中微量元素對水稻產量和品質的影響研究進展

摘要：中微量元素作為水稻生長發育所必需的營養元素，是多種酶系統的構成要素和激活劑，同時還參與光合作用、呼吸作用、激素合成及抗逆等一系列重要生理過程，對水稻生長及產量和品質的形成起著重要作用。因此，綜述了對水稻具有顯著作用的鎂、鋅、硒、鐵元素的吸收、積累和代謝途徑，以及它們對水稻產量和品質的影響，并深入分析了中微量元素在水稻生產中所面臨的挑戰，探討了中微量元素在未來可持續發展農業中的必要性以及研究方向，旨在為通過合理施用中微量元素實現水稻高產和優質提供理論依據。

關鍵詞：水稻；中微量元素；產量；品質

doi：10.13304/j.nykjdb.2024.0141

中圖分類號：S511 文獻標志碼：A 文章編號：1008‐0864（2024）08‐0009‐11

“十四五”期間，中國農業發展重點圍繞提高農業生產效率、促進綠色生態循環、保障糧食安全等方面展開。因此，減少肥料施用、提升肥料利用效率、保持土壤可持續生產力、推動水稻優質高產成為亟待解決的問題。隨著農業科學技術的進步，通過水稻測土配方施肥技術發現，我國85%左右的耕地缺乏中微量元素，尤其是鎂、鋅、硒、鐵4種中微量元素在土壤中表現出較缺乏的狀況，這會對水稻的生長發育產生不利影響[1-3]。雖然中微量元素在水稻體內所占比例相對較小，通常僅為植株干重的百分之幾到千分之幾，其中微量元素含量更少，只占植株干重的千分之幾到萬分之幾，但是依據最小養分定律，中微量元素缺乏會顯著降低水稻產量、品質以及土壤肥力，成為農業可持續發展的重要限制因子。目前，我國部分地區因地制宜地向農田補充所缺乏的中微量元素，不僅可實現土壤各種養分的互補與平衡，提高肥料利用效率和土壤肥力，還能顯著提升水稻產量與品質。

此外，人體所需的微量元素主要通過食物攝取。土壤中缺乏微量元素直接導致食物中微量元素含量的顯著下降，帶來“隱性饑餓”問題。“隱性饑餓”指的是人體維生素、微量礦物質攝入不足[4]。微量營養元素缺乏會削弱人體免疫系統，增加感染和患病的風險，影響人體健康。水稻作為我國居民的主要口糧作物，提高稻米中微量元素含量是解決人體“隱性饑餓”最經濟有效的途徑之一。如富硒米已得到推廣，硒不僅可以顯著提升水稻產量和品質，還可增強人體免疫系統功能，在防止器官老化與病變、延緩衰老等方面也有重要作用[5]。此外，富含鋅、鐵、鎂等中微量元素的稻米也在人體健康中表現出積極作用。通過有效的途徑和方式提高稻米中微量元素含量對促進未來功能稻米產業發展和保障人體營養健康具有重要作用。因此，本文綜述了鎂、鋅、硒、鐵4種中微量元素對水稻產量、品質及其生理機制影響的最新研究進展，探討了當前中微量元素肥料應用所面臨的諸多挑戰，同時對中微量元素肥料的發展趨勢進行了前瞻性分析與展望，以期為水稻高產優質栽培提供科學理論依據。

1 鎂對水稻產量和品質的影響

1.1 鎂對水稻產量形成及其生理機制的影響

鎂在水稻葉綠素形成和碳水化合物代謝中起著核心作用。陳志青等[6]研究表明，土壤補充鎂肥，可增強抽穗后劍葉的SPAD值、光合作用與凈光合速率，促進水稻干物質生產，提高鎂元素在籽粒中的累積，從而促進水稻產量增加。Liu等[7]研究指出，與土壤施用鎂相比，葉面噴施鎂能更有效地增強光合作用，顯著增加水稻的千粒重和穗粒數，進而提升產量。因此，無論是通過土壤補充還是葉面噴施，鎂的應用對水稻光合作用、干物質生產和籽粒干物質累積都有積極作用，為提高水稻產量提供了有效途徑。鎂之所以可以增強光合作用、提高水稻光合產物的積累量，主要在于鎂離子是葉綠體中多種關鍵酶系的輔助因子，包括腺苷三磷酸酶、核糖核酸聚合酶、磷酸酶、蛋白激酶、谷胱甘肽合成酶和羧化酶[8‐9]。Li 等[10]研究揭示了鎂對光合作用影響的深層機制，其通過提升水稻體內核酮糖1， 5- 二磷酸羧化酶（ribulose-1，5-bisphosphate carboxylase，Rubisco）活性，從而提高光合速率，進而增加水稻產量。同時，鎂元素還能顯著提升植物對氮素的吸收效率。尤其是在氮含量較低而鎂含量較高的環境中，植物能更高效地攝取氮，這種現象被稱作“鎂誘導的氮吸收”[11]。Ali等[12]研究表明，土壤中添加鎂能夠促進水稻更高效地吸收氮素，提升氮肥利用效率，即便在鎂含量較高的情況下，水稻根系對氮的吸收能力仍得到增強。因此，土壤中充足的鎂供應可促進水稻氮素的吸收和利用，進而協同提高產量。

此外，鎂在水稻抵抗鋁毒和鹽脅迫方面也起關鍵作用。張露丹[13] 研究表明，缺鎂會改變OsMGT1 在水稻地上部的轉錄水平和表達模式，進而影響水稻在鹽脅迫下的耐受性和產量。因此，OsMGT1 能夠調控鎂的吸收和運輸，維持細胞內的鎂含量，這對于保持各種酶系統的正常運作至關重要。Song等[14]研究發現，水稻施用鎂肥能顯著降低葉片中過氧化氫酶和超氧化物歧化酶活性，同時降低丙二醛含量，提高水稻抗逆性，促進水稻生長和產量的增加。因此，鎂元素可以調節水稻生理反應，有效緩解由鹽脅迫引起的氧化應激反應，從而保護細胞免受損害。

1.2 鎂對稻米品質形成及其生理機制的影響

施鎂對提高稻米的加工和外觀品質具有積極作用。張海鵬等[15]研究表明，施用鎂肥后水稻的糙米率、精米率和整精米率均有所提高，與不施鎂處理相比，施鎂處理的精米率提高1.70%～2.29%，整精米率提高2.96%～4.08%。由此表明，鎂元素可顯著提高稻米的精米率和整精米率，從而改善稻米的加工品質。韓科峰等[16]研究表明，施用鎂肥會促進稻米堊白度和堊白粒率的降低，有效改善稻米的外觀品質。這可能是由于鎂參與蛋白質合成和碳水化合物代謝，改善了淀粉的結構和特性，從而提高稻米的外觀品質。劉崢宇等[17]研究表明，鎂有利于增加葉片的葉綠素、可溶性蛋白含量，從而顯著提升稻米的整精米率和精米率，同時減少堊白度和堊白粒率，改善稻米的加工和外觀品質。因此，鎂可通過增加葉綠素含量，提高光合效率，從而增加水稻體內有機物的合成，為稻米胚乳的形成提供充足的物質基礎。

施鎂還能改善稻米的營養品質、蒸煮食味品質以及安全衛生品質。楊文祥等[18]研究表明，施鎂可以有效提升稻米中的氮、鎂、鋅、錳、鈣、銅等多種元素含量，從而提高稻米的營養品質。這主要是由于鎂能夠促進水稻根系生長，提高根系的吸收能力，從而促進水稻有效地從土壤中吸收更多的營養元素。王永兵等[19]研究指出，施用鎂肥后，稻米的最終黏度、回復值和消減值降低，同時最高黏度、熱漿黏度和崩解值有所增加，這些變化有利于提高稻米的蒸煮食味品質。金正勛等[20]研究表明，在水稻的灌漿期進行根外噴施硫酸鎂能顯著抑制葉片和籽粒中的谷氨酰胺合成酶活性，同時顯著提升核糖二磷酸羧化酶亞基基因的轉錄水平，從而促進碳水化合物的合成，提高稻米的成熟度并降低其蛋白質含量，進而改善稻米黏性，提高蒸煮食味品質。殷大偉等[21]研究表明，過量施用鎂會導致稻米食味品質下降，當鎂肥施用量大于240 kg·hm-2 時，會使稻米蛋白質含量增加，食味值降低。Li等[22]研究表明，施鎂可以增強水稻的生理代謝，阻礙根系對鎘的吸收和轉運，降低水稻籽粒鎘含量，增加稻米安全衛生品質。綜上所述，鎂不僅可以改善水稻的整體營養狀況，增強水稻的生長活力，使水稻抵御重金屬脅迫的能力增強，還可以通過調節水稻內部的運輸系統，降低鎘從根部向地上部運輸，尤其是向籽粒中的轉運。

2 鋅對水稻產量和品質的影響

2.1 鋅對對水稻產量形成及生理機制的影響

鋅是水稻生長必需的微量元素，參與各種酶、蛋白質、核酸、碳水化合物代謝[23]。核糖二磷酸羧化酶是水稻體內的重要需鋅酶，位于葉綠體內，并在呼吸作用和光合作用中起重要作用，決定著碳同化速率[24]。楊寧俊等[25]研究表明，適量的鋅可增加水稻體內葉綠素含量，促進光合作用，進而增加光合產物積累量和產量。水稻在籽粒灌漿階段需要大量的光合同化產物來保證產量。因此，當水稻鋅含量不足時，會降低核糖二磷酸羧化酶活性，這可能會抑制ATP轉化為葡萄糖， 限制水稻生長和發育所需的能量和碳源的供應，進而抑制其生長速度，導致生物量顯著減少[26]。鋅作為1，5-二磷酸核酮糖羧化酶的重要輔助因子，在水稻糖分轉移過程中具有重要作用。鋅含量上升會提高1，5-二磷酸核酮糖羧化酶活性，促進碳水化合物積累，進而增加水稻產量[27]。Mi等[28]研究表明，施用鋅可促進穗部和小穗發育，增加水稻穎花數量，從而增加水稻產量。鎂在韌皮部裝載和光同化物質向庫器官的運輸中也起著至關重要的作用，主要是在籽粒灌漿階段，缺鋅會降低結實率，從而影響水稻產量[29]。

另外，鋅還能促進分蘗的生長和發育，缺鋅使水稻生育期延長，分蘗減少，產量降低[30]。周夢等[31]研究表明，適量添加鋅肥能增加水稻有效分蘗、減少無效分蘗，進而增加水稻產量。宋佳媚[32]研究發現，鋅既能增強水稻體內吲哚乙酸（indole-3-acetic acid，IAA）的合成與轉運，還能促進細胞分裂素（cytokinin，CTK）的產生。這種協同作用導致分蘗芽中CTK/IAA較高，從而促進水稻分蘗的生長。這與張莉等[33]的研究結果一致，色氨酸是植物激素生長素生產的關鍵前體，鋅的存在對生長素的合成起間接的促進作用。因此，鋅通過對植物內源激素平衡的精細調控，顯著促進水稻分蘗生長，增加水稻莖蘗數，從而提高水稻產量。

鋅元素還參與水稻中吲哚與絲氨酸結合形成色氨酸的過程。Wang等[34]研究表明，缺鋅會導致水稻體內天門冬酰胺和谷氨酰胺的積累，促進病原體的侵入與繁殖，從而導致產量下降。因此，鋅對精氨酸、甘氨酸和色氨酸等關鍵生長因子的合成具有顯著影響，能夠增強水稻抵抗病原體侵染的能力，從而避免產量損失。此外，水稻缺鋅時根系會分泌更多的碳水化合物和游離氨基酸，這會促進病原菌快速繁殖，從而導致水稻產量下降[35]。Xiao等[36]研究表明，土壤施鋅后，細菌群落的豐富度、多樣性和均勻度均呈下降趨勢，水稻根際微生物的物種觀測指數下降0.40%～4.92%，而水稻產量和籽粒鋅含量提高。因此，適當增加鋅肥可改善水稻根系環境，增強水稻抗病力，從而提高產量。

此外，低溫環境下，有害物質如丙二醛的積累會增加細胞膜的通透性，干擾水稻根系對氮等營養元素的吸收及其轉運，使養分在根部過量積聚，導致分蘗減少[37‐38]。劉智蕾等[39]研究表明，鋅能夠激活超氧化物歧化酶等抗氧化酶，以此消除活性氧和丙二醛的有害影響。因此，在水稻苗期如遇到低溫，施鋅可有效預防低溫導致的細胞膜損傷，促進根系活力，加強氮素代謝，增加干物質累積，從而減輕低溫對水稻生長的不良影響，為其產量增加奠定基礎。

2.2 鋅對稻米品質形成及其生理機制的影響

鋅對稻米外觀品質和加工品質有顯著影響。孫云飛[40]研究發現，施用適量鋅肥可增加稻米的精米率和整精米率，降低堊白粒率和堊白度，使稻米的加工品質和外觀品質得到改善。魏曉東等[41]研究表明，施用鋅肥后稻米加工品質和外觀品質得到改善，主要是由于鋅的施用增加了稻米中的氮含量，導致細胞內的核糖體和RNA 含量上升，進而促進蛋白質合成、籽粒充實，提高稻米的糙米率和精米率。同時，鋅通過參與植物細胞壁的合成和強化，提高稻米在碾磨過程中的完整性和抗破碎能力，從而減少損耗，提高稻米加工品質。

鋅在提高水稻的營養品質、蒸煮食味品質和安衛生品質方面起到顯著作用。Hu等[42]研究指出，葉面噴施的鋅被葉片表皮直接吸收，通過水稻的輸導系統運送到水稻的其他部分。這一過程有助于促進鋅在籽粒中的積累，從而提高水稻籽粒鋅含量。Shivay等[43]研究表明，施用適量鋅對稻米的吸水率和膨脹率有積極影響，從而提高蒸煮食味品質。這主要是由于鋅參與調節與淀粉合成相關的酶，影響淀粉顆粒的大小、形狀和結構，從而影響稻米在蒸煮過程中的吸水能力和膨脹率。Kheyri等[44]研究表明，鋅可促進稻米蒸煮過程中風味物質的水解，最終改善口感。鋅可能影響淀粉降解酶的活性，這些酶在蒸煮過程中促進淀粉顆粒的水解，產生可溶性糖類，這些糖類能夠增強稻米的口感。此外，Wang等[45]研究表明，鋅還可以提高稻米的香氣，鋅通過促進劍葉氮代謝，提高籽粒中氮和脯氨酸含量，刺激脯氨酸氧化酶活性，最終導致2-乙酰基-1-吡啶含量大幅增加。鋅在水稻等單子葉作物中對鎘的吸收和轉運具有拮抗作用[46]，施加鋅可減少水稻對鎘的攝取、轉移和積聚，從而提升稻米的安全衛生品質。

3 硒對水稻產量和品質的影響

3.1 硒對水稻產量形成及其生理機制的影響

硒對于維護水稻內部環境的平衡和生理及生化活動的正常運作具有重要作用[47]。水稻通過根部和葉片2個途徑吸收硒，并在葉綠體內部將其轉化成硒代半胱氨酸（selenocysteine，SeCys）和硒代甲硫氨酸（selenomethionine，SeMet）等有機形態。這一過程表明硒元素的代謝與葉綠體的功能緊密相連。Ei等[48]研究表明，施硒肥對光合作用起促進作用，可提升水稻的光合速率，增加水稻總干物質積累量和產量。硒之所以促進水稻光合作用，是因為硒促進了水稻葉綠素的積累和前體物——5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid ，5-ALA）的生成，進而提高水稻的光合作用效率[49]。同時，硒對類胡蘿卜素和過氧化氫酶活性也有積極影響，類胡蘿卜素存在于葉綠體內，可以阻止激發態葉綠素分子的激發能從反應中心向外傳遞[50]。水稻的結實率和千粒重在很大程度上取決于灌漿期的光合作用[51]。Luo等[52]研究表明，在水稻抽穗期葉面噴施硒肥，可提高結實率和千粒重。但硒的用量過高也會降低分蘗期谷胱甘肽過氧化物酶活性，并導致千粒重下降[53]。Liu等[54]研究表明，硒的用量為2 mg·kg?1 時，能夠顯著提高水稻粒重，較對照增產39.3%。因此，適量的硒能通過多種途徑促進水稻光合作用，提升水稻產量。

硒能提高水稻抗逆性，緩解重金屬脅迫。在富硒水稻的生長發育過程中，鎘是一種常見的重金屬。鎘在水稻體內會導致水稻葉綠素的合成減少，膜質過氧化，促進植株產生活性氧，使水稻處于氧化應激狀態[55]。Ganguly等[56]研究表明，施用硒肥，可增強抗氧化酶活性和促進葉綠素生物合成，改善光合作用，減弱鎘對水稻生長的抑制，實現水稻產量增加。硒還可以通過對抗氧化系統的調節，增強水稻植株對重金屬毒害的耐受性。Dai等[57]研究表明，抗氧化反應受硒用量和重金屬類型的影響，硒能調節水稻體內超氧化物歧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶活性和丙二醛含量，從而抑制鎘在水稻體內的轉運，最終促進水稻生長和提高產量。此外，稻田的周期性灌溉與排水導致土壤中交替產生還原反應和氧化反應，從而影響汞形態的轉化及其在水稻體內的吸收[58]。王祖波[59]研究表明，硒可有效減少水稻籽粒中的汞含量。這主要是由于硒可與無機汞絡合，從而降低汞在土壤中的甲基化電位和水稻中的積累[60]。硒也可以緩解砷對水稻的影響。丁浩男等[61]研究表明，水稻葉面噴施有機硒后，其稻米中的砷含量較對照顯著降低17.0%。砷在水稻體內可與谷胱甘肽或植物螯合素結合，并被固定在根細胞的液泡中。硒的攝入能夠增強谷胱甘肽過氧化酶和谷胱甘肽活性，減少砷從根部向地上部的轉運[62]。因此，合理施硒是減緩稻田中重金屬對水稻生長不利影響的關鍵栽培技術。

3.2 硒對稻米品質形成及其生理機制的影響

硒可改善稻米外觀品質和加工品質。魏杰等[63]研究表明，施用硒可顯著改善水稻的粒型，即提升籽粒長寬比，同時降低堊白粒率和堊白度，提高稻米的外觀品質。余侃等[64]也發現，施用硒可改善稻米的加工品質和外觀品質，主要表現在提高整精米率，降低堊白度。水稻香氣是一個復雜性狀，是由多種揮發性化合物共同作用的結果，其中2-乙酰基-1-吡咯啉是最關鍵的化合物之一[65]。研究表明，硒能顯著增加稻米中關鍵芳香化合物（2-乙酰基-1-吡咯啉）含量[66]。Huang等[67]研究發現，提高與硒促進2-乙酰基-1-吡咯啉的酶活性相關，如脯氨酸脫氫酶、1-吡啶-5-羧酸合成酶、鳥氨酸轉氨酶、二胺氧化酶等，可提高籽粒中2-乙酰基-1-吡咯啉含量，從而增加稻米香氣。

硒還可以改善稻米的營養品質、蒸煮食味品質和安全衛生品質。硒是人體必需的微量元素，對人體健康有很多益處，包括抗氧化、抗癌、增強免疫力等。然而，人體不能自行合成硒，必需從食物中攝取。鄭晶等[68]研究表明，施用硒能提高水稻籽粒中的硒含量，提高營養品質。因此，施用硒是提高稻米硒含量的有效途徑，對改善人體硒營養狀況具有重要意義。同時，Liu等[69]研究發現，施硒可降低稻米中鎘含量，同時顯著降低糙米中的蛋白質和直鏈淀粉含量，不僅提高了稻米的安全衛生品質，還改善了食味品質。Ekumah等[70]研究發現，施用硒可降低蛋白質含量，提高食味品質，這主要是由于水稻中硒代半胱氨酸可非特異性地參與蛋白質合成。因為半胱氨酸殘基是大部分蛋白酶的活性中心位置，硒代半胱氨酸的積累可影響蛋白酶的折疊和催化功能，進而影響蛋白質合成。因此，適量硒對稻米品質有積極作用，可提高稻米的營養品質、降低重金屬含量。但硒的施用量需控制在合適的范圍內，過量硒可對水稻產生毒害作用，食用后也會對人體健康產生不良影響。

4 鐵對水稻產量和品質的影響

4.1 鐵對水稻產量形成及其生理機制的影響

鐵是參與水稻光合反應的主要微量元素之一。水稻葉片中80%的鐵存在于葉綠體內，對光合作用具有重要影響。水稻主要是通過麥根酸類鐵載體轉運蛋白分泌鐵載體脫氧麥根酸以螯合鐵，通過黃色條紋蛋白等載體轉運[71]。當鐵被水稻吸收后，通過木質部和韌皮部進行運輸，其中韌皮部的鐵運輸到新葉，木質部的鐵大多運輸到老葉。因此，大部分鐵位于葉綠體的電子傳遞復合體的光系統Ⅰ和光系統Ⅱ中，參與細胞色素的合成。所以，鐵缺乏會減少光合電子傳遞鏈承載的電子總量，直接影響光合電子傳遞鏈的功能[72]。同時，光系統捕光復合物對缺鐵狀況特別敏感。鐵缺乏會導致光系統Ⅱ的D1 蛋白含量下降并加速其降解，尤其是基質鐵硫簇合物附近的鐵氧還蛋白對接位點的不穩定[73]。這會進一步擾亂電子傳遞鏈的正常功能，降低ATP 和NADPH（nicotinamide adenine dinucleotide phosphate）的產生，干擾光合碳代謝過程，致使水稻光合作用效率降低。因此，鐵的缺乏會導致水稻產量下降。Dey等[74]研究表明，施用鐵肥可以通過增強水稻的碳氮同化作用，有效改善水稻生長發育，提高水稻產量。但鐵含量過高則會產生脅迫，游離態的鐵通過芬頓反應形成活性氧催化氧化應激，增強了光合系統中光系統Ⅱ對光抑制的敏感性，導致光合速率降低[75]。張賡[76]研究表明，與正常鐵含量相比，過量鐵處理下的光合氣體交換參數均有下降趨勢，會導致水稻光合作用下降，導致水稻減產。因此，適量鐵有利于促使水稻葉片的葉綠素含量增加，提升凈光合速率，提高光系統的電子和能量運輸特性，增強光合作用，從而提高產量。

此外，施鐵還能顯著增加水稻根表面的鐵膜含量[77]。根表鐵膜是水稻在其根部表面形成的一種鐵錳氧化物膠膜，是水稻在適應低氧環境以及其他非生物脅迫時，提升產量的一種特定適應性機制[78]。李瑩等[79]研究表明，在水稻等濕地植物中，根際鐵膜內鐵含量的增加有助于促進鎘、鉛、砷等重金屬元素在根部沉積。這種沉積作用有助于緩解重金屬對水稻生長的毒害效應。另外，當重金屬被水稻吸收后，鐵還可以通過調節水稻生理代謝來減輕毒害。Yang[80]研究表明，隨著鐵含量的增加，水稻體內砷與可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量呈顯著負相關，從而有效緩解砷對水稻的影響。Qian等[81]研究表明，與對照相比，施用鐵降低了水稻組織中的砷含量，增加了水稻生物量，其中添加1% 鐵的水稻根系生物量增加12.68%，地上部生物量增加8.94%。綜上所述，鐵不僅可以有效阻止植物根系對砷、鎘的吸收，還可以通過提高可溶性蛋白、可溶性糖和脯氨酸含量來增強水稻對砷脅迫的抗性和調節能力，從而在重金屬脅迫下獲得高產。

4.2 鐵對稻米品質形成及其生理機制的影響

鐵對稻米的營養品質有顯著影響[82]。呂倩等[83]研究表明，噴施鐵可提高不同品種水稻精米中的鐵和蛋白質含量，而且可增加精米中的賴氨酸含量，從而提高稻米的營養品質。He等[84]研究表明，提高精米中的鐵含量，主要是因為降低了精米的磷和抗營養植酸含量，從而有利于鐵蛋白形成。此外，彩色稻因其豐富的類黃酮含量被稱為保健食品，而鐵可以促進彩色稻的花青素合成酶和黃酮3-羥化酶結合，而這兩種是黃酮類生物合成途徑中的關鍵酶。Zhao等[85]研究表明，葉面施用鐵可顯著促進彩色稻中花青素的生物合成。這一效應與黃酮類化合物生物合成途徑中這兩個關鍵酶的表達上調有關，花青素合成酶的活性增強直接推動了無色二氫黃酮醇向花青素的轉化。因此，施鐵主要是通過提高這些關鍵酶的活性，增強彩色稻中花青素的積累，從而改善稻米的營養品質。

5 問題與展望

目前，其他中量元素如鈣、硫以及微量元素硼、錳、銅、鉬、鎳的研究重點主要在提高水稻抗逆性和緩解重金屬脅迫方面的作用，相對于鎂、鋅、硒、鐵在水稻產量和品質影響方面的研究相對較少。然而，在其他農作物中研究較多，且展現出積極作用。硼、硫、鉬對油菜、棉花、大豆、小麥等作物的產量與品質提升具有明顯促進作用；鈣對于增強蘋果、梨等果樹的果實品質、增產及改善耐儲性起到了積極效果；錳和鐵在馬鈴薯、白菜等蔬菜高產和品質改良上有顯著作用[86]。因此，在未來中微量元素的研究與應用還需要從以下3個方面進行深入探索。

5.1 創新中微量元素肥料制備新工藝

土壤的物理和化學特性導致中微量元素的有效性和作物的吸收利用率較低。因此，需要創新中微量元素肥料的工藝，改善中微量元素易被土壤固定、作物難吸收的問題。梅清清等[87]研究表明，使用0.3%氨基酸螯合鋅或0.3%黃腐酸螯合鋅處理的產量顯著高于常規硫酸鋅處理，增產的主要原因是千粒重和結實率的提高。有機酸類螯合劑是一類能夠與金屬離子形成穩定螯合物的化合物，通常含有羧基作為配位原子。這類螯合劑包括檸檬酸、氨基酸和有機磷酸等，是一種主要的螯合物質[88]。有機酸類螯合肥料具有易水解、吸收利用率高、增產效果顯著的特點，但是其穩定性較差，而化學合成類螯合肥料會導致有機污染物在土壤中不斷積累。因此，螯合肥料的發展受到了制約。故有關有機酸類螯合中微量元素肥料的穩定性和化學合成類螯合中微量元素肥料的無污染化需要進一步的研究和探索。此外，還可從以下兩方面進行深入研究：一是探究糖醇和低聚糖等天然小分子螯合肥料，其具有較低的分子量、性質與結構穩定、優秀的螯合能力，能夠被作物高效吸收并對作物生長及土壤環境均無任何負面影響；二是創新納米肥料，提高中微量元素利用率。何建勇等[89]研究表明，納米硒因其穩定的理化特性和較大的比表面積，容易附著在植物根部并被吸收，且受土壤類型、結構、有機質含量和膠體的影響較低。因此，除了創新螯合工藝，還可以利用納米材料獨特的理化特性，最大限度地發揮中微量元素的作用。

5.2 探索中微量元素肥料施肥新技術

一是采用配方施肥。按照大量、中量和微量元素之間存在的拮抗和協同作用關系（圖1），進行合理配施。鋅和磷之間有顯著拮抗作用。大量施用磷肥會導致水稻缺鋅，因此，在水稻栽培過程中，可以采用磷鋅肥配施，達到平衡的效果。鉬和磷之間有協同作用。磷不僅為鉬的吸收及其在水稻體內的轉運過程提供能量，還可與鉬形成穩定的絡合物，增強鉬在水稻體內的穩定性及其生物活性。利用協同作用，鉬磷肥配施能夠提高這兩種元素的吸收和利用效率。

二是采用全元平衡施肥。目前一些復合肥中添加了少量的中微量元素，但通常缺乏針對性和差異化處理，且中微量元素在一定劑量范圍內對農作物、土壤和人類是有益的，若過量就會產生毒害作用。因此，需要綜合考慮作物需求以及土壤肥力，通過土壤肥力檢測，實現有針對性的中微量元素精準平衡施用。在有效提升土壤的肥力和肥料利用效率的同時，增加水稻產量，改善稻米品質。

5.3 深化研究中微量元素對作物響應機制

采用多元化的研究手段和交叉分子生物學、生理學、遺傳學等交叉學科的方法論，深入探究中微量元素對作物生理機制的響應。目前，鐵、錳、硼、硫等中微量元素的施用對提升水稻產量具有一定促進作用。然而，關于其如何作用于水稻生理機制的研究仍相對較少。因此，深入研究其他中微量元素在水稻產量和品質形成過程中的作用機制顯得尤為重要。此外，中微量元素在提高作物抗逆性的生理機制也是重要的研究方向。深入探索中微量元素如何增強作物的逆境抗性，通過改良與大量元素配施使其具備不同功能特點，包括抗病、防蟲、耐旱、耐寒等效能，對于應對未來可能出現的極端氣候和其他不利環境條件具有積極的意義。

6 結語

鎂、鋅、硒、鐵是水稻生長發育過程中具有顯著影響的四大中微量元素，對于維持水稻正常的生理活動必不可少。它們不僅直接參與光合作用，還通過調節相關酶的活性來影響水稻體內主要生物大分子的合成和能量代謝，從而綜合作用于水稻的生長發育、產量、抗逆性和品質。因此，合理施用中微量元素能夠有效促進水稻的生長發育，提高光合作用效率，增加光合產物，進而增加分蘗數、提高成穗率和千粒重。此外，中微量元素還可以提高逆境脅迫下的植物的適應能力，使其在干旱、高溫、低溫、鹽堿、重金屬脅迫等逆境環境中正常生長和保證高產。

鎂、鋅、硒、鐵對稻米品質有顯著促進作用。鐵不僅促進有益元素的積累，還能顯著提升稻米中的類黃酮含量，同時有助于緩解鎘、鉛、砷等有害重金屬元素在水稻籽粒中的積累，提高稻米的安全與營養品質，對于開發富含類黃酮的彩色水稻栽培具有重要的意義。此外，鎂、鋅、硒不僅能夠提高稻米的安全與營養品質，還可提高稻米的整精米率和精米率，改善加工品質；降低稻米的堊白度，提高外觀品質；降低稻米的直鏈淀粉含量和膠稠度，改善稻米的蒸煮與食味品質。此外，硒和鋅還可提高籽粒2-乙酰基-1-吡咯啉含量，提高稻米香氣。

因此，在未來的農業發展中，合理地運用中微量元素將成為一項必不可少的技術，它對促進農業生產的高效率和集約化、保障土壤肥力的可持續供應、提高水稻產量和品質、保障國家糧食安全以及應對人體礦質元素缺乏等多方面都具有至關重要的作用。

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