外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗生長及抗性生理的影響

摘" 要" 為研究外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗生長及抗性生理的影響，以千屈菜種子為材料，選擇對千屈菜幼苗生長發育、光合色素影響顯著的10 g·L-1" NaCl溶液作為鹽脅迫處理，然后使用不同濃度（0、50、100、150、200 μmol·L-1）的外源褪黑素噴施千屈菜幼苗，檢測外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗的主要生長指標和生理指標的影響。結果表明，NaCl脅迫顯著抑制千屈菜幼苗的根長、株高、鮮質量等，還導致千屈菜幼苗丙二醛（MDA）、脯氨酸和可溶性蛋白含量顯著高于蒸餾水處理的對照組（CK），而超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）、過氧化氫酶（CAT）等抗氧化酶活性和葉綠素含量顯著低于對照。與單獨NaCl脅迫處理（MT0）相比，低濃度的褪黑素能在一定程度上緩解NaCl脅迫對幼苗造成的傷害，而高濃度褪黑素則會使傷害加劇，100 μmol·L-1褪黑素處理的千屈菜幼苗生長得到顯著改善，幼苗根長、株高、鮮質量與單獨NaCl脅迫處理（MT0）比較分別升高25.61%、38.15%和53.01%，干鮮比降低62.75%，脯氨酸和可溶性蛋白含量分別增加30.55%和35.86%，葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量分別提升34.46%、34.16%、" 34.39%。SOD、POD、CAT酶活性分別上升68.91%、30.61%和19.55%，MDA含量較單獨NaCl脅迫處理下降30.67%。外源褪黑素濃度在低于150 μmol·L-1時能夠減輕鹽脅迫帶來的傷害，超過150 μmol·L-1時會使傷害加劇，緩解千屈菜幼苗NaCl脅迫傷害效果最佳的褪黑素濃度為100 μmol·L-1。

關鍵詞" 褪黑素；千屈菜；NaCl脅迫；生長指標；生理指標

doi：10.7606/j.issn.1004-1389.2024.08.013

https：//doi.org/10.7606/j.issn.1004-1389.2024.08.013

收稿日期：2023-10-17" 修回日期：2023-11-30

基金項目：陜西省科技廳重點研發計劃（2021NY-066）。

作者簡介：華智銳，男，碩士，副教授，主要從事園林植物生理生態研究。E-mail：huazhirui2000@163.com

近年來，由于工業污染加劇、化肥過度使用以及人類對土地資源過度開發利用等，導致土壤鹽漬化［1］問題越來越嚴重，給中國農業生產造成威脅并限制其可持續發展。土壤鹽濃度過高會導致植物營養虧損、水分缺乏、阻礙種子萌發和幼苗生長，植物細胞內進入較多Na+和Cl-，破壞植物體內離子平衡［2］，且過多的離子也會減弱植物吸收和利用其他元素，導致植物新陳代謝紊亂，積累過量活性氧（ROS）等有毒物質，嚴重時會造成植株死亡。因此，鹽漬化土壤治理一直是中國研究的重點課題，種植耐鹽植物以及如何提高植物耐鹽能力是當今鹽堿荒地改良和修復的有效方法" 之一。

外源調節物質，以其快速的功效和低廉的成本，廣泛應用于提高植物耐鹽性并成為研究熱點。使用較多的外源調節物質主要包含外源甜菜堿、外源褪黑素和生長素、赤霉素、脫落酸等外源植物激素。其中，褪黑素（melatonin，MT），別名褪黑激素、松果腺素，其分子式為C13H16N2O2，化學名稱為N-乙酰基-5-甲氧基色胺，是一種存在于大多數動植物體內的吲哚胺類化合物，于1958年第一次從牛的松果體中分離出來［2］，其在大多數植物體內起著非常重要的調控作用，能夠促進植株生長發育，通過增強植株抗氧化酶活性清除過量活性氧，并降低葉綠素的分解速度從而提高植株耐鹽能力；此外，褪黑素還能增強植株對于鹽堿、干旱、高溫等多種逆境脅迫的抵抗能力［1］。向警等［3］研究表明，在鹽脅迫條件下添加不同濃度的MT可明顯增強水稻種子的萌發和嫩芽的生長發育，幼苗丙二醛（MDA）含量下降、抗氧化酶活性增強、滲透調節物質含量增加，細胞新陳代謝能力增強；左月桃等［4］研究發現，MT能顯著地減輕鹽脅迫對小黑麥幼苗的傷害，促進抗氧化酶的活性增強和滲透調節物質積累，增強小黑麥幼苗的抗鹽能力；劉婷婷等［5］研究發現，用濃度為100 μmol·L-1MT處理過的黃瓜幼苗株高、莖粗、葉長和葉寬之比、超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性和根系活力較在鹽漬環境中有較大提高，MDA含量降低，說明施加外源MT增強了其清除活性氧的能力，減輕了膜質過氧化對黃瓜幼苗造成的損傷；江丹［6］研究發現，鹽脅迫抑制棉花的正常生長發育，積累過量ROS和MDA，添加MT后緩解了鹽分脅迫對棉花幼苗生長的限制、葉綠素的降解速度，增強了棉花幼苗的抗氧化能力。

千屈菜（Lythrum salicaria L.）又名水枝柳、水柳、對葉蓮，別名馬鞭草、敗毒草，是千屈菜科千屈菜屬多年生挺水宿根草本植物［7］。其葉呈披針形，且對生，花為紫紅色，穗狀花序，姿態秀麗，觀賞價值較高。千屈菜喜歡明亮、透風、溫暖的生長環境，喜歡水分，在中國各地廣泛分布，它主要生存在池沼、河岸邊以及溝渠中［8］，繁殖能力強，可以作為鹽堿地重要的觀賞性植物［9-10］。千屈菜全草藥用，植株有較高的藥用價值，可以收斂止血、清熱解毒、舒筋活血，治療便血、腸炎、瘀血、閉經、痢疾等癥效果較佳［11］。迄今為止，有關千屈菜的研究主要集中在千屈菜栽培［11］、繁殖、園林造景以及對水體凈化的作用［12］等，以及鹽堿［10，13］、干旱［14］和重金屬［15］等逆境脅迫對千屈菜生長發育及各項生理指標的影響。不少學者研究MT對鹽脅迫下香椿［2］、水稻［3］、棉花［6］、小黑麥［4］、西瓜［16］等植物的幼苗生長和生理特性的影響，表明MT可以調節多種植物的生長發育，增強植株抗逆性，但尚未出現有關MT影響千屈菜幼苗耐鹽性的報道。本研究以千屈菜幼苗為材料，通過10 g·L-1NaCl溶液模擬鹽脅迫環境，測定不同濃度的MT對鹽脅迫下千屈菜幼苗生長和生理指標的影響，探究MT在提高千屈菜幼苗的抗鹽生理機制，摸索出最適宜千屈菜幼苗生長的MT濃度，以期為鹽堿地區的千屈菜種植提供理論參考。

1" 材料與方法

1.1" 試驗材料

試驗材料為2022年9月采自陜西省商洛市鎮安縣木王國家森林公園的千屈菜種子，種子萌發試驗于2023年2月底在商洛學院丹江校區試驗田進行，幼苗移栽試驗于2023年5月在商洛學院丹江校區5號樓506實驗室進行。選大小一致、顆粒飽滿，種皮無破損的千屈菜種子，蒸餾水浸種10 min后，70%的酒精消毒1 min，無菌水多次清洗后拌播種（丹江校區5號樓南側試驗田）；4月底，將高度為10～15 cm、長勢相同的千屈菜幼苗隨機移植到口徑20 cm、高度為15 cm，栽培基質為原土的花盆中，每盆3株，每隔2 d澆1次水，待千屈菜幼苗恢復到正常生理狀態時，再進行NaCl脅迫試驗處理。

1.2" 試驗方法

試驗隨機選取120株幼苗，將其平均分成6組為6個處理，處理方法如表1所示，采用葉面正反兩面噴施MT，以葉面濕潤并且不滴水為標準，每隔3 d進行1次NaCl脅迫，1 d噴施1次外源MT。處理9 d之后，隨機選取幼苗測定相關生長指標。每項處理重復3次，每次重復6株幼苗。

1.3" 指標的測定方法

測定千屈菜幼苗株高（cm）和根長（cm）［17］后在蒸餾水下沖洗，用濾紙吸去幼苗多余水分，用萬分之一電子天平測定千屈菜幼苗鮮質量（g），再將千屈菜幼苗放入烘箱105 ℃殺青30 min，于" 80 ℃下烘干后用電子天平稱其干質量（g），用丙酮提取法［18］測定千屈菜幼苗葉綠素a和葉綠素b含量，采取硫代巴比妥酸比色法［18］測定千屈菜幼苗丙二醛（MDA）含量，采取氮藍四唑顯色法［19］測定千屈菜幼苗超氧化物歧化酶（SOD）的活性，采取愈創木酚法［19］測定千屈菜幼苗過氧化物酶（POD）活性，采取紫外吸收法［20］測定千屈菜幼苗過氧化氫酶（CAT）活性，采取G-250（考馬斯亮藍）染色法［21］測定千屈菜幼苗可溶性蛋白含量，采取茚三酮顯色法［22］測定千屈菜幼苗脯氨酸含量，其中每項指標測定重復3次，取平均值作為最終結果。

1.4" 數據處理與分析

采取Excel 2019對試驗數據進行統計并且作圖，利用DPS數據處理軟件進行數據的方差分析，利用單因素方差分析對不同處理間的數據進行差異顯著性檢驗（P＜0.05）。

2" 結果與分析

2.1" 外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗生長指標的影響

由表2可知，千屈菜幼苗在經過NaCl脅迫處理后，其根長、鮮質量、株高與對照組（CK）對比均出現顯著性下降（P＜0.05），而干鮮比與CK對比卻出現顯著性升高（P＜0.05），根長與CK對比降低20.40%，株高與CK對比降低" 27.66%，鮮質量與CK對比降低34.60%，而干鮮比升高64.52%，說明千屈菜幼苗的生長發育被NaCl脅迫處理顯著抑制。與單獨NaCl脅迫MT0相比，外源褪黑素處理后，隨著MT濃度的升高，千屈菜幼苗受NaCl脅迫后的根長、株高和鮮質量均呈現先升后降的趨勢，但用過高或過低濃度褪黑素處理均不如100 μmol·L-1褪黑素（MT2）處理效果明顯，MT2處理后的千屈菜幼苗根長、株高、鮮質量與單獨NaCl脅迫處理MT0相比分別升高25.61%、38.15%、53.01%，干鮮比降低62.75%，說明在NaCl脅迫作用下，用100" μmol·L-1的外源褪黑素處理，對千屈菜幼苗生長的促進作用效果最佳。

2.2" 外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗葉片脯氨酸和可溶性蛋白含量的影響

從圖1可以看出，NaCl脅迫處理使得千屈菜幼苗新鮮葉片中的脯氨酸和可溶性蛋白含量較CK均出現升高的態勢，分別升高了53.10%和19.88%，說明在鹽脅迫下，千屈菜幼苗具有一定的維持滲透平衡的能力。與單獨NaCl脅迫處理MT0相比，經外源褪黑素處理后千屈菜葉片中脯氨酸和可溶性蛋白含量均增加，且均在100"" μmol·L-1褪黑素處理（MT2）時含量最高，與MT0比較，MT2處理時脯氨酸和可溶性蛋白含量分別增加30.55%和35.86%（P＜0.05）。

2.3" 外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗葉片中MDA含量的影響

從圖2可以看出，在NaCl脅迫處理下，千屈菜幼苗葉片中MDA含量與CK比較呈現出顯著性上升的趨勢（P＜0.05），表明NaCl脅迫提高了千屈菜幼苗細胞膜質過氧化程度。經MT1到MT4處理后，MDA含量較單獨鹽脅迫處理（MT0）分別下降15.95%、30.67%、18.40%、" 9.82%，其中MT2處理時MDA含量下降最多，表明100 μmol·L-1外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗膜脂過氧化損害緩解效果最佳。

2.4" 外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗葉片抗氧化酶活性的影響

從圖3可以看出，NaCl脅迫處理（MT0）下千屈菜幼苗的SOD、POD、CAT 3種抗氧化酶活性與CK相比均呈現顯著性降低趨勢，分別下降50.65%、25.76%、21.96%（P＜0.05）。經不同濃度外源褪黑素處理（MT1～MT4）后，3種酶活性隨著褪黑素濃度升高均呈現先升后降趨勢，且100 μmol·L-1的外源褪黑素處理時與MT0相比差異最顯著，3種酶活性分別上升68.91%、" 30.61%、19.55%（P＜0.05）。

2.5" 外源褪黑素對NaCl脅迫下千屈菜幼苗葉片葉綠素含量的影響

從圖4可以看出，單獨NaCl脅迫處理千屈菜幼苗時，其葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量較CK均呈現出明顯降低趨勢，分別下降28.44%、27.60%和28.25%（P＜0.05）。在施加外源褪黑素后，千屈菜幼苗葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量較單獨鹽脅迫處理（MT0）均有所增加，MT1至MT4處理下葉綠素a含量分別較MT0增加19.83%、34.46%、28.00%和" 15.60%，葉綠素b含量增加11.61%、34.16%、" 24.72%和13.80%，總葉綠素含量增加17.97%、34.39%、27.26%和15.20%。千屈菜幼苗葉片葉綠素a、葉綠素b和總葉綠素含量均在MT2處理時較MT0處理提升幅度大，分別達34.46%、34.16%、34.39%。

3" 討" 論

幼苗時期對大多數植物生物量形成至關重要，該時期也會非常容易被外界各種逆境脅迫損傷。鹽脅迫會使土壤中鹽分積累，引起土壤溶液的水勢低于細胞水勢，造成幼苗水分流失，妨礙其生長和發育［23］。干鮮比的變化與其生物量的積累也有很大的關系，干鮮比隨著生物量的升高而降低，反映了植物新陳代謝的快慢，干鮮比越大，新陳代謝越慢。本研究發現，NaCl脅迫顯著抑制千屈菜幼苗的根長、株高、鮮質量，說明其限制千屈菜幼苗的正常生長，千屈菜幼苗干鮮比增高，說明NaCl脅迫使幼苗的生物量下降，新陳代謝變慢。而低濃度褪黑素能顯著地減輕NaCl脅迫對千屈菜幼苗生長的抑制，這與郭愛華［24］在鹽脅迫下外源褪黑素能顯著促進苦菜幼苗生長的研究結果相吻合。本研究結果表明，與單獨NaCl脅迫相比較，千屈菜幼苗在經過外源性褪黑激素處理后，根長、鮮質量和株高在鹽脅迫下隨著MT濃度的升高，三者均呈現先升后降趨勢，能緩解鹽脅迫對幼苗生長造成的抑制作用，但過高或過低濃度褪黑素處理均不如100μmol·L-1褪黑素處理效果明顯。

滲透調節是植物為了應對鹽脅迫而開啟的自我防御機制，在鹽脅迫下，植物在細胞質大量積累具有調節細胞滲透壓作用的物質，如脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等，使植物體內保持滲透平衡，減少因細胞滲透性失水而引起的細胞膜損傷。李中清［25］研究發現，褪黑素使混合鹽堿脅迫處理下的梭梭幼苗的脯氨酸和可溶性蛋白含量大幅度上升。本研究結果說明，褪黑素能使細胞大量積累脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調節物質，通過調節細胞的滲透壓，改善鹽脅迫對千屈菜幼苗造成的細胞損傷和代謝失衡，這與前人研究結果相符合。

丙二醛（MDA）是植物在鹽堿脅迫、干旱脅迫等逆境脅迫下體內產生過多的活性氧從而導致膜脂過氧化的最終生成物，也是評判植物中脂質過氧化強度的一個指標，其含量可以直接反映植物體內膜受損的程度。趙麗娟等［26］研究發現，在鹽分脅迫處理下，外源褪黑素能引起紫花苜蓿幼苗葉片中MDA含量明顯降低。本研究發現，鹽脅迫使千屈菜幼苗葉片MDA含量顯著地增加，膜受損程度加重，施加外源褪黑素使千屈菜幼苗葉片MDA含量明顯降低，可顯著地減輕NaCl脅迫對千屈菜幼苗造成的膜脂過氧化傷害。

鹽脅迫會使植物體內產生過量的活性氧等有毒物質，為了適應鹽脅迫，于是植物形成了一系列生理調節機制，主要是以超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）、過氧化物酶（POD）為代表的抗氧化酶系統通過清除細胞內過量的活性氧等有毒物質而保護細胞免受氧化損傷。陳莉等［27］發現，外源施加不同濃度的褪黑素時，SOD、POD和CAT活性均隨著褪黑素濃度增加呈先升后降趨勢，在施加20 μmol·L-1褪黑素時，棉花抗氧化酶活性達到最高。本研究中NaCl脅迫使千屈菜幼苗的SOD、POD、CAT活性與對照相比均出現顯著性降低，對千屈菜幼苗造成了傷害，而添加褪黑素可以增強幼苗的抗氧化酶活性，從而維持千屈菜幼苗體內細胞膜的穩定性，降低鹽脅迫對千屈菜幼苗的損害，其中100 μmol·L-1的外源褪黑素對千屈菜幼苗的緩解作用最為明顯，其原因可能是過高濃度褪黑素在鹽脅迫期間清理掉幼苗中大量活性氧，當活性氧恢復到標準水平或者活性氧水平過低，導致千屈菜幼苗感知不到逆境脅迫對自身的傷害，促進效果不如低濃度褪黑素" 明顯。

植物主要通過光合作用進行有機物質積累，而進行光合作用的主要色素就是葉綠素，葉片中葉綠素含量的多少可以反映植物光合能力的強弱，葉綠素a和葉綠素b的含量也可以衡量植株的光合能力。但鹽脅迫會破壞葉綠體結構，導致葉綠素降解，降低葉片中葉綠素含量。李陽等［28］發現，棉花幼苗受到逆境脅迫時，棉花幼苗葉綠素合成受阻，從而導致葉綠素含量下降，外源施用褪黑素可以有效地提升棉花幼苗葉片內葉綠素含量，提高幼苗抗鹽能力。本研究發現，千屈菜幼苗葉片的葉綠素含量在鹽脅迫下呈顯著下降趨勢，說明鹽脅迫影響了葉片的光合作用，經褪黑素處理后，千屈菜葉綠素含量明顯升高，說明褪黑素能抑制鹽脅迫導致的葉綠素降解，增強植株的光合能力。

4" 結" 論

NaCl脅迫使千屈菜幼苗產生過量的活性氧等有毒物質，從而造成膜脂過氧化，抑制細胞內相關抗氧化酶的活性，降低光合能力，積累過量MDA，對細胞的膜系統造成破壞等，抑制幼苗正常生長。外施褪黑素處理后，千屈菜幼苗的根長、株高、鮮質量較單獨NaCl脅迫均得到有效提高，促使脯氨酸、可溶性蛋白等滲透調節物質在植物細胞內大量積累，增強了千屈菜幼苗體內的滲透調節能力，提高SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性從而提高幼苗抗氧化能力，降低MDA含量，顯著減輕鹽脅迫對千屈菜幼苗造成的損傷。施加100 μmol·L-1的褪黑素對千屈菜幼苗的NaCl脅迫傷害的緩解作用最佳，該結論能為千屈菜在鹽堿地區的大規模栽培種植提供一定的參考價值。

參考文獻" Reference：

［1］" 范海霞，趙" 颯，李" 靜，等.外源褪黑素對鹽脅迫下金盞菊幼苗生長、光合及生理特性的影響［J］.熱帶作物學報，2021，42（5）：1326-1334.

FAN H X，ZHAO S，LI J，et al.Effects of exogenous melatonin on the growth，photosynthesis and physiological characteristics of Calendula officinalis seedlings under salt stress ［J］.Chinese Journal of Tropical Crops，2021， 42（5）：1326-1334.

［2］劉" 珂，張嘉欣，杜清潔，等.外源褪黑素對鹽脅迫下香椿種子萌發及幼苗生長的影響［J］.中國瓜菜，2020，33（5）：53-58.

LIU K，ZHANG J X，DU Q J，et al.Effects of exogenous melatonin on seed germination and seedling growth of Toona sinensis under salt stress ［J］.China Cucurbits and Vegetables，2020，33（5）：53-58.

［3］向" 警，黃" 倩，鞠春燕，等.外源褪黑素對鹽脅迫下水稻種子萌發與幼苗生長的影響［J］.植物生理學報，2021，57（2）：393-401.

XIANG J，HUANG Q，JU CH Y，et al.Effect of exogenous melatonin on seed germination and seedling growth of rice under salt stress ［J］.Plant Physiology Journal，2021， 57（2）：393-401.

［4］左月桃，董" 玲，任曉松，等.外源褪黑素對鹽堿脅迫下小黑麥種子萌發幼苗生長、抗氧化能力的影響［J］.麥類作物學報，2022，42（1）：90-99.

ZUO Y T，DONG L，REN X S，et al.Effect of exogenous melatonin on seed germination，seedling growth and antioxidant ability of triticale under saline-alkali stress ［J］.Journal of Triticeae Crops，2022，42（1）：90-99.

［5］劉婷婷，衛旭陽，翟錫姣，等.外源褪黑素對鹽漬環境下黃瓜幼苗生長的影響［J］.華北農學報，2021，36（3）：125-132.

LIU T T，WEI X Y，ZHAI X J，et al.Effect of exogenous melatonin on growth of cucumber seedlings in saline environment ［J］. Acta Agriculturae Boreali-Sinica，2021， 36（3）：125-132.

［6］江" 丹.鹽脅迫下外源褪黑素對棉花幼苗形態結構及生理性狀的調控效應［D］.河北保定：河北農業大學，2021.

JIANG D.Effects of exogenous melatonin on morphological and physiological traits of cotton seedlings under salt stress ［D］.Baoding Hebei：Hebei Agricultural University，2021.

［7］邵" 萍，王云龍，馬赫一，等.千屈菜種子特性與萌發試驗［J］.北華大學學報（自然科學版），2014，15（1）：109-111.

SHAO P，WANG Y L，MA H Y，et al.Characteristics and germination test of Lythrum salicaria seeds ［J］.Journal of Beihua University （Natural Science），2014，15（1）：109-111.

［8］郭建良.幾種新優水生花卉的特性與繁育技術［J］.上海農業科技，2007（4）：105-106.

GUO J L.Characteristics and breeding techniques of several new aquatic flowers ［J］.Shanghai Agricultural Science and Technology，2007（4）：105-106.

［9］王衛斌，李鵬宇.濱海鹽堿地優良地被植物千屈菜［J］.北方園藝，2008（5）：161-162.

WANG W B，LI P Y.An excellent ground cover plant Lythrum salicaria L.in coastal saline-alkali land［J］.Northern Horticulture，2008（5）：161-162.

［10］" 李德明，堯" 雙.氯化鈉對千屈菜生長發育的影響［J］." 廣東農業科學，2011（2）：37-40.

LI D M，YAO SH.Effect of" NaCl on gowth and development of Lythrum salicaria L.［J］.Guangdong Agricultural Sciences，2011（2）：37-40.

［11］劉長武.千屈菜栽培與應用［J］.特種經濟動植物，2017（7）：34-35.

LIU CH W.Cultivation and application of Lythrum salicaria L.［J］.Special Economic Animal and Plant，2017（7）：34-35.

［12］裴淑蘭，王" 凱，雷淑慧.4種植物對水體中苯的凈化效果及其抗性響應［J］.生態環境學報，2018，27（3）：573-580.

PEI SH" L，WANG K，LEI SH H.Removal effects and responses of four ornamental plants suffered to Benzene stress in water ［J］.Ecology and Environmental Sciences，27（3）：573 -580.

［13］MUNNS R，TESTER M.Mechanisms of salinity tolerance［J］.Annual Review of Plant Biology，2008，59（1）：652-681.

［14］劉" 璐，武志博，李曉佳，等.干旱脅迫對千屈菜種子萌發和幼苗生長的影響［J］.草原與草坪，2022，42（3）：139-145.

LIU L，WU ZH B，LI X J，et al.Effects of drought stress on seed germination and seedling growth of Lythrum salicaria ［J］.Grassland and Turf，2022，42（3）：139-145.

［15］李" 冬，王艷芳，王悅華.等.外源褪黑素對鎘脅迫下豌豆種子萌發、幼苗抗性生理及鎘含量的影響［J］.核農學報，2019，33（11）：2271-2279.

LI D，WANG Y F，WANG Y H，et al.Effects of exogenous melatonin on seed germination，seedling resistance physiology and Cd content of pea under cadmium stress ［J］.Journal of Nuclear Agricultural Sciences，2019， 33（11）：2271-2279.

［16］耿書德，吳" 燕，高青海.鹽脅迫下外源褪黑素浸種對西瓜種子萌發及幼苗生理特性的影響［J］.安徽農業科學，2022，50（2）：52-55.

GENG SH D，WU Y，GAO Q H.Effects of exogenous melatonin on seed germination and physiological characteristics of watermelon seedlings under salt stress ［J］.Jurnal Anhui Agricultural Science，2022，50（2）：52 -55.

［17］華智銳.外源甜菜堿對鹽脅迫下千屈菜種子萌發及幼苗生長的影響［J］.西北農林科技大學學報（自然科學版），2022，50（9）：119-126.

HUA ZH R.Effects of exogenous glycine betaine on Lythrum salicaria seed germination and seedling growth under salt stress ［J］. Journal of Northwest Aamp;F University（Natural Science Edition），2022，50（9）：119-126.

［18］張志良，瞿偉菁，李小方.植物生理學實驗指導［M］.4版.北京：高等教育出版社，2009.

ZHANG ZH L，ZHAI W J，LI X F.Guide to the PlantPhysiology Experiment［M］.Four Editon.Beijing：Higher Education Press，2009.

［19］李合生.植物生理生化研究技術［M］.北京：高等教育出版社，2000.

LI H SH.Research" Techniques of Plant Physiology and Biochemistry ［M］.Beijing：Higher Education Press，2000.

［20］高俊鳳.植物生理學實驗指導［M］.北京：高等教育出版社，2006.

GAO J F.Guide to the Plant" Physiology Experiment［M］.Beijing：Higher Education Press，2006.

［21］祝連彩，唐士金，周" 麗.考馬斯亮藍G250法測定蛋白質含量的教學實踐及方法學探討［J］.教育教學論壇，2020（23）：266-269.

ZHU L C，TANG SH J，ZHOU L.Teaching practice and methodological investigation of protein content determination using Coomassie Brilliant Blue G250［J］.Education and Teaching Forum，2020（23）：266-269.

［22］鄒" 琦.植物生理學實驗指導［M］.北京：中國農業出版社，2003：112-141.

ZOU Q.Guide to the Plant" Physiology Experiment［M］.Beijing：China Agricultural Press，2003：112 -141.

［23］ASISH K P，ANATH B D.Salt tolerance and salinity effects on plants：a review［J］.Ecotoxicology and Environmental Safety，2005，60（3）：324-349.

［24］郭愛華.外源褪黑素對鹽脅迫下苦菜幼苗生長的影響［J］.江蘇農業科學，2022，50（13）：153-157.

GUO A H.Effects of exogenous melatonin on the growth of" Sonchus oleraceus L. seedlings under salt stress ［J］.Jiangsu Agricultural Sciences，2022，50（13）：153 -157.

［25］李中清.褪黑素對混合鹽堿脅迫下梭梭幼苗生理特性的影響［J］.現代園藝，2023（2）：16-17，40.

LI ZH Q.Effects of melatonin on physiological characteristics of" Haloxylon ammodendron seedlings under mixed saline-alkali stress ［J］.Xiandai Horticulture，2023（2）：16-17，40.

［26］趙麗娟，麻冬梅，王文靜，等.外源褪黑素對鹽脅迫下紫花苜蓿幼苗抗氧化能力以及光合作用效率的影響［J］.西北植物學報，2021，41（8）：1355-1363.

ZHAO L J，MA D M，WANG W" J，et al.Effect of exogenous melatonin on antioxidant capacity and photosynthetic efficiency of alfalfa seedlings under salt stress ［J］. Acta Botany Boreali-Occidentalis Sinica，2021，41（8）：1355-1363.

［27］陳" 莉，劉連濤，馬彤彤，等.褪黑素對鹽脅迫下棉花種子抗氧化酶活性及萌發的影響［J］.棉花學報，2019，31（5）：438-447.

CHEN L，LIU L T，MA T T，et al.Effects of melatonin on antioxidant enzyme activities and seed germination of cotton （Gossypium hirsutum L.） under salt-stress conditions ［J］.Cotton Science，2019，31（5）：438-447.

［28］李" 陽，陳" 靜，劉紹東，等.外源褪黑素對鹽脅迫下棉花幼苗生長及光合特性的影響［J］.新疆農業科學，2021， 58（8）：1418-1426.

LI Y，CHEN J，LIU SH D，et al.Effects of exogenous melatonin on growth and photosynthetic characteristics of cotton seedlings under salt stress ［J］.Xinjiang Agricultural Sciences，2021，58（8）：1418-1426.

Effect of Exogenous Melatonin on Growth and Resistance Physiology of

Lythrum salicaria" Seedlings under NaCl Stress

HUA"" Zhirui

（College of Biology Pharmacy and Food Engineering of Shangluo University/Qinling Plant Breeding

Center of Shangluo，Shangluo Shaanxi" 726000，China ）

Abstract" This study investigates the" effects of exogenous melatonin on growth and resistance physiology of Lythrum salicaria seedlings under NaCl stress. Lythrum salicaria seedlings were used as materials，a 10 g·L-1 NaCl solution，which has significant effects on the growth，development，and photosynthetic pigments of seedlings，was chosen as salt stress treatment，and then Lythrum salicaria seedlings were sprayed with exogenous melatonin at different concentrations. An experiment was conducted to analyze the effect of exogenous melatonin on the main growth indexes and physiological indexes of Lythrum salicaria seedlings under NaCl stress. The results showed that NaCl stress significantly inhibited root length，plant height and fresh and dry" mass of Lythrum salicaria. Malondialdehyde，proline and soluble protein contents of Lythrum salicaria seedlings were significantly higher than those in CK control group，while the activities of antioxidant enzymes such as superoxide dismutase （SOD），peroxidase （POD） and catalase （CAT） of Lythrum salicaria seedlings were significantly lower than those in CK control group. Chlorophyll content was significantly lower than that of the control when compared with NaCl stress alone （MT0）.A low concentration of melatonin alleviated the damage to seedlings caused by NaCl stress to a certain extent，while high concentration of melatonin aggravated the damage. The growth of Lythrum salicaria seedlings treated with 100 μmol·L-1 melatonin was significantly improved. The root length，plant height，fresh" mass and dry" mass of seedlings increased by 25.61%，38.15% and 53.01%，respectively，compared with MT0 treated with NaCl alone，the contents of proline and soluble protein increased by 30.55% and 35.86%，and the contents of chlorophyll a，chlorophyll b and total chlorophyll increased by 34.46%，34.16% and"" 34.39%，respectively. The activities of SOD，POD and CAT increased by 68.91%，30.61% and"" 19.55%，respectively，and the content of malondialdehyde decreased by 30.67% compared with NaCl stress alone. Exogenous melatonin concentration can alleviate the damage caused by NaCl stress when it is lower than 150 μmol·L-1，and aggravate the damage when it is higher than 150 μmol·L-1. The most suitable melatonin concentration for the growth of Lythrum salicaria seedlings under NaCl stress is 100 μmol·L-1.

Key words" Melatonin;Lythrum salicaria; NaCl stress; Growth indexes; Physiological index

Received"" 2023-10-17""" Returned" 2023-11-30

Foundation item" Key Ramp;D Program of Science and Technology Department of Shaanxi Province （No.2021NY-066）.

About" author" HUA Zhirui，male，master，associate professor.Research area：landscape plant physiological ecology.E-mail：huazhirui2000@163.com

（責任編輯：潘學燕" Responsible editor：PAN Xueyan）