C/N對枸杞枝條粉發酵過程中堆體理化性狀及微生物群落多樣性的影響

摘 要 為探討C/N對枸杞枝條粉園藝基質化腐熟發酵過程中堆體理化性狀及微生物群落多樣性的影響，以寧夏枸杞枝條粉為研究材料，以尿素為氮源，分別設置C/N為15（W1）、20（W2）、25（W3）、30（W4）、35（W5）、43.75（W6）。結果表明：整個發酵過程中各處理的pH和電導率均呈現逐漸降低趨勢，總氮含量逐漸升高，銨態氮含量呈現先增加后降低的總體變化規律，硝態氮含量各時期變化規律較為一致，均呈現出先增加、后降低、再升高的折線變化規律。在整個發酵過程中纖維素酶活性差異較大，C/N為20～35處理W2、W3、W4、W5在發酵過程中呈現出持續上升趨勢，C/N過低（15）或過高（43.75）表現為發酵前期（0～15 d）呈小幅度上升趨勢，在15～105 d時間內呈現緩慢下降趨勢。發酵堆體中脲酶變化規律為先增加、后降低、再增加的變化規律。C/N為20時，纖維素、半纖維素降解率值最大，而木質素增加值最大。在屬水平上草酸降解菌（Pandoraea）、亞硝基單胞菌（Nitrosomonas）、亞硝基螺旋體（Nitrosospira）、假單胞菌（Pseudomonas）、雙球菌（Paracoccus）、陶厄氏菌（Thauera）、嗜酸鹽桿菌（Acidihalobacter）、綿羊屬（Ovis）、馬賽菌屬（Massilia）、硝化細菌（Nitrobacter）、游動放線菌屬（Actinoplanes）、硫磺菌屬（Sulfuritortus）均為優勢菌群。C/N較高時（C/N≥25），枸杞枝條發酵堆體微生物群落物種數量、物種多樣性、豐富度、物種均勻度均顯著增加，基于PCA分析得出C/N值25為氨化作用和硝化作用臨界值、C/N值35為反硝化作用臨界值。因此，為加速枸杞枝條粉發酵過程并減少氮素流失，建議發酵堆體初始C/N保持在20～25之間。

關鍵詞 枸杞枝條粉；發酵；C/N；理化性狀；氮素轉化；微生物群落

耕地是糧食生產的命根子，堅決遏制耕地“非農化”、基本農田“非糧化”，同時積極探索科學利用戈壁、沙漠等發展設施農業，而無土栽培是進行非耕地設施農業發展的主要途徑之一，傳統無土栽培普遍使用的是草炭，在自然條件下草炭形成約需上千年時間，過度開采利用，使草炭的消耗速度加快^[1]，并破壞生態環境^[2]。因此，開發和利用來源廣泛、性能穩定、價格低廉，又便于規模化商品生產的草炭替代基質的研究已成為熱點。枸杞（Lycium"" barbarum L.）是寧夏回族自治區特色主導產業之一，種植面積在5.67×104 hm²以上^[3]，每年都有大量修剪下來的枝條，將這些枝條的發酵粉作為園藝基質原料進行開發利用，具有廣闊的發展前景。農林廢物資源的合理利用已成為當前世界大多數國家共同面臨的問題^[4]。目前國外關于基質開發的廢棄物原料研究主要有：甘蔗渣^[5]、向日葵殼^[6]、杏仁殼^[7]、鋸木屑^[8]、椰棗廢料^[9]、葡萄渣^[10]等。國內對本地豐富廉價的資源生產替代草炭作為園藝基質作了大量的研究工作，廢棄物基質材料主要有：椰糠^[11]、醋糟^[12]、蘆葦末^[13]、花生殼^[14]、中藥渣^[15]、檸條^[16]、葡萄枝條^[17]、蚯蚓糞^[18]等。農林廢棄物園藝基質化過程即堆腐發酵是制作園藝基質的關鍵環節之一，影響基質堆體快速腐熟的因素很多，如C/N^[19]，而堆腐發酵是一個以微生物為媒介的生物發酵過程，微生物活動對堆腐物料的分解起著重要作用，成為影響快速腐熟的重要因子之一。在調節物的C/N、水分、pH等因素在最佳范圍時，合理的C/N是可加快堆肥腐熟發酵的重要手段，而尋找適宜的 C/N便成為基質發酵的核心問題。通過研究枸杞枝條粉發酵過程中氮素轉化及微生物群落特征，進而明確發酵的適宜C/N，這將為枸杞枝條粉園藝基質化利用以及清潔循環農業提供新途徑和技術支撐，具有一定的研究價值和現實意義。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗于2020-2021年5月-8月在寧夏農林科學院院現代農業基地農林廢棄物基質中試車間進行，地理位置為106°09″00.55′E、 38°38″57.89′N，海拔1 117 m，年均氣溫8.5 ℃左右，年均日照時數2 800～3 000 h，年均降水量200 mm左右，無霜期185 d左右。

1.2 試驗材料

枸杞枝條粉，粒徑為0.5～1.0 cm，pH 6.77，全氮、全磷、全鉀含量分別為12.54 g/kg、0.83" g/kg、3.97 g/kg，有機物總量為636.44 g/kg。

1.3 試驗設計

枸杞枝條粉C/N為43.75（W6）為CK，采用CO（NH₂）₂為氮源，調節C/N為15（W1）、20（W2）、25（W3）、30（W4）、35（W5），見表1，水分調節至65%，水分補充下限為50%，當基質含水量低于設置的基質水分控制下限時，補充灌溉水至初始含水量65%。翻堆上限溫度60" ℃，當溫度高于翻堆上限溫度時進行翻堆。

1.4 試驗測定指標與方法

溫度用LCD-9385型便攜式數字溫度計測定，每隔2 d 測定1 次堆體中心溫度，同時測定環境溫度。

發酵過程中定期從堆體上、中、下各部位取樣500 g左右混勻，分別測定全氮、有機物總量、銨態氮和硝態氮，參照鮑士旦^[20]所用方法測定。

酶活性的測定：蔗糖酶和磷酸酶的測定采用Allison實驗室的方法^[21]；脲酶和多酚氧化酶的測定采用Piotrowska-Cyplik的方法^[22]。

微生物多樣性測定由北京百邁客生物科技有限公司協助完成。

1.5 數據處理方法

采用Office Excel 2010進行數據處理和圖表繪制，利用DPS對試驗數據進行方差分析。

2 結果與分析

2.1 C/N對枸杞枝條粉發酵堆體溫度的影響

由溫度變化曲線圖可知（圖1），不同C/N處理的枸杞枝條粉發酵過程中，溫度均呈前期（前30 d）變化劇烈，短期內溫度驟然上升。第15～20天時，各處理溫度均達到最高值，其中處理W3達到68.9 ℃，除對照W1和W6外，其他處理溫度均超過60 ℃，進行翻堆處理后，在31～95 d之間各處理溫度呈現緩慢波動式降溫過程。

2.2 C/N對枸杞枝條粉發酵堆體pH、電導率的影響

不同C/N處理的枸杞枝條粉發酵過程中（圖2），pH變化呈現出前期（0～20 d）波動較大，從20 d以后變化逐漸變小，在20～50 d之間，各處理的pH均呈現小幅增加趨勢，在發酵至50 d時，處理W4的pH達到峰值，為8.470，最低的為WU4，微8.198。從50 d以后，各處理的pH均呈現逐漸降低趨勢，在發酵至105 d時，處理W4的pH認為最高，為7.767，各處理較發酵之前均有所降低。

整個發酵過程中各處理電導率變化趨勢較為一致（圖3）。發酵前期（0～25 d）呈現階梯式增長，在發酵至25 d時各處理電導率均達到最大值，其中處理W2達到3.777" μS/cm，高于其他處理。在發酵中期（25～50 d）試驗各處理的電導率均呈現降低趨勢，而且在第50天時，各處理電導率均為最低值，其中處理W2為1.89" μS/cm。

2.4 C/N對枸杞枝條粉發酵堆體碳、氮變化的影響

在有機物含量方面（圖4），在發酵前期（0～10 d）各處理均呈現出小幅增加過程，其中處理W3在第10天時，有機質含量最高，達到90.6%。從第10天至105天之間，各處理均呈現下降趨勢，降低幅度最大的是處理W1，降幅達到3.3%，其他處理降幅均在2%～3%之間。

在堆體發酵過程中不同C/N對各處理堆體全氮含量影響較為顯著（圖5）。隨著有機大分子分解為有機小分子和無機物的過程的發生，在枸杞枝條粉堆體發酵期間，總氮含量逐漸升高。從開始發酵至第7天，各處理變化趨勢不一致，W2呈現緩慢下降后上升的趨勢，而W4和W5卻呈先快速上升后下降的趨勢，發酵20 d以后，各處理全氮含量呈直線上升，第91天時，呈現出 W6gt;W5gt;W3gt;W4gt;W2gt;W1。

在堆體發酵過程中不同C/N對各處理堆體銨態氮含量影響較為顯著（圖6）。各處理銨態氮含量呈現先增加后降低的總體變化規律。在發酵前期（0～20 d）時，各處理銨態氮含量逐漸升高，在20 d時達到峰值，其中處理W6值最高，為 0.195%，各處理大小關系為：W6gt;W5gt;W4gt; W3gt;W2gt;W1。在此之后，銨態氮含量逐漸降低，在發酵至91 d時，其值在0.01%～0.04%之間。

在堆體發酵過程中不同C/N對各處理堆體硝態氮含量影響較為顯著（圖7）。各處理硝態氮含量各時期變化規律較為一致，均呈現出先增加（0～10 d）、后降低（10～35 d）、再升高（35～105 d）的折線變化規律。在91 d時，各處理大小關系為：W6gt;W5gt;W4gt;W3gt;W2gt;W1。

蔗糖酶活性影響較為顯著（圖8）。各處理蔗糖酶活性各時期變化規律較為一致，均呈現出先降低（0～25 d）、后增加（25～45 d）、在降低（45～ 65 d）、在上升（65～105 d）的折線變化規律。在發酵過程后期（65～105 d），呈現出W4gt;W3gt;W2gt;W5gt;W6gt;W1，這與C/N不呈現線性相關，非線性相關或與微生物存在一定相關性。發酵堆體中脲酶變化規律為先增加、后降低、再增加的變化規律（圖9），不同C/N處理在0～65 d中各處理脲酶活性差異較為顯著，在65～105 d中各處理脲酶活性差異不顯著。

在整個發酵過程中纖維素酶活性差異較大（圖10），且各處理變化趨勢有較大差異。處理W2、W3、W4、W5在發酵過程中呈現出持續上升趨勢，處理W1和W6則表現為發酵前期（0～ 15 d）呈小幅度上升趨勢，在15～105 d時間內呈現緩慢下降趨勢。

2.5 C/N對枸杞枝條粉發酵堆體木質纖維素含量的影響

在纖維素含量方面（圖11），不同C/N對各處理堆體纖維素含量影響較為顯著。各處理纖維素含量各時期變化趨勢趨于一致，呈現為發酵前中段（0～63 d，嗜熱和溫熱階段）下降較為快速，后段基本無變化。說明，纖維素降解主要發生在發酵中前段，即發酵的嗜熱（0～28 d）和溫熱階段（29～63 d），成熟階段（64～105 d）。各處理之間差異顯著。發酵成熟后，W1纖維素含量降低 17.59%，W2減低19.55%，W3降低21%，W4減低19.05%，W5減低18.48%，W6減低 17.94%。[JP4]降解率大小關系為：W3gt;W2gt; W4gt;" W5gt;W6gt; W1，即C/N為20時，纖維素降解率最大。

在半纖維素含量方面（圖12），不同C/N對各處理堆體半纖維素含量影響較為顯著。各處理半纖維素含量各時期變化規律較為一致，呈現為發酵前段（0～28 d，嗜熱階段）下降速率較快，溫熱（29～63d）和成熟階段（64～105d）下降緩慢或停止下降。說明半纖維素降解主要在發酵前段（0～28 d，嗜熱階段）。至發酵成熟后，W1的半纖維素含量降低52.97%，W2減低65.03%，W3降低67.27%，W4減低61.11%，W5減低 58.53%，W6減低55.82%。降解率大小關系為：W3gt;W2gt; W4gt; W5gt;W6gt; W1，即C/N為20時，半纖維素降解率值最大。

在木質素含量方面（圖13），在堆體發酵過程中各處理堆體木質素含量受C/N的比值較大。在整個發酵時期各處理木質素含量各時期變化規律較為一致，呈現為逐步上升，在發酵后期末端（成熟階段）緩慢增加或停止上升。至發酵成熟后，W1的木質素含量增加17.86%，W2增加 28.57%，W3增加35.71%，W4增加29.62%，W5增加23.63%，WU6增加22.22%。增加大小關系為：W3gt;W4gt;W2gt; W5gt;W6gt; W1，即C/N為20時，木質素增加值最大。

2.6 C/N對枸杞枝條粉發酵堆體微生物群落多樣性、豐富度、物種均勻度的影響

基于氨氧化細菌基因（AOBamoA）分析發酵堆體氨氧化過程主要微生物群落特征（圖14），隨著枸杞枝條粉發酵堆體C/N的升高，微生物群落物種數量逐漸增加（圖14-a、圖14-b），在C/N大于20時（W3、W4、W5、W6）發酵堆體的微生物群落物種多樣性、豐富度、均勻度逐漸增加（圖14-c），說明C/N較高時，基于氨氧化細菌基因枸杞枝條粉發酵堆體微生物群落物種數量、物種多樣性、豐富度、物種均勻度均顯著增加。

基于亞硝酸鹽還原酶基因（nirS）分析發酵堆體反硝化過程主要微生物群落特征（圖15），隨著枸杞枝條粉發酵堆體C/N的升高，微生物群落物種數量逐漸增加（圖15-a、圖15-b），在C/N為35時（W6）發酵堆體的微生物群落物種多樣性、豐富度、均勻度逐漸增加（圖15-c），說明C/N較高時，基于亞硝酸鹽還原酶基因枸杞枝條粉發酵堆體微生物群落物種數量、物種多樣性、豐富度、物種均勻度均顯著增加。

基于亞硝酸鹽氧化酶基因（nxrA）分析發酵堆體硝化過程主要微生物群落特征（圖16），隨著枸杞枝條粉發酵堆體C/N的升高，微生物群落物種數量逐漸減少（圖16-a、圖16-b），在C/N為較低時（W1、W3）發酵堆體的微生物群落物種多樣性、豐富度、均勻度均較高（圖16-c），說明C/N較低時，基于亞硝酸鹽氧化酶基因枸杞枝條粉發酵堆體微生物群落物種數量、物種多樣性、豐富度、物種均勻度均顯著增加。

2.7 不同C/N對枸杞枝條粉發酵堆體微生物群落的影響

基于氨氧化細菌基因（AOBamoA）分析發酵堆體氨氧化過程主要微生物群落在屬水平的組成（圖17），發酵過程中優勢細菌屬有8個。其中，草酸降解菌（Pandoraea）、亞硝基單胞（Nitrosomonas）、亞硝基螺旋體（Nitrosospira）占比較高；分枝桿菌（Mycobacterium）、固氮菌（Azoarcus）、熱裂菌（Thermobifida）、假單胞菌（Pseudomonas）、克雷伯菌（Klebsiella）、熱單孢菌（Thermomonospora）、根瘤菌（Rhizobium）占比差異不大。

基于亞硝酸鹽還原酶基因（nirS）分析發酵堆體反硝化過程主要微生物群落在屬水平的組成（圖18），發酵過程中優勢細菌科有4個，假單胞菌（Pseudomonas）、雙球菌（Paracoccus）、陶厄氏菌（Thauera）、嗜酸鹽桿菌（Acidihalobacter）。通常Thauera屬的各個種是一類兼性厭氧，專性進行呼吸作用的細菌，它們能夠利用氧氣、氮氧化物作為電子受體，在好氧呼吸和反硝化作用之間轉化代謝狀態。

基于亞硝酸鹽氧化酶基因（nxrA）分析發酵堆體硝化過程主要微生物群落在屬水平的組成（圖19），發酵過程中優勢細菌有5個，綿羊屬（Ovis），馬賽菌屬（Massilia），硝化細菌（Nitrobacter），游動放線菌屬（Actinoplanes），硫磺菌屬（Sulfuritortus）；另有少量緩生根瘤菌（Bradyrhizobium），嗜酸菌（Acidiphilium），中慢生根瘤菌（Mesorhizobium），芽孢桿菌（Bacillus），高溫單孢菌屬（Thermomonospora）。

2.8 C/N對枸杞枝條粉發酵堆體微生物群落的基于OTU水平的PCA分析

基于氨氧化細菌基因（AOBamoA）分析發酵堆體氨氧化過程主要微生物群落基于OTU水平的PCA分析（圖20），C/N在25以下與30以上存在顯著差異，W1、W2、W3處理較為集中，差異不顯著，W4、W5較為接近，W6的C/N值較高（43.75），可推斷氨氧化細菌群落在C/N為25上下差異顯著，即氨化作用臨界區間。

基于亞硝酸鹽還原酶基因（nirS）分析發酵堆體反硝化過程主要微生物群落基于OTU水平的PCA分析（圖21），C/N在35以下與43.75以上存在顯著差異，W1、W2、W3、W4、W5處理較為集中，差異不顯著，W6的C/N值較高（43.75），可推斷反硝化細菌群落在C/N為35上下差異顯著，即反硝化作用臨界區間。

基于亞硝酸鹽氧化酶基因（nxrA）分析發酵堆體硝化過程主要微生物群落基于OTU水平的PCA分析（圖22），C/N在35以下與43.75以上存在顯著差異，W1、W2、W3處理較為集中，差異不顯著，W4、W5、W6均較為分散，據此推斷硝化細菌群落在C/N為25上下差異顯著，即硝化作用臨界值。

3 討" 論

C源是微生物利用的能源，在發酵過程中，C源被消耗，轉化成二氧化碳和腐殖質物質^[23]；N源是微生物的營養物質，在發酵過程中，N以氨氣的形式散失，或變為硝酸鹽和亞硝酸鹽，或是由生物體同化吸收^[24]。本試驗中整個發酵過程中各處理的pH和電導率均呈現逐漸降低趨勢，C/N 比是影響好氧發酵過程中微生物活性的關鍵因素，過高的C/N 比對好氧發酵不利，可能會減緩發酵進程，從而延長發酵時間^[25]。在枸杞枝條粉堆體發酵期間，總氮含量逐漸升高，第91天時，呈現出W6gt;W5gt;W3gt;W4gt;W2gt;W1。各處理銨態氮含量呈現先增加后降低總體變化規律。各處理硝態氮含量各時期變化規律較為一致，均呈現出先增加（0～10 d）、后降低（10～35 d）、再升高（35～105 d）的折線變化規律。

纖維素酶參與纖維素降解，尤其是在高溫階段，其活性取決于纖維素降解微生物的種類和數量^[26]。在整個發酵過程中纖維素酶活性差異較大，處理W2、W3、W4、W5在發酵過程中呈現出持續上升趨勢，處理W1和W6則表現為發酵前期（0～15 d）呈小幅度上升趨勢，在15～105 d時間內呈現緩慢下降趨勢。脲酶是一種催化尿素水解產生NH₃ 和CO₂ 的酶^[27]，發酵堆體中脲酶變化規律為先增加、后降低、再增加的變化規律。在堆體發酵過程中蔗糖酶活性與C/N不呈現線性相關。在木質纖維素組分中，木質素在發酵過程中的降解率一般低于纖維素和半纖維素^[28]。本試驗中整個發酵過程中，C/N為20時，纖維素、半纖維素降解率值最大，而木質素增加值最大。基于氨氧化細菌基因（AOBamoA）、亞硝酸鹽氧化酶基因（nxrA）、亞硝酸鹽還原酶基因（nirS）分析發酵堆體氨氧化、硝化、反硝化過程主要微生物群落基于OTU水平的PCA分析，C/N為25即為氨化作用和硝化作用臨界值、C/N為35即反硝化作用臨界值。

4 結" 論

整個發酵過程中各處理的pH和電導率均呈現逐漸降低趨勢，總氮含量逐漸升高，銨態氮含量呈現先增加后降低總體變化規律。各處理硝態氮含量各時期變化規律較為一致，均呈現出先增加、后降低、再升高的折線變化規律。在整個發酵過程中纖維素酶活性差異較大，處理W2、W3、W4、W5在發酵過程中呈現出持續上升趨勢，處理WU1和W6則表現為發酵前期（0～15 d）呈小幅度上升趨勢，在15～105 d時間內呈現緩慢下降趨勢。發酵堆體中脲酶變化規律為先增加、后降低、再增加的變化規律。在堆體發酵過程中蔗糖酶活性與C/N不呈現線性相關。C/N為20時，纖維素、半纖維素降解率值最大，而木質素增加值最大。C/N較高時（C/N≥25），枸杞枝條發酵堆體微生物群落物種數量、物種多樣性、豐富度、物種均勻度均顯著增加。基于氨氧化細菌基因（AOBamoA）、亞硝酸鹽氧化酶基因（nxrA）、亞硝酸鹽還原酶基因（nirS）分析發酵堆體氨氧化、硝化、反硝化過程主要微生物群落基于OTU水平的PCA分析，C/N為25即為氨化作用和硝化作用臨界值、C/N為35即反硝化作用臨界值。因此在確保枸杞枝條粉發酵進程情況下減少氮素損失，建議枸杞枝條粉發酵堆體初始C/N保持在20～25之間。

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Effects of C/N" Ratios on Physicochemical Properties and Microbial Community" Diversity during Composting Process of Wolfberry Branch Powder

QU Jisong， HUO Yinliang， ZHANG Lijuan and" ZHU Qiannan

（Institute of Horticultural，Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences，Yinchuan 750002， China）

Abstract To explore the effects of C/N ratios on the physicochemical properties and microbial community diversity during the composting process of wolfberry branch powder for horticultural substrate production，this study used Ningxia wolfberry branch powder as base material and urea as the nitrogen source. The original mixtures were adjusted to C/N ratios of 15 （W1）， 20 （W2）， 25 （W3）， 30 （W4）， 35 （W5）， and" 43.75 （W6）. The results showed that during the composting process， for all treatments， the pH and conductivity showed a gradually decreasing trend， while the total nitrogen content a gradually increasing trend.The ammonium nitrogen content showed a first increasing and then decreasing trend， while the nitrate nitrogen content increased first， then decreased and increased again. During the composting process， cellulase activity was significantly different among treatments. Specifically，it showed a continuous upward trend under the treatments W2， W3， W4 and W5 when C/N was 20-35. However，it showed a small upward trend in the early composting period （0-15 days） and a slow downward trend in 15-105 days when the C/N was too low （15） or too high" （43.75）. With respect to urease，it increased first， then decreased and increased again. When C/N was 20， the degradation rate of cellulose and hemicellulose and the increment value of lignin showed the highest values. At the genus level，Pandoraea， Nitrosomonas， Nitrosospira， Pseudomonas， Paracoccus， Thauera， Acidihalobacter， Ovis， Massilia， Nitrobacter， Actinoplanes and Sulfitortus" were all dominant bacterial groups. When C/N was higher （C/N≥25）， there were significantly increasing trends for the species number， species diversity， richness and species uniformity of the microbial community in the composting pile of CMS. Based on PCA analysis， C/N value 25 was the critical value of ammonification and nitrification， and C/N value 35 was the critical value of denitrification. Hence， to expedite the composting process and minimize nitrogen loss， it is recommended to maintain the initial C/N ratio of the composting pile within the range of 20-25.

Key words Wolfberry branch powder; Fermentation; C/N;Physicochemical properties; Nitrogen conversion; Microbial community

Received" 2023-09-11""" Returned 2023-10-20

Foundation item The National Natural Science Foundation of China（No.31860576，No.U21A20226）；Projec for Ningxia Ecological Protection and High Quality Agricultural Development （No.NGSB2021803）.

First author QU Jisong，male，Ph.D， research fellow，doctoral supervisor.Research area：facility environmental regulation and biomass matrix utilization.E-mail：qujs119@126.com

（責任編輯：成 敏 Responsible editor：CHENG" Min）

基金項目：國家自然科學基金（31860576，U21A20226）；寧夏農業高質量發展資助項目（NGSB2021803）。

第一作者：曲繼松，男，博士，研究員，博士生導師，主要從事設施環境調控和生物質資源利用研究。E-mial：qujs119@126.com