灌漿期干旱脅迫對小麥西農106部分生理指標、產量及品質的影響

摘" 要" 為了解小麥品種‘西農106’灌漿期的抗旱性，以小麥品種‘周麥18’為對照，通過盆栽稱重控水模擬干旱環境，比較分析正常供水、中度干旱脅迫和重度干旱脅迫處理下小麥的旗葉面積、SPAD值、熒光、抗氧化酶活性等抗旱生理指標及產量和品質的差異。結果表明，與正常供水處理相比，在重度干旱處理下兩個品種的旗葉面積、SPAD值、熒光參數（Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP）均顯著降低，其中‘西農106’的ΦPSⅡ和qP降低幅度更小；在重度干旱處理下，兩個品種旗葉MDA含量、抗氧化酶活性、可溶性糖含量和可溶性蛋白含量均顯著升高。重度干旱脅迫后，‘周麥18’和‘西農106’的千粒質量和產量均顯著下降，其中千粒質量降幅分別為" 41.96%和35.33%，產量降幅分別為40.43%和42.53%。重度干旱脅迫顯著降低小麥籽粒淀粉含量和吸水率，顯著提高籽粒蛋白含量、濕面筋含量、體積質量、穩定時間和沉降值。中度干旱脅迫對兩個品種生理、產量和品質的影響較小，以上指標變化基本上表現不顯著。綜合來看，在熒光特性和產量性狀方面‘西農106’品種表現出較好的抗旱性。

關鍵詞" 小麥；西農106；干旱脅迫；灌漿期；生理指標；產量；品質

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.08.003

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.08.003

收稿日期：2023-02-09" 修回日期：2023-03-24

基金項目：陜西省重點研發計劃項目（2022NY-172）；陜西省種質資源保護與利用計劃項目（20171010000004）。

第一作者：張禮寧，女，碩士研究生，研究方向為小麥生物學與遺傳育種。E-mail：1161863038@qq.com

通信作者：奚亞軍，男，教授，博士生導師，研究方向為小麥生物學與遺傳育種。E-mail：xiyajun11@126.com

中國是一個水資源短缺、干旱頻發的國家［1］，干旱對小麥生產和國家糧食安全影響很大［2-3］。在小麥灌漿期，籽粒要經歷一個物質充實的過程，因而該時期小麥的生理代謝機能對產量和品質形成具有決定性作用［4］。在中國北方地區，小麥開花灌漿期往往會受到高溫干旱脅迫，容易引起小麥功能葉片早衰、生長周期變短，導致籽粒灌漿不足［5］。研究表明，干旱脅迫后小麥葉片光合色素含量降低，葉片伸展生長受到抑制，使光合面積減小［5］，不利于光合作用［6］。葉綠素熒光特性是植物光合作用的基礎［7］。小麥葉片光系統II（PSⅡ）原初光能轉化效率和實際光化學效率均會隨干旱脅迫的加劇而下降［8］，光化學淬滅系數和非光化學淬滅系數也均隨之不同程度降低［9］。干旱脅迫下，小麥正常的生理代謝受到影響，植株體內活性氧累積，光氧化作用增強，對小麥的細胞結構和生理代謝產生危害；同時，光氧化產物丙二醛含量增加，會對細胞及組織產生毒害效應。干旱脅迫也會促使超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶等細胞保護酶活性增強，抑制植株體內過氧化作用，減少活性氧等物質對植株體的傷害［10-11］。另外，干旱脅迫通過滲透調節等過程降低細胞滲透勢，提高植物對土壤水分缺乏的適應能力。因此，干旱脅迫下小麥生理代謝會受到不利影響，但也存在適應性主動調節，從而減少干旱脅迫的負效應［12-14］。目前，有關干旱脅迫效應的研究已經很多，且觀點基本一致，但不同作物品種的抗旱性不同，因而了解小麥品種的抗旱特點對其推廣種植具有重要指導意義。‘西農106’是2020年通過陜西省審定的冬小麥品種，在關中灌區進行示范種植，但目前對其抗旱性缺乏具體的試驗分析。本研究通過盆栽試驗比較分析了灌漿期干旱脅迫下小麥品種‘西農106’和‘周麥18’的熒光特性等生理指標及籽粒產量和品質的差異，以期了解‘西農106’的灌漿期抗旱特點，為其進一步推廣種植提供理論依據。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

供試小麥品種‘西農106’于2020年通過陜西省審定，目前主要在關中地區推廣種植；‘周麥18’為黃淮南片小麥區試對照品種，適應性較強，具有抗寒性、抗倒伏、耐旱、耐漬、抗干熱風、耐后期高溫等特性。兩個品種的種子均由農業農村部西北地區小麥生物學與遺傳育種重點實驗室" 提供。

1.2" 試驗設計

試驗于2021年10月-2022年3月在西北農林科技大學南校區玻璃溫室內進行。小麥采用盆栽方法種植。試驗所用塑料盆（直徑30 cm，高度26 cm）底部帶孔，每盆裝土4.5 kg。土壤來自大田耕層土，屬于壤質土，中等肥力，有機質、速效氮、全氮、速效磷和速效鉀含量分別為15.51"" g·kg-1、71.32 mg·kg-1、2.24 g·kg-1、 22.39 mg·kg-1和269.63 mg·kg-1，pH 8.01，田間最大持水量21.1%。

選擇均一飽滿的小麥種子，于2021年10月8日播種并放在室外，三葉期每盆留苗6株，并于低溫春化結束后移入溫室內，正常水分管理。室內光照16 h/黑暗8 h，平均光量子通量密度為800 μmol·m-2·s-1，相對濕度為40%～60%。試驗設置：正常水分供應（NW）、中度干旱脅迫（MS）和重度干旱脅迫（SS）3個處理，每處理設6個重復。NW處理在小麥整個生育期土壤含水量保持在田間持水量的75%。干旱處理生育前中期水分保持正常供應，從開花期結束開始稱重控水，在MS和SS處理的土壤含水量分別達到田間持水量的60%和35%時計時，并保持相應水分條件14 d。

1.3" 測定項目與方法

1.3.1" 旗葉生長狀況" 從開花期開始記錄小麥單株旗葉的生長狀況，記錄各處理一半以上的單株旗葉葉尖變黃和旗葉黃化面積達到95%的日期，計算各個處理旗葉的生長時間。

1.3.2" 旗葉光合指標" 干旱脅迫14 d后，每盆選取5個主莖，用系數法［15］測定旗葉面積，用SPAD-502型葉綠素計（Minolta Camera，日本）測定旗葉SPAD值；用FluorPen FP110手持式葉綠素熒光儀（Photon Systems Instruments，Brno，Czech Republic）測定旗葉的最大熒光（Fm）、固定熒光（Fo）并計算PSⅡ最大光化學效率" （Fv/Fm），并測定PSⅡ實際光化學效率（ΦPSⅡ）、光化學淬滅系數（qP）、非光化學淬滅系數（qN）。

1.3.3" 旗葉生理指標" 干旱脅迫結束時，每個處理選取長勢一致的旗葉3片，液氮速凍，并保存在-80" ℃冰箱。采用氮藍四唑法測定超氧化物歧化酶（SOD）活性［16］；采用愈創木酚法測定過氧化物酶（POD）活性［17］；采用過氧化氫還原法測定過氧化氫酶（CAT）活性［17］；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量［17］。可溶性糖含量測定采用硫酸蒽酮法［15］；可溶性蛋白含量測定采用考馬斯亮藍染色法［15］；脯氨酸含量測定采用茚三酮法［15］。

1.3.4" 產量性狀和抗旱指數" 小麥完熟后，調查各處理每盆小麥的穗數和穗粒數，再進行收獲計產，折算成籽粒含水率為13%時的千粒質量和產量，計算產量抗旱指數［18］。

1.3.5" 品質性狀" 用DA7250型近紅外漫反射谷物品質分析儀（Perton，瑞典）測定小麥籽粒的蛋白含量、濕面筋含量、淀粉含量、穩定時間、沉降值、吸水率、體積質量等指標。

1.4" 數據處理

使用Excel 2021及SPSS Statistics 26進行數據計算、單因素方差檢驗；Origin 2021進行部分運算及擬合作圖。

2" 結果與分析

2.1" 干旱脅迫對小麥旗葉生長狀況的影響

干旱脅迫對兩個小麥品種的旗葉生長均產生明顯影響。由于溫室條件適宜，兩個品種生育前中期植株生長較快，均于2月12日進入開花期。進入灌漿期后，干旱脅迫明顯加快了小麥旗葉衰老黃化進程。在MS處理下，‘周麥18’從開花到成熟和開花到葉尖變黃的時間分別比NW處理縮短了5 d和4 d，‘西農106’分別縮短了6 d和" 5 d。在SS處理下，‘周麥18’和‘西農106’從開花期到成熟期經歷了23 d，相比NW處理縮短了" 14 d，而旗葉從開花到葉尖變黃的時間比NW處理縮短了10 d（表1）。這表明干旱脅迫越嚴重，對小麥葉片衰老黃化的促進作用越大。

2.2" 干旱脅迫對小麥旗葉光合指標的影響

2.2.1" 對旗葉葉面積和SPAD值的影響" 隨著干旱脅迫程度的增大，‘周麥18’和‘西農106’的旗葉面積和SPAD值均下降，但程度不同。與NW處理相比，‘西農106’的旗葉面積在MS處理下雖有下降，但變化不顯著，而在SS處理下顯著下降，降幅28.50%；兩個干旱處理雖然導致‘周麥18’的旗葉面積下降，但都影響不顯著（圖1-A）。在MS處理下，兩個品種的旗葉SPAD值較NW處理均略降，變化不顯著；而在SS處理下，兩個品種的SPAD值均顯著下降，‘周麥18’和‘西農106’的降幅分別為16.20%和41.79%（圖1-B）。這說明干旱脅迫會減少小麥功能葉片的光合面積和光合色素含量。

2.2.2" 對旗葉熒光特性的影響" 與NW處理相比，在MS處理下‘周麥18’和‘西農106’的旗葉的Fv/Fm、ΦPSⅡ、qP和qN變化均不顯著；在SS處理下兩個品種的Fv/Fm、ΦPSⅡ和qP均顯著下降（圖2-A，2-B，2-C），其中‘周麥18’的降幅分別為20.02%、62.66%和53.80%，‘西農106’降幅分別為19.78%、63.37%和38.45%，而兩個品種qN變化均依然不明顯（圖2-D）。這表明嚴重的干旱脅迫會抑制小麥旗葉的光能轉化。

2.3" 干旱脅迫對小麥旗葉抗氧化特性和滲透調節的影響

2.3.1" 對旗葉丙二醛（MDA）含量的影響" 與NW處理相比，干旱脅迫均導致兩個小麥品種旗葉MDA含量不同程度升高，但MS處理影響不顯著，而SS處理影響顯著（圖3-A）。在SS處理下，‘周麥18’和‘西農106’的MDA含量分別較NW處理分別提高242.71%和151.21%。這表明重度干旱脅迫會引起小麥葉片的膜脂過氧化程度增加；兩個品種相比，干旱脅迫后‘西農106’膜脂過氧化受影響水平較小。

2.3.2" 對旗葉細胞抗氧化酶活性的影響" 干旱脅迫均促進兩個品種旗葉的SOD、POD、CAT活性升高，其中，MS處理只對POD活性影響顯著，SS處理對3種酶活性均影響顯著。相比NW處理，在SS處理下，‘周麥18’和‘西農106’的SOD活性分別升高40.76%和57.17%（圖3-B），CAT活性分別升高82.11%和89.62%（圖3-D），POD活性分別升高66.82%和50.66%（圖3-C）。以上結果說明，重度干旱誘導小麥抗氧化酶活性增強，有利于有效清除體內活性氧類物質，減輕膜脂過氧化程度。

2.3.3" 對旗葉可溶性糖、可溶性蛋白和脯氨酸含量的影響" 與NW處理相比，在MS處理下‘周麥18’和‘西農106’的旗葉可溶性糖和脯氨酸含量變化較小，只有‘西農106’的可溶性蛋白含量顯著增加；在SS處理下，兩個品種的可溶性糖和可溶性蛋白含量均顯著增加，其中可溶性糖含量增幅分別為38.99%和35.49%（圖4-A），可溶性蛋白含量增幅分別為22.26%和17.84%（圖4-B）。在3種水分處理間兩個品種的旗葉細胞內脯氨酸含量均差異不顯著（圖4-C）。這表明，干旱脅迫對小麥葉片滲透調節有一定的影響，且干旱脅迫越嚴重，影響越大。

2.4" 干旱脅迫對小麥產量和品質的影響

2.4.1" 對產量性狀及抗旱指數的影響" 與NW處理相比，干旱脅迫處理對兩個品種穗數和穗粒數影響較小，變化均不明顯；但干旱脅迫對千粒質量和產量的影響相對較大（表2）。在MS處理下，‘周麥18’和‘西農106’的千粒質量和產量較NW處理雖有降低，但變化均不顯著；SS處理下千粒質量和產量均顯著降低，其中千粒質量降幅分別為" 41.96%和35.33%，產量降幅分別為 40.43%和" 42.53%。這說明中度干旱脅迫對兩個品種的產量及其構成影響較小，重度干旱脅迫對其產量和千粒質量均產生負效應。兩個品種的抗旱指數比較接近，‘西農106’在兩種干旱處理下的抗旱指數略高于‘周麥18’，說明兩個品種灌漿期均具有較強的抗旱能力。

2.4.2" 對小麥籽粒品質的影響" 與NW處理相比，MS處理對小麥籽粒蛋白質、沉降值等7個品質指標影響均不顯著，而SS處理影響均顯著。其中，SS處理下兩個品種的籽粒蛋白含量、濕面筋含量、沉淀值和穩定時間均顯著上升，而籽粒淀粉含量、體積質量和吸水率均顯著下降（表3）。這表明灌漿期中度干旱脅迫對兩個品種的籽粒品質影響不明顯，但重度干旱脅迫影響較大。

3" 討" 論

在小麥灌漿過程中，花后功能葉片的光合作用是籽粒中同化物的主要來源［19-21］。小麥旗葉是生育后期主要光合器官，其面積、SPAD值及持綠時間常被作為小麥光合能力的重要指標。研究表明，延緩葉片衰老、延長綠色葉面積持續期，尤其是維持灌漿期旗葉生理功能，對小麥籽粒產量尤為重要［22］。本試驗中，重度干旱脅迫后，兩個小麥品種旗葉從開花到葉尖變黃和完全變黃的時間大大縮短，旗葉葉面積和SPAD值較正常供水處理均顯著下降，說明小麥旗葉衰老在重度干旱時會加快，其功能明顯受影響。

干旱脅迫對植物的光合作用的影響是多方面的，不僅會直接引發光合機構的異常，也會影響光合電子傳遞［23］。葉綠素熒光是植物體內發出的天然探針［24-25］，干旱條件下光合作用可以通過葉綠素熒光參數的變化來反映［26］。本試驗結果顯示，兩個品種在重度干旱下旗葉熒光參數" Fv/Fm、ΦPSⅡ顯著下降，表明干旱脅迫抑制了光合作用的原初反應，影響光合電子傳遞過程。重度干旱也導致小麥葉片qP顯著降低，對qN影響不明顯，說明干旱脅迫使PSⅡ的電子傳遞活性變小［27］，PSⅡ中心所接收的多余激發不能以熱形式耗散，對光合機構的保護能力變弱［28］。因此，干旱脅迫下低光化學效率是作物光合作用受到限制的重要內因。

干旱脅迫下，冬小麥葉片活性氧積累，造成葉片細胞膜脂過氧化程度升高，進而對冬小麥生理代謝過程產生影響［29］。本研究表明，相比正常供水處理，兩個品種旗葉的MDA含量在中度干旱下略有升高，重度干旱下顯著升高，說明干旱脅迫程度越重，葉片細胞膜脂過氧化程度越高。為了降低葉片細胞膜脂過氧化水平，干旱脅迫會誘導冬小麥葉片細胞抗氧化酶活性及滲透調節物質含量升高，減輕干旱帶來的影響［11，21］。本試驗在重度干旱下兩個品種葉片細胞的SOD、POD和CAT活性及可溶性糖和可溶性蛋白含量均較正常供水處理顯著升高，而中度干旱脅迫影響較小，說明重度干旱脅迫下小麥通過提高抗氧化酶的活性和促進可溶性糖和可溶性蛋白的積累降低膜脂過氧化對細胞正常代謝產生的危害，有利于植株增強適應逆境的能力。

干旱脅迫是限制冬小麥產量提高的主要因素之一［30］。于振文等［31］認為，黃淮麥區灌漿期干旱會加快小麥植株衰老，導致光合器官功能下降，縮短灌漿持續時間，降低粒質量，最終引起減產。本研究中，兩個小麥品種的千粒質量對干旱脅迫反應比較敏感，在重度干旱條件下均顯著降低，成為最終產量顯著降低的主要原因。抗旱指數兼顧了品種的相對產量和絕對產量，是小麥抗旱性鑒定的綜合指標之一［32］。本試驗中，兩個品種的抗旱指數差異較小，但‘西農106’的抗旱指數在兩種干旱處理下均高于‘周麥18’。干旱也會影響小麥的品質性狀［33］。重度干旱下兩個品種的籽粒蛋白含量、濕面筋含量、穩定時間、沉降值、體積質量較正常供水處理均顯著升高，淀粉含量和吸水率均顯著降低，表明干旱對兩個品種的營養和加工品質有一定的改善作用，但是小麥灌漿期要避免長時間的重度干旱，防止小麥嚴重減產。

總體來看，‘西農106’和‘周麥18’對中度干旱脅迫的反應較小，生理、產量和品質指標基本上沒有發生顯著變化，而在重度干旱脅迫下，這些指標均較正常供水處理發生顯著變化，說明兩個品種在灌漿期均具有一定的抗旱性。‘西農106’是陜西省關中地區示范推廣品種之一，相比‘周麥18’‘西農106’的熒光特性表現較好，熒光參數" ΦPSⅡ和qP在各水分處理下平均值較大且干旱脅迫下降低程度小，說明該品種旗葉捕獲的光能更多用于光化學反應，而轉化為熱能消耗的比例較低，可為暗反應碳同化積累的能量較多，灌漿后期最終光合速率較高。這與‘西農106’在灌漿后期落黃性好、成熟后穗數和千粒質量高的特性相對應，也表明該品種具有較高抗旱性的原因。本試驗采用盆栽方法，試驗條件與大田環境有差別，其結果有待進一步檢驗。此外，本研究僅從灌漿期分析干旱脅迫對‘西農106’的影響，今后需要進一步開展不同生育時期、不同生態環境的干旱脅迫效應的研究。

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Effects of Drought Stress on Some Physiological Indexes，Yield and

Quality of Wheat" Variety Xinong 106 at Grain Filling Stage

ZHANG Lining，YU Ziwen，GUO Jinliang，NAN Rui，YAO Yaxin，LI Song，SUN Fengli，ZHANG Chao and XI Yajun

（College of Agronomy，Northwest Aamp;F University，Yangling" Shaanxi" 712100，China）

Abstract" ‘Xinong 106’ is a wheat variety approved in Shaanxi" province.In order to accurately evaluate the drought resistance of this variety，‘Zhoumai 18’ was used as the control，and the drought resistance performance of wheat under drought stress during grain filling period was simulated by pot weighing and water control method.The effects of drought stress on fluorescence characteristics，physiological characteristics and yield and quality of wheat were analyzed under normal NW，moderate drought MS and severe drought SS.The results showed that under severe drought，the leaf area and SPAD value of flag leaf decreased significantly，and the fluorescence parameters of flag leaf also decreased significantly.The" ΦPSⅡ and qP of ‘Xinong 106’ decreased even less.Under severe drought，MDA content in flag leaves of the two cultivars increased significantly，and antioxidant enzyme activities，soluble sugar and soluble protein contents also increased significantly.The results showed that"" 1 000-grain mass and yield of ‘Zhoumai 18’ and ‘Xinong 106’ decreased by 41.96% and 35.33%， 40.43% and 42.53%，respectively，after severe drought stress.Severe drought stress also resulted in a significant decrease in grain starch content and water absorption，while a significant increase in grain protein content，wet gluten content，volumic mass，stabilization" time and sedimentation" value.The results showed that ‘Xinong 106’ varieties showed better drought resistance in terms of fluorescence characteristics and yield traits.

Key words" Wheat; Xinong 106; Drought stress; Grain filling stage; Physiological indexes; Yield; Quality

Received ""2023-02-09""" Returned" 2023-03-24

Foundation item" Key Research and Development" Project of Shaanxi Province" （No.2022NY-172）; Germplasm Resources Protection and Utilization Plan" Project of Shaanxi Province" （No.20171010000004）.

First author" ZHANG Lining，female，master student.Research area：biology and genetic breeding of wheat.E-mail：1161863038@qq.com

Corresponding"" author" XI" Yajun，male，professor，doctoral supervisor.Research area：biology and genetic breeding of wheat.E-mail：xiyajun11@126.com

（責任編輯：成" 敏" Responsible editor：CHENG" Min）