頭季留樁高度對‘甬優4949’水稻腋芽萌發及再生季產量形成的影響

摘 要 為明確留樁高度對‘甬優4949’水稻再生季產量的影響，設置保留4.5個、3.5個和2.5個伸長節間的留樁高度，測定不同留樁節位處理下的腋芽萌發、內源激素含量及再生季產量。結果表明：不同留樁高度下，高節位腋芽生長速度大于低節位腋芽，減少伸長節間數可促進下部腋芽萌發；內源激素變化顯示，不同留樁高度下，腋芽脫落酸（ABA）、赤霉素（GA）、玉米素核苷（Tzr）含量自下而上表現為低節位腋芽＞高節位腋芽，水楊酸（SA）含量表現為低節位腋芽＜高節位腋芽； 生長素（IAA）和異戊烯腺嘌呤（iP）含量變化規律與留樁高度相關，保留2.5個伸長節間，IAA含量表現為低節位腋芽＜高節位腋芽，保留3.5及4.5個伸長節間，則表現為低節位腋芽＞高節位腋芽；保留2.5及3.5個伸長節間，腋芽iP含量表現為低節位腋芽＞高節位腋芽，保留4.5個伸長節間，腋芽iP含量表現為低節位腋芽＜高節位腋芽；保留較少的留樁節位數可增加低節位腋芽促發相關激素積累，降低生長抑制類激素含量，保留較多的留樁節位數促進上部腋芽萌發，頂端優勢明顯；保留2.5及3.5個伸長節間可顯著提高再生季稻的每穗粒數和結實率，與保留4.5個伸長節間相比，再生季產量分別提高13.37%和9.61%。不同節位腋芽萌發與頭季留樁高度密切相關，‘甬優4949’頭季收割保留2.5～3.5個伸長節間，有利于下部大穗型腋芽萌發，提升再生季產量。

關鍵詞 再生稻；留樁高度；腋芽；內源激素；產量

再生稻具有 “一種兩收”、“四省”（省種、省工、省肥、省秧田）、“四高”（投入產出率高、勞動效率高、經濟效率高、土地利用率高）及米質更優、綠色安全等特點^[1-2]。發展再生稻，既可以解決種植雙季稻勞動力短缺和用工成本大幅度攀升的問題，并對保證區域口糧絕對安全、調優糧食生產結構有著重要的現實意義。然而再生稻生產仍然面臨著再生季成熟整齊度差、產量不穩定、整精米率低等亟待解決的生產實際問題。研究表明，再生季生育期長短、產量及品質形成與留樁高度密切相關^[3-7]；頭季機收碾壓造成高節位腋芽損傷、有效腋芽萌發節位降低，是造成再生季群體生育進程差異重要因素之一 ^[8]，再生季產量品質優勢難以發揮。

再生季產量形成除受外部環境及栽培調控因素影響外，還與植株內在生理、遺傳因素密切相關。頭季稻樁腋芽存活數量決定了再生季有效穗，而腋芽萌發節位決定了穗粒數。已有的研究表明，腋芽具有頂端優勢，其活性隨節位上升增強而穗粒數呈下降變化^[9]，腋芽活性及產量形成還與頭季同化產物在該節位的分配比例正相關^[10]，頭季稻下部節位莖稈的淀粉和非結構性碳水化合物含量則與再生率密切相關^[11]。通過噴施外源植物生長調節劑可顯著提升再生季有效穗^[12]，施用具有促進再生稻腋芽萌發生長作用的根際促生菌，可提升腋芽活性及再生率 ^[13]。

圍繞提高再生季產量，前人開展了一系列研究，關于機械化生產條件下，頭季稻收割適宜留樁高度不同生態區存在差異。安徽、湖北、四川再生稻頭季收割采用高留樁（gt;40 cm），以提升再生季有效穗為主攻方向，再生季生育期短，有利于在寒露風來臨前安全齊穗；福建再生稻頭季收割采用低留樁（15 cm＜留樁＜25 cm），主攻再生季穗大、 穗齊，再生季生育期長，受寒露風影響相對較弱；而關于長江中游南部江西再生稻適宜留樁高度及其對再生季產量形成影響研究尚無相關報道。據此，本研究基于江西再生稻生產存在的頭季適宜留樁高度不明確、再生季群體整齊度差、再生季產量不高不穩的現狀，分析不同留樁高度下腋芽萌發差異機制及其對產量影響，以期為本區域再生稻機械化生產提供理論依據和參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地點

試驗于2022年3月—11月在江西省寧都縣田頭鎮田頭村稻豐水稻種植專業合作社進行（北緯26.2°，東經115.6°）。該地年平均降水量 1 847.1 mm，無霜期298 d，年平均日照1 681.5 h，平均氣溫19.0 ℃，全年≥10" ℃積溫6 084.9 ℃。

1.2 供試材料

供試水稻品種為秈粳交三系雜交水稻‘甬優4949’，在本地區種植頭季生育期為130 d左右。

1.3 試驗設計

頭季稻3月18日播種，4月15日移栽，移栽規格30 cm×14 cm，大田移栽密度1.58×10⁴蔸/666.7 m²， 8月5日收割。頭季采用手工收割，設置3個留樁高度處理，即自下而上從第1個伸長節間起，分別保留2.5個伸長節間、3.5個伸長節間、4.5個伸長節間（對照），每個處理小區面積50 m²，重復3次。

養分管理：再生稻頭季施氮總量210" kg/hm²，N∶P₂O₅∶K₂O為2∶1∶2，磷肥作基肥一次性施用，氮肥按基肥∶分蘗肥∶穗粒肥為4∶3∶3施用，鉀肥按基肥∶穗粒肥為7∶3施用；再生季總施氮量150 kg/hm²，按保根促芽 肥∶提苗肥為4∶6分兩次分別于頭季稻收割前12 d、收割后4 d施用，K₂O施用量按90 kg/hm²作提苗肥于頭季收割后7 d一次性施用。

水分管理：頭季田間常規水分管理，莖蘗數達預期總數的80%時進行第1次曬田控苗；齊穗后田間采用干濕交替水分管理至收獲，每次控水至土壤飽和含水量60%左右，以田面開大裂、腳踏田面不陷且稍有彈性為宜；再生季在頭季稻收割后的第2天復“跑馬水”，自然落干，收割后第5天第2次復水同時施肥，整個再生季采用干濕交替灌溉至成熟；施肥施藥期間保持田面3 cm左右水層。

1.4 測定項目及方法

1.4.1 腋芽萌發及動態 [HT]頭季稻收割前標記代表性植株，分別于頭季稻收割后1 d、 3 d、7 d取不同留樁高度處理稻樁5蔸，測量各節間的上節位腋芽長度，自下而上分別記錄為節1腋芽、節2腋芽、節3腋芽、節4腋芽。同時切取腋芽液氮速凍，于24 h內送回實驗室并放入超低溫 （-80 ℃）冰箱保存。

1.4.2 腋芽內源激素含量 [HT]取頭季收割后3 d的腋芽樣品，用研磨儀研磨（30 Hz，1 min）至粉末狀，然后稱取鮮樣粉末50 mg于2 mL離心管中，加入50 μL內標溶液 和1 mL甲醇-水-甲酸 （15∶4∶1，體積比）提取液；將離心管放于超聲波清洗儀中超聲提取30 min， 10 000 r/min離心15 min，上清液用氮氣吹干，再用100 μL 80%甲醇/水溶液復溶，過0.22 μm濾膜，置于進樣瓶中待測。

采用液相色譜串聯質譜（LC-MS/MS）測定生長素（IAA）、赤霉素（GA）、脫落酸（ABA）、水楊酸（SA）、異戊烯腺嘌呤（iP）、反式玉米素核苷（tZR）等植物激素含量。數據采集儀器系統主要包括超高效液相色譜（ExionLC^TM AD）和串聯質譜（QTRAP 6500+）。液相色譜條件主要包括：流動相組成包括 A 相（超純水和0.04%的乙酸）和 B 相（乙腈和0.04%的乙酸）。梯度洗脫程序：0 min A/B為95∶5（V/V），1.0 min A/B為95∶5（V/V），8.0 min為5∶95（V/V），9.0 min為5∶95（V/V），9.1 min為95∶5（V/V），12.0 min為95∶5（V/V）；流速0.35 mL/min；柱溫 40" ℃；進樣量2 μL。質譜條件主要包括：電噴霧離子源溫度550" ℃，正離子模式下質譜電壓 5 500 V，負離子模式下質譜電壓-4 500 V，氣簾氣35 psi。每個離子對根據優化的去簇電壓和碰撞能進行掃描檢測。

1.4.3 產量及產量構成 [HT]再生季成熟期每個處理取代表植株5蔸，考種記錄每蔸有效穗、穗粒數、實粒數、空癟粒數及千粒質量，折算667" m²有效穗、平均穗粒數、平均穗實粒數、結實率、千粒質量后計算理論產量。

計算公式：理論產量=667 m²有效穗×平均穗粒數×結實率×千粒質量

667 m²有效穗=每蔸有效穗×移栽密度

結實率=平均穗實粒數/平均穗粒數×100%

1.5 數據處理

采用Microsoft Excel 2007整理試驗數據，采用DPS（V7.05）進行方差分析（LSD，α =0.05）相關性分析，運用GraphPad Prism 8.3.0進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同留樁高度下腋芽生長差異

頭季收割后腋芽萌發存在頂端優勢，高節位腋芽萌發生長速度大于低節位腋芽（圖1-A～C），表現為不同留樁高度下，同一稻樁腋芽在頭季稻收獲后7 d伸長長度表現為節1＜節2＜節4、節3；同一節位腋芽生長進程因保留伸長節間數不同而存在差異，節1、節2位腋芽在收割后7 d伸長長度表現為2.5個伸長節間＞3.5個伸長節間＞4.5個伸長節間（圖1-D、圖1-E），保留3.5及4.5個伸長節間對節3腋芽生長影響不明顯（圖1-F）。

2.2 不同留樁高度下腋芽內源激素變化

腋芽萌發過程中關鍵內源激素變化顯示（圖2），不同節位腋芽脫落酸（ABA）含量自下而上降低，而水楊酸（SA）呈上升變化，從而促進上部腋芽生長，抑制下部腋芽萌發；同一節位腋芽赤霉素（GA）含量隨留樁節位數增加而上升，不同留樁高度下腋芽GA含量變化為節1腋芽＞節2腋芽＞節3腋芽；生長素（IAA）在腋芽中含量因留樁高度不同而異，低留樁（2.5個伸長節間）條件下的腋芽IAA含量表現為節1腋芽＜節2腋芽，中、高留樁（3.5及4.5個伸長節間）條件下腋芽IAA含量表現為節1腋芽＞節2腋芽＞節3腋芽＞節4腋芽。

在保留2.5及3.5個伸長節間的留樁高度下，不同節位腋芽異戊烯腺嘌呤（iP）的表達量表現為節1腋芽gt;節2腋芽gt;節3腋芽，而在保留4.5個伸長節間的留樁高度下，腋芽iP的表達量表現為節3腋芽gt;節4腋芽gt;節1腋芽gt;節2腋芽；玉米素核苷（tZR）在不同留樁高度下均表現為節1腋芽gt;節2腋芽gt;節3、節4腋芽，節1腋芽tZR含量表現為隨保留節位增加下降，保留 2.5個伸長節間節1腋芽tZR含量最高，節2腋芽tZR含量表現為在保留3.5個伸長節間含量最高，其次為2.5個伸長節間高度，節3腋芽tZR含量表現為隨保留節位增加而降低。

2.3 留樁高度對再生季腋芽成穗的影響

由圖3可知， 節1、節2位腋芽萌發成穗數表現為2.5個伸長節間＞3.5個伸長節間＞4.5個伸長節間，節3腋芽萌發成穗數表現為3.5個伸長節間＞4.5個伸長節間；留樁節間數影響再生季群體有效穗，整體表現為再生季單蔸有效穗隨留樁節位數增加而升高，表現為3.5個伸長節間、4.5個伸長節間＞2.5個伸長節間，其中保留3.5個及4.5個伸長節間處理有效穗較保留2.5個伸長節間分別增加了5.4%和4.4%。

2.4 不同留樁高度對再生季產量及產量構成的影響

不同留樁節間數影響再生季產量及產量構成，保留2.5和3.5個伸長節間較保留4.5個伸長節間處理產量分別增加13.37%和9.61%；保留2.5個及3.5個伸長節間，有效穗較保留4.5個伸長節間處理分別減少21.56%、3.44%，穗粒數增加30.70%、6.19%，結實率分別提高 10.42%、6.37%，從而提升再生季產量（表1）。

再生季產量構成因素相關性分析顯示，再生季有效穗與穗粒數極顯著負相關，與結實率顯著負相關；產量與有效穗呈負相關，與穗粒數、結實率呈正相關，但相關性不顯著（表2），表明‘甬優4949’頭季收割保留不同伸長節間數主要影響再生季有效穗、穗粒數及結實率，隨保留伸長節間數量減少，再生季有效穗降低，而穗粒數增加、結實率提高。

3 討" 論

3.1 頭季稻收割留樁高度對‘甬優4949’產量形成的影響

頭季稻收割留樁節位決定了腋芽數量進而影響再生季產量形成，Darliri等^[14]和練紅等^[15]研究表明，頭季收割高留樁（30～55 cm）有利于再生季高產，隨高度上升而產量增加；唐江霞等^[16]提出低留樁（20 cm）有利于高產。本研究結果表明，‘甬優4949’頭季收割高留樁（保留4.5個伸長節間）不利于產量的形成，進一步分析留樁高度對產量構成影響顯示，‘甬優4949’表現為隨保留伸長節間數降低有效穗降低而平均穗粒數和結實率有明顯提升。與前人的研究結果存在差異的主要原因應與品種相關，如‘豐兩優香1號’表現為隨留樁高度降低，穗粒數有下降趨勢但處理間差異不顯著，結實率則呈上升變化^[17-18]，‘C 兩優 34156’及‘瀘優明占’隨留樁高度降低穗粒數增加而結實率降低^[19]，‘甬優4149’在30～35 cm的留樁高度有利于提高有效穗及結實率，從而提高產量^[20]。由此可見，基于不同地區及供試品種再生季腋芽萌發特點差異，頭季收割留樁高度對再生季產量構成影響存在不同，且已有研究多以厘米數來表述留樁高度，無法判斷不同留樁高度下的保留伸長節間數及腋芽數量，這也是導致眾多研究結果不一致的重要原因。

3.2 頭季留樁高度對腋芽內源激素變化的影響

腋芽萌發受內源激素調控^[21]，留樁高度可引起腋芽內源激素變化進而影響腋芽萌發^[22]，脫落酸（ABA）引起芽休眠、水楊酸（SA）抑制頂端生長促進側生生長，赤霉素（GA）及生長素（IAA）參與生長調控，但含量上呈相反調控效應，較低IAA含量促進生長，高IAA含量抑制生長。本研究結果顯示，不同留樁高度下（保留2.5～4.5個伸長節間數），‘甬優4949’腋芽ABA含量自下而上降低，而SA含量呈上升變化，高留樁促進低節位腋芽IAA積累，低留樁降低低節位腋芽IAA積累，從而表現為高留樁促進上部腋芽生長，頂端優勢明顯，這一結果與前人的研究一致^[23]； GA在植物體內合成場所為頂端幼嫩組織，如根尖及莖尖，并雙向運輸，本研究中，節1位腋芽GA含量顯著高于高節位腋芽含量，且腋芽GA含量有隨著生節位上升而降低的趨勢，推測可能由于頭季稻收割減少了地上部莖尖GA合成，增加了根部合成GA含量比例，從而增加了靠近根系的低節位腋芽GA含量。異戊烯腺嘌呤（iP）屬于一種特殊類型的細胞分裂素，能夠下調分解代謝基因，從而具有延緩衰老、促進地上部再生等作用^[24-25]，玉米素核苷（tZR）作為植物體內可移動細胞分裂素可促進細胞分裂、刺激莖芽增殖^[26]。已有的研究表明，水稻地上部內源激素iP含量變化與再生芽休眠和生長關系十分密切，iP含量的增加促進了腋芽快速萌發^[27]，本研究結果表明，保留2.5～3.5個伸長節間，下部節位腋芽iP的含量高于上部節位腋芽，保留4.5個伸長節間的高留樁則促進上部腋芽iP積累，且這一變化與收割后腋芽實際生長表現一致；tZR的含量變化顯示下部腋芽中tZR含量要高于上部腋芽，且不同留樁高度下變化趨勢一致，已有的研究表明，再生季不同節位腋芽成穗存在差異，隨著生節位降低穗長增加^[5]，可能意味著tZR參與調控不同節位腋芽生長發育，并與該節位葉片及穗形成密切相關。本研究中部分內源激素含量變化（如GA、tZR）與所在節位相關，不受留樁高度影響，其是否與不同節位腋芽生長發育及成穗差異有關尚需要進一步研究。

4 結" 論

本研究結果表明，秈粳雜交稻‘甬優4949’頭季收割保留2.5～3.5個伸長節間數，可降低下部腋芽脫落酸、生長素含量，增加水楊酸、異戊烯腺嘌呤的積累，從而促進下部腋芽萌發；與保留4.5個伸長節間的高留樁相比，頭季收割保留2.5～3.5個伸長節間，再生季平均穗粒數分別增加了30.70%、6.19%，結實率分別提高10.42%、 6.37%，再生季產量分別提升13.37%和9.61%。

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Effect of Stubble Height of Main Crop on Axillary Bud Germination and Yield of ‘Yongyou 4949’ Ratoon Rice

SHAO Caihong¹，XIONG Li¹，WU Xianqun²，CHEN Hongfei³，"QIU Caifei¹，LIN Xiyue²，LIN Wenxiong³， XI Min⁴，CHEN Xiongfei⁵，LIU Muhua⁵" and" LIU Guangrong¹

（1.Soil and Fertilizer amp; Resources and Environment Institute，Jiangxi Academy of Agricultural Sciences，Nanchang330200，China; 2.Chongyi County Agricultural Technology Extension Station，Chongyi" Jiangxi 341300，China;3.Fujian Agriculture and Forestry University，Fuzhou 350002，China; 4.Rice Research Institute，Anhui Academy of"Agricultural Sciences，Hefei 230031，China;" 5.Jiangxi Agricultural University，Nanchang 330045，China）

Abstract To" investigate effect of the stubble height of the main crop on the yield formation of ratoon season of ‘Yongyou 4949’ rice，the variations in axillary bud germination，endogenous hormone content，and grain yield in ratoon season under different stubble heights （4.5，3.5，and 2.5 elongated internodes） were examined.The results indicated that the growth of axillary buds at the upper node position was greater than that at the lower node position，and the germination of axillary buds at the lower node position was enhanced by reducing elongated internodes. In terms of endogenous hormone content，the concentrations of abscisic acid，gibberellins，and trans-zeatin riboside in the axillary bud located at the lower node position were significantly，higher compared to those at the upper node position. In contrast，salicylic acid exhibited an opposite trend. Additionally，the IAA content in the axillary bud at the lower node position was lower than that at the upper node position when 2.5 elongated internodes remained，whereas the opposite pattern was observed with 3.5-4.5 elongated internodes remaining. Regarding isopentenyl adenine，a higher content was observed in the axillary bud at the lower node position compared to that at the upper node position when the remaining height was 2.5 and 3.5 elongated internodes. The opposite phenomenon was observed with a remaining height of 4.5 elongated internodes. In conclusion，reducing the cutting height of stubble in the main crop increases levels of endogenous hormone associated with the germination of axillary buds at lower node positions，while decreasing levels of hormone related to the inhibition of axillary bud growth. On the other hand，maintaining a higher cutting height promotes apical dominance and enhances ratooning ability at the upper node position. As a result，there is a 13.37% and 9.61% increase in grain yield with remaining heights of 2.5 and 3.5 elongated internodes，respectively，compared to 4.5 elongated internodes. This increase is attributed to the higher average grain number per spike and seed setting rate during the ratoon season. This study suggests that the germination of axillary buds at different node positions is influenced by the stubble height of the main crop. Therefore，it is recommended to maintain" 2.5 to 3.5 elongated internodes to increase yield during ratoon season by promoting the growth of axillary buds at lower node positions.

Key words Ratoon rice; Stubble height; Axillary bud; Endogenous hormone; Yield

Received" 2023-12-17""" Returned 2024-03-06

Foundation item National Key Ramp;D Program of China（No.2022YFD2301004）； Basic Research and Talent Training Project of Jiangxi Academy of Agricultural Sciences（No.JXSNKYJCRC202215）.

First author SHAO Caihong，female，Ph. D，research fellow. Research area：crop physiology and molecular ecology. E-mail：dixushao@126.com

Corresponding"" author LIU Guangrong，male，research fellow. Research area：soil fertilizer science and crop cultivation. E-mail：lgrtfs@vip.sina.com（責任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）

基金項目：國家重點研發計劃（2022YFD2301004）；江西省農業科學院基礎人才項目（JXSNKYJCRC202215）。

第一作者：邵彩虹，女，博士，研究員，主要從事作物生理與分子生態學研究。E-mail：dixushao@126.com

通信作者：劉光榮，男，研究員，主要從事土壤肥料與作物栽培研究。E-mail：lgrtfs@vip.sina.com