識別與表型相關候選基因的準確性和效率。這一系列的進步不僅推動了小麥遺傳研究的深入發展，也為小麥育種和農業生產提供了新的思路和策略。對小麥穗部調控相關基因及穗部性狀相關的數量性狀位點進行分類與總結，旨在為小麥穗部性狀遺傳改良和育種奠定基礎。

關鍵詞：小麥；穗部性狀；基因；QTL

Research Progress on Wheat Spike Traits

HE Maosheng，WANG Kangjun，GUO Mingming，ZHANG Guangxu，

TAN Yiluo，LI Xiaofeng，SHI Yijun，FAN Jiwei

（Lianyungang Academy of Agricultural Sciences，Lianyungang 222000，Jiangsu）

小麥（Triticum aestivum L.）作為全球最重要的糧食作物之一，廣泛種植于世界各地，為全球35%的人口提供了約19%的能量和21%的蛋白質來

源[1]。然而，在耕地面積減少、人口持續增長以及氣候變化等多重挑戰下，確保小麥穩定且高產對于維護全球糧食安全至關重要。為此，育種家們一直在探索高效的育種策略。20世紀初期，研究人員提出了一種通過結合理想株型與雜種優勢來提高作物產量的方法[2]。這種方法的核心在于通過優化植株的株型結構，提高光合效率，從而達到增加產量的目的。

小麥的株型包括株高、穗型、分蘗數以及分蘗角度等多個方面，其中穗型改良是實現高產育種的關鍵。穗部作為小麥籽粒的著生部位，其小穗數和小花育性直接決定了穗粒數。同時，穗部與其他“源”器官所產生的光合產物，對籽粒的灌漿和最終大小具有重要影響。此外，優化穗部結構還能增加植株的光合作用面積和合成的生物量，為產量形成奠定堅實的物質基礎[3-4]。值得一提的是，長穗型小麥通常具有更強的抗病性，能夠降低赤霉病的感染程度，從而減輕由此引發的產量損失和品質下降問題[5-7]。因此，深入了解小麥穗部結構的遺傳基礎，對于實現作物高產和穩產具有重要意義。

近年來，隨著小麥基因組學、基因克隆技術和功能解析等領域的深入研究，科研人員已經鑒定出多個與小麥穗部性狀相關的數量性狀位點（QTL，Quantitative trait loci）和基因。這些研究不僅豐富了對小麥穗型建立遺傳調控網絡的認識，也加深了對小麥穗部發育及其在育種應用中重要性的理解。本文將從多個方面對小麥穗部性狀研究進展進行闡述，以期為小麥育種和產量提升提供理論支撐。

1 小麥穗部結構及穗發育過程

小麥穗是復穗狀花序，由穗軸和小穗組成，每穗通常有15～30個小穗，每小穗有2個護穎和3～9朵小花，僅下部2～5朵小花能正常結實。小花由外稃、內稃包裹，內含槳片、雄蕊和雌蕊[8]。外稃頂端可伸長成不同類型的芒。芒作為小麥穗的關鍵組成部分，是小麥外稃或穎片自然延伸的結果，是小麥在漫長進化歷程中對環境的適應與優化。芒的展現形式分為無芒、頂芒和全芒3類，其特性涵蓋了芒長、芒的抑制狀態以及鉤芒等要素[9]。綠色細胞中的葉綠體是芒進行光合作用的關鍵，這一過程對小麥產量的貢獻約占10%～20%。

小麥幼穗分化分為8個時期，包括伸長期、單棱期、二棱期、護穎原基分化期、小花原基分化期、雌雄蕊原基分化期、藥隔形成期、四分體形成期[10]。小麥生長到5葉期時，莖生長錐不再分化葉原基和莖節，而是進行伸長生長，進入伸長期。當生長錐基部由下而上分化出分節單棱狀的苞葉原基，稱為單棱期。在幼穗中部，苞葉原基腋部二次突起，形成棱狀的小穗原基，與苞葉原基形成二棱結構，所以稱為二棱期。在二棱后期，小穗原基不斷增大，且頂端小穗原基的分化完成，因此每穗小穗數可在此時期基本確定。隨著幼穗的繼續發育，小穗原基基部逐漸分化出護穎原基，呈三角形突起，這一時期稱為護穎原基分化期。當在幼穗中部小穗下位護穎的上方可以觀察到一些凸起，這些凸起可發育為小花的生長點和外稃，稱為小花原基，進入小花原基分化期。當中部小穗分化出3～4朵小花原基時，小穗基部的第1朵小花分化出3枚雄蕊原基和1枚雌蕊原基，這個時期稱為雌雄蕊原基分化期。此時，基部第2節開始伸長，相當于物候學的拔節期。隨著雌雄蕊原基不斷生長，體積持續增大，沿中部從上而下分化出藥隔，將花藥分成4個花粉束，雌蕊頂端下凹，分化出2枚柱頭原基，此時期稱為藥隔形成期。接著，花粉束的孢原組織進一步發育為花粉母細胞，經減數分裂形成小孢子四分體，故稱為四分體時期。四分體形成期是小花向有效、無效兩極分化的時期，一部分小花發育停滯，退化成不孕小花，一部分繼續發育成可育小花。

2 小麥穗部形態的遺傳調控

2.1 與芒相關的QTL 目前在小麥多個染色體上均發現了控制芒長的位點。其中，基因A、Tipped 1（B1）、Tipped 2（B2）、Tipped 3（B3）和Hooded（Hd）在芒的發育過程中扮演關鍵角色。A基因促進芒的伸長；B1、B2、B3基因則具有抑制芒伸長的功能，其中B1的抑制作用最為顯著，其次是B2，最后是B3；Hd基因則負責調控小麥呈現鉤芒的表

型[11-13]。目前，僅有位于5AL染色體的B1基因已被成功克隆，該基因編碼一種具有乙烯響應元件結合因子的C2H2鋅指蛋白，在小麥幼穗及外稃中高度表達，通過抑制芒長調控基因TaRAE2和TaLks2的表達來負調控芒的伸長[14]。此外，TaTCP4/10與B1的表達呈現協同抑制關系，但在B1啟動子上游709bp處G到A的堿基突變削弱了TaTCP4/10對B1的表達抑制，最終導致無芒表型[15]。這些芒抑制基因遵循孟德爾遺傳定律，而基因的顯性和隱性等位基因的不同組合決定了芒的不同類型。例如，基因型為Hd、B2或B1、B2的植株表現為完全無芒，而攜帶隱性等位基因hd、b1和b2的植株則呈現長芒表型。

2.2 與小穗數相關的QTL 小穗數是影響小麥產量的關鍵因素，受多基因的控制并受環境的影響，是一個復雜的數量性狀。過去20年間，幾乎在小麥的21條染色體上都發現了來自不同遺傳背景的小穗數QTL，但只有少數基因通過圖位克隆或同源克隆的方法被報道出來，如WAPO1、WFZP、TaMOC1和TB1等。

Ma等[16]通過55K SNP芯片對20828與川農16雜交后代F8重組自交系群體進行全基因組掃描，檢測到5個小穗數QTL，其中QSns. sau-2D在8個生態點中均可檢測到，平均解釋10.16%～45.68%的表型變異，與KASP-AX-94721936標記緊密連鎖。Cao等[17]以洛旱6號和鄭麥366為親本構建了F2/F2：3群體，并利用660K SNP芯片，在5條染色體上檢測到小穗數QTL，平均解釋4.14%～9.48%的表型變異。Si等[18]利用來自鄭農17和洋白麥的RIL群體，利用Wheat660K SNP芯片檢測到15個每穗小穗數QTL，其中4個穩定的QTL在至少5個環境中被檢測到，可解釋表型變異的1.46%～27.96%。

近年來，研究人員通過不同方法在小麥中鑒定到7AL染色體上的WAPO1/TaAPO-A1基因正向調控小麥每穗小穗數。Kuzay等[19]在WAPO1編碼的F-box蛋白區域鑒定到非同義突變和啟動子插入缺失，將其分為3種單倍型（H1、H2、H3），發現WAPO1在A、B染色體上的單缺失和雙缺失突變體的每穗小穗數均低于野生型，雙缺失突變體最低，同時研究認為啟動子的缺失會影響每穗小穗數，而F-box區域堿基變異對每穗小穗數和抽穗期沒有顯著影響。Voss-Fels等[20]通過15K SNP標記鑒定到12種單倍型，其中11種與Kuzay等[19]鑒定到的單倍型對應。丁浦洋等[21]在769份中國地方小麥中鑒定到第4種新的單倍型（H4：140T+115deletion），H2和H4的每穗小穗數顯著高于H1和H3，且H2和H4之間不存在顯著差異；通過進一步的研究發現，F-box蛋白的突變會降低小穗數，而啟動子的插入缺失不影響每穗小穗數，但當F-box的SNP為140G時，啟動子的缺失會進一步降低每穗小穗數。因此，優異單倍型H4在六倍體小麥育種中具有很大的應用潛力。

水稻FRIZZY PANICLE（FZP）是控制穗發育的關鍵基因，在分枝分生組織向小穗分生組織的轉變中發揮著重要作用，fzp和bd1突變體的小穗分生組織退化，產生腋分生組織，導致小穗數增加[22]。小麥的多小穗基因WFZP定位于第二同源群的短臂上，分別命名為WFZP-A、WFZP-B、WFZP-D。WFZP-A在AP2/ERF功能域具有一個14bp的缺失，導致移碼突變，是控制多小穗性狀的主要因子；WFZP-B在啟動子區域存在一個Miniature inverted-repeat transposable elements（MITEs）插入，導致基因不表達；WFZP-D在AP2/ERF功能域存在堿基突變，與多小穗表型相關[23-24]。Li等[25]研究發現，WFZP可直接激活VERNALIZATION1（VRN1）和HOMEOBOX4（TaHOX4）的表達來調節小穗的產生和發育；在具有323個種質的自然種群中，發現WFZP-A是對小穗數的有利單倍型，WFZP-B/D是對千粒重的有利單倍型，綜合利用不同的單倍型可以提高小麥產量。Du等[26]研究發現，WFZP可以通過與HDA1和LHP1相互作用，共同結合于小穗形成基因TaBA1并抑制其表達，而且WFZP還可以促進芒伸長基因的表達，這一發現為小麥高產育種提供了一個有利基因。

MONOCULM1（MOC1）基因作為水稻首個被克隆的分蘗控制基因，編碼一種植物特有的GRAS蛋白家族成員，通過對腋分生組織形成的調控，影響水稻的枝梗數和分蘗數[27]。TaMOC1是水稻MOC1在小麥中的同源基因，具備轉錄激活功能。單倍型分析結果顯示，TaMOC1-7A與每穗小穗數呈現顯著相關性，而且TaMOC1-7A HapH是小麥多倍化過程中獲得的有利于增加每穗小穗數的一個單倍型[28]。

小麥TaTB1是玉米馴化基因TEOSINTE BRANCHED1（TB1）的同源基因，調控著植物結構和花序發育，TaTB1與擬南芥開花位點T的同源基因TaFT1直接互作，通過調節TaFT1的活性，從而控制小穗分生組織向小花分生組織的轉變；提高TaTB1的表達會延緩花序發育，促進成對小穗的發育[29]。此外，增加TB-D1的表達會降低普通小麥的株高和莖節間長度，同時不會限制胚芽鞘的生長或幼苗的出苗[30]。這表明TB1基因可替代Rht-B1b或Rht-D1b半矮稈等位基因，為小麥育種改良提供新思路。

研究表明，TaSPL14、TaDEP1、和Tacol-B5這3個基因對小麥的小穗數具有顯著影響，當TaSPL14基因被敲除后，小麥植株的小穗數會明顯減少，但并不影響分蘗數[31]。DENSE PANICLE1（DEP1）是水稻中負責控制穗節間長度和穗粒數的基因，通過RNAi技術干擾小麥TaDEP1基因后，同樣會導致小穗數減少[32]。Tacol-B5是一個與開花時間基因CONSTANS緊密相關的轉錄因子，當該基因過表達時，能夠增加小麥的分蘗數、小穗數和穗長，從而顯著促進小麥單株的生產力[33]。

除上述基因外，春化基因、光周期基因和早熟途徑相關基因也會影響小麥的小穗數，例如VRN1、FUL2、FUL3、PPD1、FT1/VRN3、FT2和ELF3。Li等[34]在四倍體小麥中創制了雙重和三重突變，導致小麥的花序分生組織發育異常，不能正常分化形成小穗，發現vrn1和ful2單突變會使小穗數增加，ful2單突變體每個小穗能分化出更多的小花，導致穗粒數增加；與非轉基因姊妹系相比，過表達FUL3會導致小穗數降低，這說明FUL3在花序分生組織向末端小穗分化的過程中發揮作用。FLOWERING LOCUS T（FT）是控制植物開花時間的重要因子，在花序向小穗發育轉換過程中發揮關鍵作用；過表達FT會縮短花序分生組織到腋生分生組織的過渡時間，并拮抗其同源基因TERMINAL FLOWER 1（TFL1）在維持花序分生組織中的功能，從而產生更多的花序分枝和小穗數量[35]。小麥FT-B1基因的突變或表達降低會導致小穗或成對小穗的數量增加。Finnegan等[36]在FT-B1中發現了一個非同義突變，主要影響每穗小穗數，但對抽穗期的影響較小。Chen等[37]利用CRISPR/Cas9敲除FT-D1，發現ft-D1的小穗數顯著高于野生型。FT2是與FT1最相似的旁系同源基因。研究發現，FT2的A基因組的拷貝功能缺失和B基因組的突變都顯著增加了小穗數[38]。小麥Photoperiod-1（Ppd-1）通過調控FT1的表達來控制光周期依賴的花序誘導，在短日照條件下，Ppd-1a的等位基因可促進小穗原基的形成，從而增加小穗數[39]。以上部分基因雖有增加小穗數的優點，但也會帶來抽穗期延遲、成熟晚和籽粒灌漿不飽滿等問題，因此至今未得到廣泛應用。

2.3 與穗粒數相關的QTL 穗粒數作為小麥的產量三要素之一，與產量緊密關聯，尤其在高溫干旱環境下，穗粒數極易受到影響。因此，探究穗粒數的生理調控機制，以提升小麥產量潛力、實現高產穩產顯得尤為關鍵。當前關于穗粒數的研究主要集中在QTL定位方面，通過雙單倍體（DH）群體、重組自交系（RIL）群體和F2群體，已在小麥基因組上識別出163個控制穗粒數的QTL。

Lin等[40]以H461和中國春為親本，構建了300份重組自交系群體，并在多個環境下檢測到3個穗粒數的QTL位點，分別位于2B、2DS和2DL染色體上，這些位點解釋了3.07%～26.57%的表型變異；其中位于2D染色體AX-109316972-AX-110906716區間的主效位點QGns.sicau-2D-2在所有環境下均可檢測到，解釋了19.59%～26.57%的表型變異；另一個穩定位點QGns.sicau-2B位于2B染色體的AX-108770043-AX-108927717區間，同樣在所有環境下均可檢測到，并解釋了3.32%～9.36%的表型變異。Xu等[41]以Bima4和矮抗58為親本構建了248份重組自交系群體，在4A染色體上發現了一個穗粒數QTL，平均解釋9.78%～24.24%的表型變異。

小麥穗粒數的數量取決于小花分化和退化兩個過程，因此，提高穗粒數主要有兩種途徑：一是提升小花原基最大分化數量；二是降低小花退化率或提高小花結實率。Grain Number Increase 1（GNI1）編碼同源結構域I類亮氨酸鏈（HD-Zip I）轉錄因子；GNI1-A1在小花原基頂端及部分穗軸中特異表達，具有增進花粉育性和抑制穗軸生長發育的作用；在馴化條件下，隨著GNI1-A1表達水平的下降，可育小花數和穗粒數得以增加，從而提高單穗產量[42]。水稻SQUAMOSA PROMOTER BINDING-LIKE（SPL）編碼一種植物特異的轉錄因子，可控制水稻分蘗、穗部結構和籽粒大小，將TaSPL13-2B轉入小麥Bobwhite中，與野生型相比，轉基因植株的小花數和穗粒數顯著增加[43]。Gupta等[44]利用CRISPR-Cas9技術修改了TaSPL13的microRNA156識別元件（MRE元件），提高了TaSPL13的表達，導致了開花時間、分蘗和株高的減少，以及籽粒數目和大小的增加。綜上所述，通過多種途徑提高小麥穗粒數，有助于實現小麥產量的突破，未來研究可進一步挖掘和利用相關基因資源，結合分子標記輔助選擇技術，開展小麥高產育種研究，提高小麥產量。

2.4 與穗長相關的QTL 穗長作為小麥穗部結構的關鍵組成部分，是多基因控制的數量性狀。較長的穗有助于提高光合作用面積及生物合成量，為產量形成奠定基礎，同時也是實現高穗粒數和粒重的必要條件。目前，在小麥21條染色體上已定位約330個與穗長相關的QTL。然而，多數QTL具有較低的可重復性和較大的置信區間，穗長相關QTL的克隆尚未報道，穗長調控的遺傳機制尚不明確。

Kuang等[45]發現，在4A和7B染色體上存在和穗長顯著相關的位點，可以分別解釋8.8%～36.6%的表型變異，其中主效且穩定的一個QTL位于4A染色體的977534_37-3020781_18區間，在多年多點的環境中均被檢測出。Zhai等[46]用豫麥8679和京411構建的191份F9重組自交系，在1B染色體上檢測到一個與穗長顯著相關的QTL，定位在BS00009483_51-pSaD15區間內，可以平均解釋11.7%的表型變異。Chai等[47]在2DS相同位置上定位到了兩個關于穗長和株高的QTL——QPht/Sl.cau-2D.1和QPht/Sl.cau-2D.2；QPht/Sl.cau-2D.1位于SNP標記BS00022234_51和BobWhite_rep_c63957_1472之間，認為是一個控制穗長和株高的新位點。Ma等[48]基于RIL和F2群體在7D上檢測到一個控制穗長的QTL，定位在Xcfd46-Xwmc702之間，平均解釋22.6%的表型變異。Yao等[49]利用近等基因系對該位點進行精細定位，將其定位在Xwgrb1588-Xwgrb1902區間內，發現該位點能夠增加穗長并提高穗粒數。

目前關于小麥穗長性狀的研究大多數處于QTL定位階段，尚未有小麥穗長基因被克隆的報道。根據擬南芥、水稻或其他植物中已克隆的穗長基因來挖掘小麥中控制穗長的同源基因，為解析小麥穗長遺傳機制提供了突破口。TaSEP3-D1是MADS-box家族的成員，過表達TaSEP3-D1的轉基因植株不僅抽穗期延遲，穗粒數和千粒重顯著增加，其穗長也顯著增長[50]。水稻DROUGHT AND SALT TOLERANCE（DST）編碼一種鋅指轉錄因子，可以直接激活OsCKX2的表達，從而調控細胞分裂素的含量，在小麥中過表達DSTreg1會使穗長和小穗數增加[51]。

2.5 穗部馴化基因 C基因是控制小麥穗密度的馴化基因，被定位在Xwmc144-Xwmc18區間內[52]。四倍體密穗型穗是由兩個等位基因sc1和sc2控制的，其中sc1控制半密穗性狀，當sc1和sc2同時存在時，小麥為密穗型穗[53]。

小麥馴化基因Q不僅影響穗型、脫粒性、穗軸韌性，還影響穗密度。一般攜帶Q基因的穗密度大。Q等位基因存在于普通小麥和硬粒小麥中，栽培二粒小麥和野生小麥中存在q等位基因。攜帶Q等位基因的現代品種一般穗較短，小穗密度大，穗軸有韌性，穎殼容易脫落，而攜帶q等位基因的材料與之相反[54]。在小麥多倍體進化過程中，Q基因在亞基因組A、B、D間存在功能分化。5Aq基因在小麥進化過程中序列相對保守；5Bq基因在祖先種中結構完整，但在四倍體和六倍體中都存在移碼突變，導致翻譯提前終止，成為假基因；5Dq在祖先種中有一個完整的序列，但在中國春5D上，存在兩個拷貝，其中一個結構完整，另一個則是提前終止的假基因[55]。與其他AP2基因類似，Q基因上存在miRNA172的靶位點，miRNA172可以降解Q基因的轉錄產物，即當miRNA172表達量低時，Q基因表達升高，小麥的小穗密度變大，穎殼容易脫離，籽粒容易脫粒。Q基因還可以通過修飾穎殼的結構、細胞壁厚度和化學組成來調節脫粒性，并影響花粉育性[56]。Q與TaLAX1拮抗調控著木質素合成基因TaKNAT7-4D的表達，從而調節小麥穗形態的建成，同時TaLAX1的過表達會導致植株穗長增加和小穗密度下降[57]。馴化基因的鑒定與挖掘，為六倍體普通小麥的育種改良提供了寶貴的基因資源。

3 結語與展望

小麥作為六倍體作物，具有龐大且高度復雜的基因組，導致小麥穗部性狀研究進展較為緩慢，僅有少部分基因被克隆。近年來，科學技術的迅猛發展帶來了小麥基因組測序技術的重大突破。隨著測序技術的不斷提升和測序成本的顯著降低，越來越多的小麥基因組及其近緣種、亞種的基因組信息被揭示，為小麥穗部性狀相關基因的精確定位與挖掘提供了契機。因此，研究人員可以通過核心種質重測序和高密度SNP芯片分析，規模化發掘穗部重要性狀基因，再通過小麥轉基因技術和基因編輯技術，對優異基因進行功能驗證，后續整合轉錄組、蛋白組、代謝組等組學技術以及生物信息學手段，可進一步揭示小麥穗部相關特性的分子機制及調控網絡。

鑒于小麥穗發育相關基因在農業科學研究中的關鍵地位，小麥科研工作者在未來應當著重關注以下3個方面，以推動小麥產業的持續發展，提升糧食安全和農業生產的效率。

首先，小麥穗發育相關基因的研究應聚焦于基因表達調控機制。小麥穗的發育是一個復雜而精細的過程，涉及到眾多基因的協同作用。通過深入研究這些基因的表達調控機制，科研工作者可以揭示小麥穗發育的內在規律，為優化小麥育種提供理論支撐。例如可以研究如何通過調控關鍵基因的表達，促進小麥穗的分化與發育，從而提高小麥的產量和品質。

其次，小麥穗發育相關基因與環境因子的相互作用關系也是研究的重要方向。小麥作為一種廣泛種植的糧食作物，其生長發育受到多種環境因子的影響，如光照、溫度、水分等。科研工作者需要探究這些環境因子如何影響小麥穗發育相關基因的表達，進而影響小麥的生長發育和產量。通過揭示這些相互作用關系，可以為小麥的適應性育種和栽培管理技術開發提供科學依據。

最后，小麥穗發育相關基因的遺傳變異和育種應用也是值得關注的方面。小麥品種間的遺傳差異是育種工作的重要基礎，而小麥穗發育相關基因的遺傳變異則可能直接影響到小麥的產量和品質。科研工作者可以通過研究這些基因的遺傳變異規律，發掘具有優良性狀的小麥種質資源，為小麥育種提供新的種質基礎和遺傳資源。同時，還可以利用現代生物技術手段，如分子標記輔助育種、基因編輯技術，對小麥穗部性狀精準改良，培育出具有更高產量和品質的新品種。

綜上所述，小麥穗發育相關基因在農業科學研究中具有重要地位，未來小麥科研工作者應著重關注基因表達調控機制、環境因子與基因相互作用關系、遺傳變異和育種應用等方面。通過深入研究，可以推動小麥產業的持續發展，提高糧食安全和農業生產效率。同時，這也將為農業科技創新和現代農業發展注入新的活力和動力。

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（收稿日期：2024-06-06）