叢枝菌根真菌及接種方式對柳葉馬鞭草幼苗生長和生理的影響

摘要：為探討不同菌種和接種方式對柳葉馬鞭草（Verbena bonariensis）幼苗生長和生理特性的影響。研究了4種叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）即幼套球囊霉（Claroideoglomus etunicatum，Ce）、異形根孢囊霉（Rhizophagus irregularis，Rir）、根內根孢囊霉（Rhizophagus intraradices，Ri）、摩西斗管囊霉（Funneliformis mosseae，Fm）、2種接種方式（菌劑、砂子與蛭石混勻的D接種方式和蛭石裝至穴盤穴位2/3處，接種菌劑、砂子，再覆蛭石的H接種方式）對柳葉馬鞭草幼苗生長和生理的影響。結果表明：Ce接種柳葉馬鞭草的菌根侵染率、侵染密度及叢枝豐度顯著高于其他菌種。Ce在H接種方式下的株高、總生物量、地下生物量和光化學反射率指數顯著高于D接種方式。相關分析表明，菌根侵染率、侵染密度和叢枝豐度與柳葉馬鞭草的株高、總生物量和地下生物量呈顯著正相關。AMF菌種及接種方式顯著影響植物的生長和生理指標，以H接種方式下的Ce效果較好。其研究結果能為AMF在柳葉馬鞭草育苗等方面的應用提供理論依據。

關鍵詞：叢枝菌根真菌；柳葉馬鞭草；幼苗；生長；生理特性

中圖分類號：Q945.79 " " " "文獻標識碼：A " " " "文章編號：1007-0435（2025）01-0079-08

Effects of Arbuscular Mycorrhizal Fungi and Inoculation Methods on the Growth and Physiology of Verbena bonariensis Seedlings

ZHU Fan-gao1，2， WANG You-shan2， ZHANG Ying1*， LI Hong2*

（1.College of Life Sciences， Shenyang Normal University， Shenyang， Liaoning Province 110034， China； 2.Institute of Plant Nutrition， Resources and Environment， Beijing Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Beijing 100097， China）

Abstract：To investigate the effects of different AMF and inoculation methods on the growth and physiological characteristics of Verbena bonariensis seedlings. We studied four AMF， Claroideoglomus etunicatum （Ce）， Rhizophagus irregularis （Rir）， Rhizophagus intraradices （Ri）， Funneliformis mosseae （Fm） and two methods of inoculation （A D inoculation method involved thorough mixing of inoculum， sand， vermiculite and filling trays with this mixture， and a H inoculation method， in which vermiculite was filled to 2/3 of the tray， inoculated with inoculum and sand， and then covered it with vermiculite） on the growth and physiological indicators of Verbena bonariensis seedlings through tray cultivation experiments. The results showed that the mycorrhizal infection rate， infection density and arbuscule abundance of Verbena bonariensis inoculated with Ce were significantly higher than those of the other AMF. The plant height， total biomass， underground biomass， photochemical reflectance index and mycorrhizal dependence of Ce under the H inoculation method were significantly higher than those under the D inoculation method. Correlation analysis showed that mycorrhizal infection rate， infection density and arbuscule abundance were significantly positively correlated with plant height， total biomass and underground biomass. AMF strains and inoculation methods significantly affected the growth and physiological indicators of plants. The Ce effect under the H inoculation method was better than the others. The research results can provide a theoretical basis for the application of AMF in Verbena bonariensis seedling cultivation and other aspects.

Key words：Arbuscular mycorrhizal fungi；Verbena bonariensis；Seedlings；Growth；Physiological characteristic

叢枝菌根真菌（Arbuscular mycorrhizal fungi，AMF）在自然界中普遍存在，并能與80%以上的陸生植物形成共生關系，這種共生關系的建立不僅增強了植物對礦物營養和水分的吸收能力，同時也促進了植物的生長，提高了產量和品質［1-2］，并有助于增強植物的抗逆性［3-6］。研究表明，接種AMF對宿主植物的生長具有明顯促進作用，包括株高、地徑和生物量等［7-9］，同時也對植物的生理指標產生一定程度的影響，如促進葉綠素合成、提高體內N、P等元素的含量［10-11］。近年來，AMF與植物根系之間的共生關系，尤其在林木、果樹和花卉栽培等領域，已經受到廣泛關注與研究。王紫瑄等［12］在蒙古沙冬青（Ammopiptanthus mongolicus）上進行了摩西斗管囊霉和根內根孢囊霉的接種試驗，結果顯示，接種處理顯著提高了根表面積和根總體積等指標，并對幼苗地上的光合代謝和營養儲存產生了積極的影響，這一處理促進了沙冬青的根系和幼苗的生長，并增加了生物量的積累。王寧寧等［13］發現，將摩西球囊霉和根內球囊霉接種在桔梗（Platycodon grandiflorum）和薰衣草（Lavandula angustifolia）上，能顯著提高這兩種植物的葉綠素、可溶性蛋白和可溶性糖含量，促進其生長。孔佩佩等［14］研究結果顯示，對切花月季（Rosa hybrida）生長促進效果最好的AMF是透光球囊霉和幼套球囊霉，而對切花菊（Chrysanthemum morifolium）的生長效果最好的菌種則是根內球囊霉。然而，目前還沒有文獻公開報道柳葉馬鞭草與AMF之間的共生情況。

柳葉馬鞭草（Verbena bonariensis）原產南美洲，屬于馬鞭草科（Verbenaceae）馬鞭草屬（Verbena）多年生草本植物，其花朵呈淡紫色，且花期較長，因此，被人們廣泛應用于觀賞和景觀美化［15-18］。然而，由其對寒冷氣候的適應性較差，當氣溫低于10℃時，其生長速度明顯減緩。在中國東部、北部和西北部地區進行種植時，由于無法越冬，因此需要每年進行育苗和播種，以維持相應的景觀效果［19］。本試驗以柳葉馬鞭草為試驗材料，探討不同菌種和接種方式對柳葉馬鞭草幼苗根系的菌根侵染、植株生長和生理特性的影響，旨在探明適宜的菌種和接種方式，為AMF在柳葉馬鞭草育苗等方面的應用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

1.1.1 供試基質 育苗基質為純蛭石（購買于北京利得科技開發公司，顆粒大小1～3 mm）。

1.1.2 供試菌種 由北京市農林科學院植物營養與資源環境研究所叢枝菌根真菌種質資源庫（Bank of Glomeromycota in China，簡稱BGC）提供4種菌種（表1），通過高粱擴繁制備而成，含有孢子和菌絲沸石沙混合物，每克菌劑的孢子數量在250～290個。

1.1.3 供試植物 試驗所用植物為柳葉馬鞭草，由克萊沃種業有限公司供應。首先，將優質種子浸泡于含有75%酒精和0.1% HgCl2混合溶液中，浸泡12 h，隨后用40℃溫水徹底沖洗，并擺放在托盤上進行陰干，以備后續使用。

1.2 試驗設計

本試驗于2021年3—5月，在北京市農林科學院植物營養與資源環境研究所溫室內進行。為探究不同接種方式的差異，試驗分為兩種接種方式：D接種方式中菌劑、砂子和蛭石充分混勻；H接種方式中蛭石裝至穴盤穴位2/3處，接種菌劑、砂子，再覆蛭石進行育苗。共12個處理，包括DCK，DCe，DRir，DRi，DFm和DM（DM為Ce，Rir，Ri，Fm菌種混合接種，HM同理）；HCK，HCe，HRir，HRi，HFm和HM。每穴菌劑接種量為5 g，而對照組則添加等量的滅菌菌劑。每個處理為1盤，1盤含有72穴，每個處理4個重復，每穴播種1～3粒種子。幼苗培育期間，播種好的穴盤置于光照培養架上，每天光照12～15 h，濕度保持在50%～90%，溫度維持在20～30℃，保持育苗基質表面濕潤，每周每盤澆80～120 mL的Hoagland營養液（產品編號：NS10205，A、B、C液按照1∶1∶1配置），以滿足苗期的營養需求，待培育28 d后，對幼苗進行相關指標的測定。

1.3 樣品采集與分析

1.3.1 柳葉馬鞭草幼苗菌根侵染測定 將柳葉馬鞭草幼苗根部經過自來水和去離子水沖洗干凈，使用墨水醋染色法進行染色，隨機選取30條根部樣本，制成玻片在顯微鏡下進行鏡檢，并按照菌根侵染分級標準進行分級，將分級的結果輸入到“MYCOCALC.EXE”軟件中，計算根系菌根侵染率（F%）、侵染密度（M%）和叢枝豐度（A%）。其中，F%代表著根系中真菌結構的比例，即真菌結構在整個根系中所占的比例；M%則表示整個根系中AMF結構的形成強度；而A%則是指整個根系中叢枝結構的豐度［20-22］。

1.3.2 柳葉馬鞭草幼苗生長指標測定 每個處理組隨機選擇10株柳葉馬鞭草幼苗，測量其株高、莖粗、總生物量和地下生物量。其中，株高（從莖基部到生長點的長度）使用鋼尺進行測量，而莖粗（在子葉下端約1 cm處）則采用游標卡尺進行測量，將柳葉馬鞭草幼苗用自來水和去離子水沖洗干凈并擦干表面水分后，分別測量其總生物量和地下生物量，并根據總生物量計算出菌根依賴性（Mycorrhizal Dependence，MD）［23］。計算方式是：

1.3.3 柳葉馬鞭草幼苗生理光譜指標測定 采用NIR植物反射光譜測量儀（PolyPen RP 410），對歸一化植被指數（Normalized Difference Vegetation Index，NDVI）、綠度指數（Green Index，GI）和光化學反射率指數（Photochemical Reflectance Index，PRI）生理光譜指標進行了測定。每個處理中，隨機挑選了10株幼苗，每株幼苗選取了三片葉片進行測量。

1.4 數據分析

試驗數據經Microsoft Excel 2019整理，DPS數據處理系統9.01版本進行方差分析，t檢驗和相關性分析，Origin 2021進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗侵染的影響

如圖1所示，所有菌種均能侵染柳葉馬鞭草，且不同AMF的接種方式對柳葉馬鞭草的F%，M%和A%存在顯著影響（Plt;0.05）。其中，Ce在D接種和H接種方式下的F%，M%和A%均顯著高于其他菌種（Plt;0.05），Ce在H接種方式下的F%，M%和A%分別為99.33%，67.96%和57.94%，而在D接種方式下的F%，M%和A%分別為94.67%，64.75%和57.66%。對比D接種和H接種方式，Rir菌種在D接種方式下的F%，M%和A%顯著高于H接種方式（Plt;0.05），Fm菌種在H接種方式下的F%，M%和A%顯著高于D接種方式（Plt;0.05）；而Ce，Ri和M菌種在兩種接種方式下的F%，M%和A%無顯著差異。

2.2 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗生長的影響

2.2.1 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗株高的影響 接種AMF顯著增加了柳葉馬鞭草的株高（Plt;0.05）。在D接種方式下，DRi和DFm的株高顯著高于DCK，DCe，DRir和DM（Plt;0.05），DFm的株高最高，為3.64 cm；在H接種方式中，HCe，HRi和HFm的株高顯著高于HCK和HM（Plt;0.05），HCe的株高最高，為3.52 cm。在D接種和H接種方式下，Ce和Rir菌種在H接種方式下的株高明顯高于D接種方式（Plt;0.05），而其他菌種在D接種和H接種方式下的株高之間無顯著差異（圖2a）。

2.2.2 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗莖粗的影響 接種AMF對柳葉馬鞭草的莖粗有顯著影響（Plt;0.05）。其中，在D接種方式下，DCK與DCe，DRir，DRi，DFm和DM的莖粗之間差異不顯著；在H接種方式下，HRi和HM的莖粗顯著高于HCK（Plt;0.05），分別比HCK增加了18.80%和17.29%，而HCe，HRir和HFm與HCK的莖粗之間差異不顯著。相比較D接種和H接種方式，H接種方式下的Rir和M菌種的莖粗顯著高于D接種方式（Plt;0.05），而其他菌種在D接種和H接種方式下的莖粗之間差異不顯著（圖2b）。

2.2.3 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗總生物量的影響 接種AMF顯著提高了柳葉馬鞭草的總生物量（Plt;0.05）。在D接種方式下，DCe，DRi，DFm和DM的總生物量顯著高于DRir和DCK（Plt;0.05），分別比DCK增加了63.64%，112.12%，75.76%和66.67%；在H接種方式下，HCe，HRir，HRi，HFm和HM的總生物量顯著高于HCK（Plt;0.05），分別比HCK增加了268.18%，218.18%，236.36%，168.18%和159.09%。D接種方式與H接種方式相比，Ce和Rir菌種在H接種方式下的總生物量明顯高于D接種方式（Plt;0.05），而其他菌種在D接種和H接種方式下的總生物量之間無顯著差異（圖3a）。

2.2.4 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗地下生物量的影響 接種AMF顯著提高了柳葉馬鞭草的地下生物量（Plt;0.05）。在D接種方式下，除DRir外，其他接種處理的地下生物量均顯著高于DCK（Plt;0.05），分別比DCK增加了70.00%，140.00%，70.00%和90.00%；在H接種方式下，HCe，HRir，HRi，HFm和HM的地下生物量均顯著高于HCK（Plt;0.05），分別比HCK增加了466.67%，383.33%，416.67%，316.67%和233.33%。在D接種和H接種方式下，Ce和Rir菌種在H接種方式下的地下生物量顯著高于D接種方式（Plt;0.05），而其他菌種在D接種和H接種方式下的總生物量無顯著差異（圖3b）。

2.3 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗生理特性的影響

2.3.1 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗NDVI的影響 不同AMF對柳葉馬鞭草的NDVI存在明顯差異（Plt;0.05）。在D接種方式下，DCK與DCe，DRir，DRi，DFm和DM之間的NDVI差異不顯著；在H接種方式下，HCe的NDVI顯著高于HCK（Plt;0.05），比HCK增加了32.56%，而HRir，HRi，HFm和HM與HCK之間的NDVI差異不明顯。D接種和H接種方式相比，所有菌種的NDVI在D接種和H接種方式下無顯著差異（圖4a）。

2.3.2 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗GI的影響 不同AMF對柳葉馬鞭草的GI存在顯著差異（Plt;0.05）。在D接種方式下，DCK的GI與DCe，DRir，DRi和DFm之間差異不顯著，但顯著高于DM（Plt;0.05）；在H接種方式下，HCK與H接種處理的GI之間差異不顯著。D接種和H接種方式相比，Fm菌種在D接種方式下的GI顯著高于H接種方式（Plt;0.05），而M菌種在H接種方式下的GI顯著高于D接種方式（Plt;0.05），其他菌種在D接種和H接種方式下的GI之間無顯著差異（圖4b）。

2.3.3 不同處理對柳葉馬鞭草幼苗PRI的影響 不同AMF對柳葉馬鞭草的PRI存在顯著差異（Plt;0.05）。在D接種方式下，DRir，DRi和DM的PRI顯著高于DCK（Plt;0.05），分別比DCK增加了200%，300%和300%；在H接種方式下，HCe，HRir和HFm的PRI顯著高于HCK（Plt;0.05），分別比HCK增加了150%，150%和150%。D接種和H接種方式相比，Ce和Fm菌種在H接種方式中的PRI顯著高于D接種方式（Plt;0.05）（圖4c）。

2.4 AMF的不同處理對柳葉馬鞭草幼苗MD的影響

不同接種方式的MD存在差異。HCe，HRir和HRi的MD高于其他接種處理，分別為368%，318%和336%，均為高強度依賴；結果顯示，在育苗早期，不同菌種的MD存在明顯差異，H接種方式的菌種MD顯著高于D接種方式（表2）。

2.5 不同AMF處理柳葉馬鞭草幼苗生長和生理指標與菌根侵染的相關性

F%與株高和地下生物量呈顯著正相關（Plt;0.05），與莖粗、總生物量、GI、PRI、NDVI均沒有顯著相關性；M%與地下生物量呈極顯著正相關（Plt;0.01），與株高和總生物量呈顯著正相關（Plt;0.05），與莖粗、PRI、NDVI、GI均沒有顯著相關性；A%與地下生物量呈顯著正相關（Plt;0.05），與株高、莖粗、總生物量、PRI、NDVI、GI均沒有顯著相關性（表3）。

3 討論

大多數植物與AMF之間普遍存在共生關系，F%反映了AMF在植物根系內的生長和發育情況及菌絲、叢枝和泡囊在根內的侵染情況，這對于評估AMF與植物根系的共生關系具有重要意義［24］。隨著F%的增加，植物的菌根化程度也隨之提高，其對植物的促進作用也越顯著［25］。在本研究中，接種所有AMF都與柳葉馬鞭草形成了良好的共生關系。其中Ce的F%，M%和A%都最高，說明Ce與柳葉馬鞭草的共生關系最強。但是，混合接種的F%卻并不高，這可能是由于混合菌種之間存在競爭關系，導致了F%下降，這與韓婷婷等［26］和鄒英寧等［27］研究結果一致。本研究結果表明，AMF不同接種方式的侵染效果存在差異。劉兆娜等［28］將基質加入花盆體積的2/3處，再覆蓋菌劑，發現混合接種的F%最高；而吳亞勝等［29］將AM菌劑與育苗基質混合后再接種辣椒（Capsicum annuum L.），顯著提高了辣椒幼苗根系的菌根侵染情況。本文結果顯示，Ce在D接種和H接種方式下的F%，M%和A%均顯著高于其他菌種；對比D接種和H接種方式，Ce，Ri和M菌種在兩種接種方式下的F%，M%和A%無顯著差異，Fm在H接種方式下的F%，M%和A%顯著高于D接種方式；而Rir在D接種方式下的F%，M%和A%顯著高于H接種方式。這說明不同AMF在不同接種方式下的侵染效果有所不同，在實際中需要根據菌種的特性來選擇合適的接種方式，以獲得更好的侵染效果。

有研究表明，AMF通過擴大植物根系的吸收范圍，促進養分的轉運速率，并增加根系分泌物的生成，協同促進了植物的營養吸收和生長，進而改善了植物的產量和品質［30］。伊力努爾·艾力等［31］將Ce和Fm按1∶1的體積比混合接種在多枝檉柳（Tamarix ramosissima）幼苗上，結果顯示，相對于未接種處理組，接種組的株高、基徑和冠幅增長率分別提高了24.6%，9.9%和32.3%，說明接種AMF對植株生長起促進作用。宋潔蕾等［32］研究發現，將Ce接種在紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）上，顯著影響紫莖澤蘭的株高和地徑。本研究結果表明，兩種接種方式均能顯著提高柳葉馬鞭草的株高、總生物量和地下生物量，表明接種AMF能促進其生長。其中，Ce菌種在H接種方式下的株高、總生物量、地下生物量和PRI均顯著高于D接種方式，而Fm菌種在D接種方式下的GI卻顯著高于H接種方式，這表明，不同AMF在不同接種方式下對柳葉馬鞭草的生長和生理指標表現出不同的效果。本研究的相關分析顯示，F%與株高和地下生物量呈顯著正相關，M%與地下生物量呈極顯著正相關，與株高和總生物量呈顯著正相關；A%與地下生物量呈顯著正相關，表明AMF的侵染程度越高，植物的生長促進作用越明顯，這一結果與張延旭等［33］和李俠等［34］的研究結果一致。MD是一種衡量植物對菌根真菌生長效果的指標。當植物對菌根真菌的依賴程度越高，菌根真菌對植物的生長有更顯著的促進作用，因此，通過觀察植物對菌根真菌的依賴程度至關重要［35］。本研究中，MD最高的是H接種方式下的Ce，表明其對柳葉馬鞭草生長的促進作用最大，能積累更多的生物量。

AMF對柳葉馬鞭草的生理光譜指標產生了顯著影響。AMF顯著提高了柳葉馬鞭草的NDVI，GI和PRI，其中，Ce在H接種方式下的NDVI和PRI均顯著高于未接種處理。相關性分析表明，AMF與NDVI，GI和PRI呈現正相關和負相關，但這些差異并不顯著，這可能是由于測量生理指標的時間較早，植株還處于生長階段，許多物質積累還需要一定時間。此外，關于AMF對柳葉馬鞭草后期生長、花期及開花質量是否產生積極的影響還有待進一步的研究。

4 結論

AMF與柳葉馬鞭草能夠形成良好的共生關系，且接種幼套球囊霉時其共生關系最強；兩種接種方式均能夠顯著提高柳葉馬鞭草的株高、總生物量、地下生物量，幼套球囊霉在H接種方式下的株高、總生物量、地下生物量和光化學反射率指數均顯著高于D接種方式。本文通過育苗試驗篩選出了適宜的叢枝菌根菌種和接種方式，為叢枝菌根真菌在柳葉馬鞭草育苗等方面的應用提供理論依據。

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（責任編輯 "付宸）