油茶KAS基因家族的鑒定及表達分析

摘""要：β-酮脂酰ACP合成酶（beta-ketoacyl-acyl"carrier"protein"synthase，"KAS）是植物脂肪酸生物合成過程中的關鍵酶系。為探究KAS在油茶種子成熟和油脂積累中的作用，本研究通過生物信息學方法對CoKAS基因家族成員進行鑒定，分析其理化性質、染色體定位、亞細胞定位、二級結構、進化關系、保守基序、啟動子順式作用元件，并采用RT-qPCR技術分析油茶果實油脂快速積累期的表達模式。結果表明：鑒定出的14個CoKAS家族成員分布在7條染色體上，相對分子質量在1.13～5.15"kDa之間，且大部分為酸性穩定蛋白。除CoKAS"II-2定位于線粒體和葉綠體外，其余均定位于葉綠體。系統發育分析顯示CoKAS基因被分為3個亞類，同一亞族成員的基因結構和保守基序具有相似性。CoKAS基因家族成員的啟動子區域富含與生長發育、光響應、激素誘導和脅迫應答相關的順式作用元件。通過表達分析發現，大部分CoKAS基因在油茶種子油脂快速積累期的表達量較高。此外，在油茶果實成熟過程中，CoKAS與CoMYB基因家族間存在有較強相關性的成員。本研究結果為深入解析CoKAS基因在油茶油脂生物合成中的調控機制提供理論基礎。

關鍵詞：油茶；CoKAS基因家族；生物信息學；表達分析中圖分類號：S794.4""""""文獻標志碼：A

Identification"and"Expression"Profile"Analysis"of"KAS"Gene"Family"in"Camellia"oleifera

LIU"Xiaoxia，"YU"Zihao，"JING"Huiyang，"XIONG"Kaifeng，"QIN"Zuodong*

College"of"Chemistry"and"Bioengineering，"Hunan"University"of"Science"and"Engineering"/"Hunan"Engineering"Technology"Research"Centernbsp;for"Comprehensive"Development"and"Utilization"of"Biomass"Resources，"Yongzhou，"Hunan"425199，"China

Abstract："Beta-ketoacyl-acyl"carrier"protein"synthase"（KAS）"is"the"key"enzyme"system"in"plant"fatty"acid"biosynthesis."In"order"to"investigate"the"function"of"the"KAS"gene"family"in"the"maturation"and"oil"accumulation"of"Camellia"oleifera，"this"study"used"bioinformatics"methods"and"analyzed"ther"physicochemical"properties，"chromosomal"localization，"subcellular"localization，"secondary"structure，"phylogenetic"trees，"conserved"motifs，"promoter"cis-acting"elements，"and"RT-qPCR"to"analyze"the"expression"patterns"in"the"oil"rapid"accumulation"stage"of"C."oleifera."The"findings"indicated"that"14"Camellia"oleifera"KAS"family"members"were"distributed"on"seven"chromosomes"with"relative"molecular"masses"between"1.13"kDa"and"5.15"kDa，"and"most"of"them"were"acid-stabilized"proteins."Except"for"CoKAS"II-2，"which"was"localized"in"mitochondria"and"chloroplasts，"all"of"them"were"localized"in"chloroplasts."Phylogenetic"analysis"revealed"that"CoKAS"was"divided"into"three"subclasses，"with"similarities"in"structure"and"conserved"motifs"among"KAS"family"numbers"in"the"same"subfamily."The"promoter"regions"of"the"CoKAS"gene"family"members"were"enriched"with"the"cis-acting"elements"growth"and"development-related，"light"response，"hormone"induction，"and"adversity"response."Expression"analysis"revealed"that"most"of"the"CoKAS"genes"were"highly"expressed"during"the"oil"rapid"accumulation"stage."In"addition，"it"was"found"a"strong"correlation"between"the"members"of"the"CoKAS"and"CoMYB"gene"families"during"fruit"ripening"in"C."oleifera."The"findings"would"provide"a"theoretical"basis"for"comprehensively"analyzing"the"function"of"CoKAS"genes.

Keywords："Camellia"oleifera;"CoKAS"gene"family;"bioinformatics;"expression"analysis

DOI："10.3969/j.issn.1000-2561.2025.01.002

β-酮脂酰ACP合成酶（beta-ketoacyl-acyl"carrier"protein"synthase，"KAS）是植物脂肪酸從頭合成過程中碳鏈延伸的關鍵酶系，催化脂酰基-CoA或脂酰基-ACP分子之間C-C鍵形成[1]。該酶由N端和C端蛋白結構域組成，活性位點位于這2個結構域之間。N端結構域包含參與二聚體形成的結構和活性位點半胱氨酸殘基，與C端結構域的氨基酸殘基協同作用，實現底物的識別、催化反應及產物的釋放[2]。在植物中，已鑒定出KAS"I、KAS"II和KAS"III三種KAS亞型，它們各司其職，共同協作完成脂肪酸鏈的延伸。KAS"III是脂肪酸合成起始階段的限速酶，以乙酰CoA和丙二酰CoA為底物，合成乙酰乙酰-ACP[3-4]。KAS"II則主要負責將棕櫚酸（C16：0-ACP）延伸為硬脂酸（C18：0-ACP），調控C16與C18脂肪酸的比例[5]。KAS"I能特異性地識別C4至C16長度的酰基-ACP，并促進其碳鏈的延伸[6]。利用RNA干擾（RNA"interference，"RNAi）技術下調棉花種子中ghKAS2基因的表達，可以顯著提高棉籽中棕櫚酸（C16：0）的含量，并使其性狀穩定遺傳給后代，同時不影響種子的發芽率[5]。水稻OsKASI-2基因的敲除導致細胞膜脂肪酸的不飽和度降低，進而增強了水稻對低溫的敏感性，影響其抗寒能力[6]。在擬南芥中，過表芝麻SiKASI可導致絨氈層細胞中油脂的異常積累，并與一種腺苷三磷酸結合盒轉運蛋白（ABC"transporter）相互作用，從而調控花粉的發育[7]。此外，將麻風樹JcKASIII基因過表達于野生型以及KASI或KASII基因敲低的擬南芥突變體中，構建轉基因植株，結果表明其種子油組成發生顯著性變化[8]。綜上表明，KAS基因家族成員在植物生長發育和脅迫應答中起著重要的作用。

油茶（Camellia"oleifera）是中國特有的優質木本油料樹種，廣泛分布于長江流域至華南地區的山地丘陵，具有重要的經濟和生態價值[9]。油茶籽油含高達80%以上的不飽和脂肪酸（主要為油酸和亞油酸）[10]，營養豐富，已被聯合國糧農組織列為重點推廣的健康型高級食用油。然而，現有油茶林產率較低，導致茶油價格居高不下，嚴重限制了油茶產業的健康發展。油脂積累是油茶籽品質形成的關鍵環節，揭示其分子機制對于培育高產優質油茶品種具有重要意義。本研究基于油茶果實不同發育時期的轉錄組數據，鑒定CoKAS基因家族成員，并對其理化性質、系統進化關系、共線性、啟動子序列、基因結構和表達模式等進行系統分析，為進一步研究油茶KAS基因家族的功能研究奠定基礎。

1""材料與方法

1.1""油茶CoKAS家族成員鑒定

從NCBI數據庫中下載油茶種子發育不同時期段的轉錄組數據（SRA登錄號：PRJNA668531），油茶全基因組序列信息從GitHub（https：//github."com/Hengfu-Yin/CON_genome_data）數據庫中獲取，利用Hisat2和StringTie軟件獲得轉錄本信息。從NCBI數據庫（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/"protein）中下載擬南芥KAS蛋白序列，采用blast-2.15.0+搜索其在油茶中的同源序列，閾值為1e-10。從Pfam（http：//pfam-"legacy.xfam.org/）數據庫中下載KAS結構域PF00109（N端）和PF02801（C端）的hmmr文件；使用hmmer"3.4軟件對油茶KAS家族成員進行初步篩選，參數設置默認。選取上述2組結果共有的序列，采用NCBI數據庫中的ORF"finder（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/"orffinder/）在線工具預測候選序列的開放閱讀框（open"reading"frame，"ORF）。通過NCBI"CD-Search（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/Structure/bwrpsb/bwrpsb.cgi）、SMART（https：//smart.embl.de/）和InterPro（https：//"www.ebi.ac.uk/interpro/）在線軟件確定CoKAS家族成員，根據染色體定位信息進行命名。

利用ExPASy"ProtParam（https：//web.expasy."org/protparam/）在線軟件對油茶CoKAS的基本理化性質進行分析。利用SOPMA（https：//npsa-"pbil.ibcp.fr/cgi-bin/npsa_automat.pl？page=npsa_sopma.html）在線軟件預測CoKAS的二級結構。利用CELLO"v.2.5（http：//cello.life.nctu.edu.tw/）在線軟件分析CoKAS的亞細胞定位。

1.2""CoKAS系統發育樹構建

利用MEGA-X軟件中Muscle算法對CoKAS和AtKAS蛋白序列進行多序列比對，使用鄰近法（neighbor-joining"method，NJ）構建系統進化樹，bootstrap值設置為1000。

1.3""CoKAS基因結構分析

利用MEME（https：//meme-suite.org/meme/"tools/meme）在線軟件分析蛋白的保守基序（motif），設定基數為10，其他為默認參數。根據CoKAS基因家族的注釋文件，利用GSDS"2.0（https：//gsds.gao-"lab.org/）在線軟件進行基因結構的可視化分析。

1.4""CoKAS啟動子序列分析

利用TBtools軟件提取CoKAS基因轉錄起始位點（ATG）上游2000"bp的啟動子序列，利用PlantCARE（https：//bioinformatics.psb.ugent.be/we btools/plantcare/html/）在線軟件預測其順式作用元件，利用R軟件包對數據進行可視化分析。

1.5""CoKAS基因在果實發育不同時期的表達模式分析

CoKAS基因家族成員的表達量以每千個堿基的轉錄每百萬映射讀取的fragments（fragments"per"kilobase"of"exon"model"per"million"mapped"fragments，"FPKM）計算。根據LI等[11]鑒定的CoMYB（Camellia"oleifera"myeloblastosis）家族成員篩選出亞細胞定位于細胞核的MYB蛋白，采用R軟件包進行CoKAS和CoMYB相關性分析及數據可視化分析。

1.6""RT-qPCR分析

選取湘林210#油茶油脂快速積累期的種子，分別在授粉后256"d（S1）、275"d（S2）、303"d（S3）、330"d（S4）采集樣品，每組3個生物學重復。根據候選CoKAS基因的CDS序列，通過NCBI的Primer3（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/tools/prim er-blast/index.cgi？LINK_LOC=BlastHome）在線軟件設計引物（表1）。采用TRNzol法提取總RNA，使用FastKing"cDNA第一鏈合成試劑盒（KR116）進行反轉錄，合成cDNA。以EF1a2為內參，利用SuperReal"PreMix"Plus（SYBR"Green）進行RT-qPCR，CoKAS基因的相對表達量采用2-ΔΔCt法計算，分別采用SPSS"25.0和origin"2020軟件進行數據處理和制圖。

2""結果與分析

2.1""CoKAS家族成員的特征分析

通過結合hmmer和blast方法，在油茶果實的轉錄組數據中共鑒定到14個CoKAS基因家族成員，包括4個KAS"I、6個CoKAS"II和4個CoKAS"III（表2），它們不均勻地分布在油茶的7條染色體上，其中KAS"I的4個家族成員均分布在4號染色體上。理化性質分析揭示，這些蛋白家族成員中氨基酸數量超過400個的成員占78.57%，其中相對分子質量最小的為1.13"kDa，最大的為5.15"kDa。理論等電點在4.54～8.89之間，大部分為酸性蛋白。不穩定系數在32.01～"43.96之間，大部分為穩定蛋白。所有CoKAS蛋白的脂溶性指數均未超過100，其中有9個蛋白親水指數小于0，說明64.29%是脂溶性親水蛋白。在CoKAS蛋白的二級結構中，占比最高的是無規則卷曲，為44.07%（CoKAS"I-2）～38.75%（CoKAS"III-3）；占比最低的是β轉角，以CoKAS"I-4的9.35%為最高。亞細胞定位分析顯示，除CoKAS"II-2定位于線粒體和葉綠體外，其余均定位于葉綠體。

2.2""CoKAS蛋白系統進化關系分析

采用NJ法構建油茶和擬南芥KAS基因家族成員氨基酸序列系統發育樹，結果表明，相對于KAS蛋白亞家族Ⅲ，家族Ⅰ和Ⅱ之間的親緣關系更為接近（圖1）。在第Ⅱ進化支中，除了AtKAS"II與CoKAS"II-1/2處于同一進化亞支外，CoKAS"II-3/4/5/6在該分支中被獨立分離出來。而在第Ⅰ和Ⅲ進化支中，CoKAS與AtKAS家族成員分別屬于不同的進化亞支。綜上所述，油茶中存在與擬南芥KAS進化關系較近的同源KAS蛋白，同時2個物種間也存在明顯分化的KAS蛋白。

2.3""CoKAS家族基因結構、保守結構域和保守基序分析

為探究CoKAS家族成員基因的結構特征，對其外顯子與內含子的組成進行分析。結果揭示CoKAS家族成員間基因結構的多樣性，內含子數量在1～13之間，尤其CoKAS"II-1/2的內含子數量高達13。在同一亞族內，成員之間的外顯子-內含子結構呈現出較高的相似性，如CoKAS"III亞族所有成員所含7個內含子的位置大體一致（圖2A）。這些發現表明，亞家族間基因結構的差異化可能與新功能的演化緊密相關。通過保守結構域分析發現，所有成員均展現出KAS蛋白的典型特征，包含有cond_enzymes結構域，而PLN02326是CoKAS"III亞家族特有的保守結構域（圖2B）。CoKAS家族成員的motif從2到10個不等，其中motif"1/2/6基序組成了KAS基因家族典型的保守區域（圖2C，圖2D）。motif"1具備還原酶活性FabB區域，存在于所有的CoKAS蛋白中；除CoKAS"I-4外，CoKAS家族所有成員均含有motif"2基序；而motif"6基序僅在CoKAS"I/II亞家族中被發現。CoKAS"I和II兩個亞家族成員間motif的空間分布、類型和數量具有較高的一致性，但與CoKAS"III家族成員存在一定的差異。然而，在CoKAS"I和II兩個亞家族中，也有個別成員如CoKAS"I-4和CoKAS"II-2的motif數量相對缺失，這可能與基因串聯重復過程中堿基的丟失有關。

2.4""CoKAS啟動子順式作用元件分析

通過對CoKAS家族基因啟動子上游2000"bp序列的順式作用元件進行分析，鑒定到大量與生長發育、激素、光及逆境響應相關的順式作用元件（圖3）。在所有的生長發育響應元件中，數量最多的是所有成員都具有的MYB和MYC轉錄因子結合位點。CoKAS啟動子序列含有3～22個光調控和響應元件，其中85.71%的成員具有Box"4元件。CoKAS啟動子序列含有7～18個脅迫響應元件，除CoKAS"I-3外，其他成員都含有響應厭氧誘導的ARE元件。CoKAS家族成員主要對赤霉素、乙烯、茉莉酸甲酯、水楊酸和生長素產生響應，其中71.43%成員對赤霉素有響應，78.57%成員對乙烯有響應。綜上所述，CoKAS在油茶生長發育、激素誘導、光誘導和逆境脅迫響應等生物學過程中可能發揮著重要的作用。

2.5""油茶果實發育過程中CoKAS基因的表達模式

基因的表達對其功能的發揮起著至關重要的作用。為研究CoKAS基因在油茶油脂合成中的功能，構建了CoKAS基因家族成員在果實不同發育時期的表達譜（圖4）。除CoKAS"III亞族外，第I和II亞族均有成員在油茶果實整個發育階段的表達量較低，其中第II亞族的比例最大，占全部基因的66.67%。隨著油茶果實的成熟，有6個CoKAS基因家族成員的表達趨勢與種子油含量逐漸增加趨勢相同[12]，但CoKAS"II-3的表達模式卻呈現出相反的趨勢。另外，有2個基因在T3階段高表達，CoKAS"I-3的表達量先上升后下降，而CoKAS"III-4的表達量先上升后保持不變。這些結果表明，CoKAS基因家族在油茶果實油脂積累過程中可能發揮著重要的作用。為深入探討CoKAS基因在油茶種子油脂累積過程中的功能，本研究通過RT-qPCR技術，對8個CoKAS基因在湘林210#油茶種子油脂快速累積期的表達水平進行了檢測。結果顯示，其中5個CoKAS基因的表達與轉錄組測序數據基本一致（圖5）。此外，除CoKAS不同小寫字母表示處理間差異顯著（Plt;0.05）。

III-1基因表現出相反的表達趨勢外，CoKAS"II-5和CoKAS"II-6基因在早期階段呈現出與轉錄組分析結果不一致的表達模式，但在后期逐漸趨于一致。這種差異可能是由于湘林210#與華碩2個油茶品種間基因組變異或發育調控機制的不同所致。

由圖3可知，CoKAS啟動子中含有4～20個轉錄因子MYB的結合位點，這表明該家族成員可能更容易受到MYB的調控。為探索CoMYB轉錄因子和CoKAS家族成員的結合情況，本研究對定位于細胞核的124個CoMYB與14個CoKAS進行了關聯分析，并計算了Pearson相關系數（圖6）。結果顯示，有7個CoKAS家族成員可能受到21個轉錄因子CoMYB的調控，其中CoKAS"II-6的轉錄因子CoMYB最多，高達13個。CoMYB46能調控除CoKAS"I-4外的其他6個成員基因的表達，而CoMYB85僅調控CoKAS"II-3的表達。此外，還發現不同CoKAS基因家族成員可能同時受多種CoMYB的調控，例如CoMYB18、CoMYB46、CoMYB68、CoMYB83與CoKAS"I-1、CoKAS"II-3、CoKAS"II-5、CoKAS"III-1、CoKAS"III-2都具有較強的相關性（|r|≥0.85），除CoKAS"II-3外，其他成員為負相關。以上結果表明，CoMYB可能通過多樣的調控網絡調節CoKAS基因的表達。

顏色越深和圓圈越大表明二者之間的相關性越強。

3""討論

KAS作為脂肪酸合酶的關鍵組成部分，是一種高度保守的酶，廣泛存在于地球上的幾乎所有生命體中。其家族成員已在多種植物中被鑒定出來，并在植物的發育轉變和環境響應中發揮著重要的作用[5，"7-8]。然而，關于油茶KAS基因家族成員的鑒定及其功能的研究卻鮮有報道。本研究采用同源性比對的方法，成功鑒定到14個CoKAS家族成員，它們定位在油茶的7條染色體上。CoKAS蛋白同一亞族內的理化性質和二級結構相近，這可能與其功能的保守性有關。亞細胞定位結果顯示，14個CoKAS中有13個定位于葉綠體，這與葉綠體是脂肪酸合成的主要場所相符[13]。而只有CoKAS"II-2定位于線粒體和葉綠體，這可能與其作為雙重定位酶的特性有關，它參與線粒體中的脂質合成，盡管這些脂質只占總脂質的一小部分，但它們在調節植物生長和發育方面發揮了重要作用[14-15]。在進化關系上，油茶與擬南芥的KAS同被分為3個亞類，不同分支行使的功能各異。通過對CoKAS家族成員的基因結構進行分析發現，同一亞族成員的外顯子-內含子數量及分布、結構域和保守基序特征相似，這可能與同一亞族CoKAS成員的生物學功能相似有關。基因的進化過程中會出現內含子增加或缺失現象[16]，這可能是導致個別基因（CoKAS"I-1、CoKAS"II-1、CoKAS"II-2和CoKAS"I-4）外顯子-內含子結構發生變異的原因。

啟動子區的順式作用元件對基因表達具有至關重要的調控作用[17]。油茶CoKAS家族基因的啟動子區富集大量生長發育相關、光響應、激素誘導和脅迫應答元件，表明CoKAS基因功能多樣，能參與不同的生物學過程。乙烯是調控植物生長與發育的關鍵激素，一方面乙烯可作為內源調節劑刺激植物分生組織生長和胚乳分裂[18]；另一方面，過量的乙烯則抑制分生組織擴張和胚乳細胞分裂速率[19]。研究發現，超長鏈脂肪酸（very-long-chain"fatty"acids，"VLCFAs）能通過增強乙烯生物合成促進植物分生組織的伸長[20]。過表達OskasI也能使擬南芥根伸長，而缺乏KAS"I時會顯著降低種子中脂肪酸的水平[21]。此外，KAS"I在植物的種子、根、花和幼苗中均有表達[22]。在根中，KAS"I主要在分生組織、伸長區和成熟區的維管束中表達。在子葉胚發育的早期階段，胚乳細胞迅速增殖，且乙烯生物合成的關鍵酶1-氨基環丙烷-1-羧酸合成酶（ACC合成酶）和KAS"I基因表現出較高的表達水平。然而，在子葉胚發育的后期，高濃度的乙烯會促進胚乳細胞程序性死亡，與此同時，KAS"I的表達水平有所下降[22-23]。本研究觀察到，CoKAS"I-2和CoKAS"I-3在油茶種子發育過程中的表達量呈現先上升后下降的趨勢，其中CoKAS"I-2的表達量相對較低。A-box和GCN4_motif這2個參與分生組織（CoKAS"I-2）和胚乳（CoKAS"I-3）特異性表達的元件，僅在CoKAS"I亞家族成員的啟動子區域被發現，且這些基因包含乙烯響應元素。據此推測，CoKAS"I-2和CoKAS"I-3可能通過調節乙烯信號途徑，分別參與油茶根系的生長和種子胚乳的發育，而乙烯對CoKAS"I基因家族的表達具有負向調控作用。

在植物種子的灌漿中期至末期，光照強度的增加導致種子中亞油酸、棕櫚酸和亞麻酸含量上升，而油酸含量則相應降低。然而，在灌漿末期至成熟期，隨著光照強度的逐步減弱，油酸含量開始逐漸增加，與此同時，亞油酸、棕櫚酸和亞麻酸含量則呈現出下降趨勢[24]。研究揭示，在植物種子的灌漿階段，高強度光照可能對種子質量和產量產生負面影響。相比之下，適宜的遮光處理能有效提高種子重量，并增加不飽和脂肪酸含量，特別是油酸[25-26]。本研究進一步發現，油茶CoKAS基因家族成員的啟動子區域含有眾多光響應元件，并在灌漿末期表達水平顯著變化的成員較多，推測CoKAS基因家族在光信號調控油茶種子油脂積累和脂肪酸組成中起到關鍵作用。MYB在植物生長發育及脅迫響應中扮演著至關重要的角色。大量的證據證實，MYB轉錄因子在植物體內油脂積累的過程中起著關鍵作用。例如，麻風樹中的JcMYB1能夠直接促進脂肪酸合成的關鍵酶二酰基甘油酰基轉移酶1（diacylglycerol"acyltransferase1，"DGAT1）的表達，從而增加油脂含量[27]。油桐中，VfMYB36的過量表達能夠顯著增強擬南芥中與油脂合成相關的基因AtWRI、AtENO1、AtBCCP1、AtKAS1、AtKCS11和AtPAL2的活性，導致種子中亞麻酸和總油量的提升[28]。然而，在脂質代謝中，MYB轉錄因子更常見的角色是作為抑制因子。在擬南芥種子的脂質生物合成過程中，MYB89通過直接結合啟動子位點抑制WRI1和KASI的表達，并間接抑制L1L等關鍵基因的活性，從而負向調控油脂的合成[29]；MYB76則通過增強脂肪酸降解酶相關基因的表達來實現對脂肪酸的負向調控[30]；而MYB118則通過調控成熟相關基因的活性來抑制胚乳中油脂的合成[31]。在本項研究中，CoKAS家族成員基因的啟動子區域含有多個MYB結合位點，通過基因表達關聯性分析，發現CoKAS與CoMYB家族成員間存在高度相關性，其中大部分呈現負相關性。上述結果表明，CoMYB可能通過與CoKAS基因啟動子區的順式作用元件結合，從而調控油茶種子中油脂積累和脂肪酸組成。

4""結論

本研究基于油茶果實不同發育階段的轉錄組數據，系統鑒定了14個CoKAS基因家族成員，這些基因分布于7條染色體上。通過系統進化分析，CoKAS基因被分為3個亞類，同一亞類成員的基因結構和保守基序高度保守。在CoKAS基因家族成員的啟動子區域，鑒定到大量與生長發育、光響應、激素信號轉導和脅迫響應相關的順式作用元件。此外，表達模式分析顯示，大部分CoKAS基因家族成員在油茶果實快速積累油脂期表達量顯著上調。進一步的共表達網絡分析表明，CoKAS"I-1、CoKAS"II-3、CoKAS"II-5、CoKAS"III-1和CoKAS"III-2與CoMYB轉錄因子家族成員存在顯著的相關性。這些結果為深入解析CoKAS基因在油茶籽油生物合成中的調控機制提供理論基礎。

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