腦間同步性的產生機制及其功能

摘" 要" 通過同時記錄社會互動中多名個體的腦信號， 超掃描研究普遍觀測到個體間腦活動信號的同步性（inter-brain synchronization， IBS）。通過共同表征和相互預測機制， 個體間相似的感覺輸入、運動輸出和注意喚醒等間接因素以及個體間信息傳遞活動會驅動IBS的產生。其中， 鏡像神經元系統、心智系統和相互注意?腦間同步?獎賞環路發揮了重要作用。IBS的強弱受互動類型與強度、任務情境、人際關系、個體特征與狀態的調節。IBS可能在人際動作協調、語言交流和建立社會聯結方面具有功能性意義。后續研究可深入探究“共同表征”與“相互預測”機制的關系、人際“去同步”、跨腦可塑性和不同交互形式的異同等問題。

關鍵詞" 人際互動， 腦間同步性， 共同表征， 預測編碼

分類號" B845

1" 前言

與他人進行頻繁的交流與互動是人類社會區別于其他物種生活形式的重要標志， 同時也是人類認知能力和大腦進化的關鍵驅動力。近幾十年來， 社會認知神經科學在認識單個大腦如何參與社會信息加工和人際互動方面取得了重要進展。然而， 社會互動過程所涉及的是由兩名或多名個體協同活動構成的復雜非線性系統， 難以使用孤立大腦所產生的效應的疊加進行推斷（Konvalinka amp; Roepstorff， 2012）。近年來， 研究者運用超掃描技術（Hyperscanning）同時記錄兩名或多名個體的腦活動信號、分析腦間同步性， 為社會互動的腦機制提供了系列新的認識， 相關研究快速增長（圖1）。目前， 國內外學者對腦間同步的分析方法（Burgess， 2013; Xu et al.， 2024）、研究范式及實證研究結果（Czeszumski et al.， 2020; Czeszumski et al.， 2022; 李先春 等， 2018）進行了總結與評述。然而， 關于腦間同步的產生機制及其功能意義的理論解釋依然較為模糊。本文總結了腦間同步的定義與度量方式， 產生腦間同步的驅動因素、認知機制和神經基礎， 并分析了影響腦間同步的關鍵變量以及腦間同步的潛在功能意義。在此基礎上， 指出了當前研究的不足和后續研究方向。

2" 腦間同步的含義與測量

2.1" 腦間同步的含義

人際同步（Interpersonal synchronization）是人類社會中無處不在的現象， 包括行為同步、情緒同步、思維同步以及生理同步四種類型。其中， 生理同步又可進一步分為自主神經系統的同步、腦間同步以及荷爾蒙系統的同步（Mayo amp; Gordon， 2020）。通過行為觀察與實驗， 研究者對個體間的行為、情緒和思維同步開展了大量考察， 對其產生的機制以及功能意義已經取得了較為深入的認識。而近年來， 隨著超掃描技術（Hyperscanning）的運用， 腦間同步才開始逐漸被認識。

腦間同步（Inter-brain synchronization， IBS）通常指的是互動過程中個體間大腦活動模式存在的相關性或同步， 即個體間神經活動的共變現象（Valencia amp; Froese， 2020）。另有學者對該術語進行了更嚴格的定義， 認為只有在實時互動中產生、對行為具有因果影響的個體間相關或同步神經活

圖1" 近年來超掃描研究發展現狀。數據來自以下數據庫：Web of Science， pubmed， PsyeINFO， PsycARTICLES， PsyCARTICLES， Psychology and Behavioral Sciences Collection， ProQuest; 搜索使用的關鍵詞包括：inter-brain coupling， inter-brain coherence， inter-brain connectivity， inter-brain correlation， inter-brain synchronization， interpersonal brain synchronization， hyperscanning; 文章總數量為744篇。

動才能被稱為IBS （Holroyd， 2022）。由于IBS與行為的因果關聯難以證實， 目前大多數文獻中報告的IBS指的是廣義上的腦間同步現象， 本文也沿用該定義。與IBS經常交替使用的術語是腦間耦合（Inter-brain coupling， IBC）， 指的是在信息發送者和接收者的大腦間具有規律性關系的神經過程， 包括相關性（即神經對齊， neural alignment）或互補的活動， 以及其他影響和約束發送者和接收者神經反應的規律性變換和動態交互過程（Hasson amp; Frith， 2016）。當前超掃描領域對腦間同步和腦間耦合未做嚴格區分， 故本文中這兩個術語交替出現， 其指代的含義相同。

從時間角度來看， 人際同步性可以分為趨勢同步、并發同步和滯后同步。趨勢同步是指個體間在很長一段時間內行為、神經、生理等方面的相關趨勢; 并發同步是指個體間在同一時間內的相關趨勢; 滯后同步是指某一個體的測量結果與其他個體在前一個時間點測量結果的相關（Sened et al.， 2022）。目前大多數超掃描研究關注的腦間同步屬于并發同步或滯后同步。此外， 從相位角度來看， 人際同步可以分為同相同步（in-phase synchrony）和反相同步（anti-phase synchrony）。同相同步指的是個體間的測量結果呈正相關， 反相同步則意味著當一個被試的測量指標上升時， 在同一時刻另一被試的指標則下降（Sened et al.， 2022）。由于導致反相同步的因素過于復雜， 當前大部分研究關注的腦間同步屬于同相同步。

2.2" IBS的度量

從數據層面， IBS反映的是兩列（或多列）信號的相關或相似。因此， 其測量方法與測量個體內不同腦區間信號關系的方法基本一致。根據所利用的信息類型差異， IBS指標可分為基于時域和基于頻域兩大類。根據信息在腦間流動的方向性， IBS可分為有向連接和無向連接兩類。除了這些方面的差異， 不同IBS指標所依賴的統計原理也存在諸多差異。綜合這些分類標準， 可將當前文獻中常用的IBS度量方法分為以下5類（Hakim et al.， 2023）。

第一類度量方法是被試間相關系數（Inter- subject correlation， ISC）， 反映的是被試間腦信號的幅度或功率隨時間的共變（covariance）。常用的方法包括皮爾遜相關、交叉相關（cross- correlation）、偏相關。這些指標描述的是信號間對稱、線性關系。對于非線性共變關系， 可采用斯皮爾曼相關或動態時間規整（Dynamic time warping）方法。該ISC分析適用于多種腦成像數據。

第二類度量方法是回歸（regression）分析。在回歸分析中， 常利用廣義線性模型（General Linear Model， GLM）， 根據他人大腦活動以及其他數據來建模個體的大腦活動。相比ISC方法， 回歸分析允許包含多模態數據， 具有更高的靈活性。例如， 可將他人同步、滯后以及超前出現的腦信號都納入預測變量。此外， 在交互過程中實時出現的聲音、面部表情等外部環境變量也可納入預測變量。在多人互動任務中， 還可將多名被試的腦信號納入預測變量， 用以考察目標被試與群體之間腦活動的關聯。由于自變量的多樣性， 該類分析方法也被稱為xGLM （Hamilton， 2021）。回歸分析適用于多種腦成像數據。

第三類IBS度量方法是相干（coherence）分析。該方法旨在度量兩列信號在特定頻段功率密度上的相似性， 適用于具有高時間分辨率的信號。其背后的假設是， 神經信號中不同頻段信息反映了不同的認知功能; 因此， 交互個體神經信號在特定頻率上的相干意味著他們共同卷入了某些認知功能。該類分析中最常用的方法是小波變換相干（wavelet transform coherence， WTC）， 可估計兩列信號的頻域關系隨時間的動態演化情況， 常見于功能性近紅外光譜成像數據（fNIRS）分析。

第四類IBS度量方法是相位同步性（phase synchrony）。與相干分析類似， 相位同步性也是針對特定頻段信號， 但不考慮信號的幅度差異。相位同步性常用的分析指標是鎖相值（phase-locked value， PLV）， 反映兩列信號在一段時間內相位差異的一致性程度。值得注意的是， 相位同步可能產生于以下四種物理機制：（1）兩個振蕩子間存在相互影響（reciprocal synchronization）; （2）兩個振蕩子都受到相同外部因素的驅動; （3）由其中一個振蕩子驅動另外一個振蕩子; （4）“巧合”， 兩個振蕩子恰好以相同的頻率進行擺動（Burgess， 2013）。只有在情況1和3中， 兩個振蕩子之間才存在真正的信息傳遞， 也就是超掃描研究值得關注的對象。相位同步性常用于分析腦電信號。

第五類IBS度量方法是因果分析（causality）。該類方法適用于分析時間序列數據， 能夠反映信息流動的方向性， 例如， 信息發送者大腦向接收者大腦的信息流動。因果分析方法基于兩個前提假設：（1）原因出現在結果之前; （2）對原因的認識能提高對結果的預測（Hakim et al.， 2023）。常用的有格蘭杰因果分析（Granger Causality， GC）、部分定向相干（partial directed coherence， PDC）和傳遞熵（Transfer Entropy， TE）。其中傳遞熵作為一種無模型方法， 非常適合于檢測線性和非線性耦合關系（Ursino et al.， 2020; Wang amp; Chen， 2020）。需要注意的是， 這些方法本質上揭示的是變量間的定向預測關系， 不一定具備生物學或物理學上的因果性。該方法需要較長的時間序列， 常用于分析時間分辨率較高的腦電信號或近紅外成像信號。

3" IBS的產生機制

3.1" IBS的驅動因素分類

腦間同步被定義為交互情境下才出現的現象。然而， 根據以上IBS的度量方法可知， 即使個體間并未進行真正的信息交流或互動， 仍有可能出現腦間信號的高度相關（Burgess， 2013; Holroyd， 2022）。根據個體間是否存在信息傳遞， IBS的產生可分為兩種情況：

（1）個體間不存在真正的信息傳遞， 僅是因為受到相同因素驅動而產生IBS。包括以下三類驅動因素：

①個體間接受相同的感覺刺激而產生相似的神經反應。研究表明， 個體接收外部周期性刺激時， 特別是具有一定節律的感覺信息時， 刺激節律通過調整神經振蕩的相位， 使得神經元集群活動逐漸趨于同步， 并與外界刺激的相位保持一致（即相位鎖定） （Burgess， 2013; Calderone et al.， 2014）。該過程稱為神經振蕩與外界節律同步化（neural entrainment） （Nozaradan et al.， 2011）。通過該機制， 即使不同個體間未進行直接交互甚至未處于同一空間內， 只要他們接收了具有共同時間特征的刺激輸入， 便會出現較強的腦間信號同步性現象（Wass et al.， 2020）。

②個體間通過共同的運動輸出而產生腦間信號同步。為了誘發群體交流與互動， 研究者往往需要被試完成外顯任務， 例如， 基于特定節拍的按鍵任務。研究表明， 執行相同或相似的簡單動作序列時， 例如， 共同踏步（Miles et al.， 2009）、手臂彎曲（Miles et al.， 2011）等， 個體間腦信號在特定頻段功率密度上會產生較為顯著的相干現象。

③個體間因注意力和喚醒度的共同增強而出現腦間信號同步。注意是社會認知的基礎。注意力與喚醒度的整體增強使得群體處于相似的心理狀態， 從而產生腦信號的幅度或功率隨時間的共變（Gvirts amp; Perlmutter， 2019）。研究通過度量被試間相關系數（ISC）發現， 當群體均接受到相同外界刺激時， 與令其感到“無聊”的刺激相比， 喚醒度更高的刺激能誘發更強的ISC （Schm?lzle et al.， 2015）。此外， 精神病學與臨床研究發現患有注意力相關缺陷的個體在社會互動中有著異常的同步性（Fitzpatrick et al.， 2016）。

（2）個體間存在信息傳遞， 通過共同的心理過程來誘發腦間神經同步性。根據信息傳遞的方向， 可以分為兩類：

①一對一或一對多的單向信息傳遞。典型的情境包括 “領導者?跟隨者” （Jiang et al.， 2015; Kurihara et al.， 2024）與“演講者?觀眾” （Zheng et al.， 2020）范式。在前者中， “領導者”對實驗任務掌握有較多信息或負較多責任， “追隨者”缺乏信息， 因此， 追隨者必須依靠領導者的指引來采取應有的行動， 從而達到自己的目標或群體的共同目標， 信息傳遞與交流由此實現。通過相干分析等度量手段， 可以顯示在特定頻段內腦信號的同步性。即使沒有明確的目標任務， 例如單純的彈奏、演講與傾聽， 個體間仍然存在信息的輸出與自動化的接收。但由于追隨者的目標導向較弱， 此時兩者間在特定頻段內腦信號的同步性往往處于較低水平（Kourtis et al.， 2014）。

②個體間存在雙向信息傳遞。在該情境下， 群體通常具有共同的任務目標， 因此個體間需要進行雙向、實時的信息交換。常見的任務包括群體合作（Li， Mayseless et al.， 2021）、群際沖突（Yang， Zhang et al.， 2020）、群體績效提升（Xie et al.， 2023）、勸服與從眾（Li et al.， 2023）、群體內部博弈（Tang et al.， 2016）等。在這些任務中， 個體不僅需要向他人展示自己的想法或行動， 還需要及時根據他人的言語、面部微表情、肢體動作等反饋來調整自己的行為， 從而實現雙向的信息傳遞。

3.2" IBS產生的認知機制

在認知層面， 當前主要有兩大理論解釋腦間同步性的產生機制。

3.2.1" 共同表征（co-representation）理論

無論信息流動是單向還是雙向， IBS的出現都需要建立在不同個體的心智系統對情境形成共同表征（Hasson et al.， 2012; Jiang et al.， 2021; Shamay-Tsoory et al.， 2019）。在社會互動中， 共同表征的對象既包括共享的外部客體、事件或動作， 也包括行為主體的內部心智活動。這些表征可分為不同的層級， 包括初級感知?運動類表征， 中間認知層（例如， 語義概念、世界知識、共同注意等）， 高級社會認知類表征（例如， 意圖、態度、信念等）以及情緒狀態類表征。IBS出現的腦區位置與任務中個體間所建立的共同表征內容密切相關。例如， 元分析揭示， 在動作同步任務中IBS常出現在與運動控制相關的腦區（頂葉、前額葉） （Czeszumski et al.， 2022）。在言語交流任務中， IBS常出現在與語音、語法、語義加工相關的腦區（Liu et al.， 2019; Liu et al.， 2020）。當個體間建立共同表征的途徑受阻時， 例如， 言語交流中傾聽者無法理解說話人的語言時， IBS則大幅度減弱（Liu et al.， 2021; Novembre et al.， 2016）。

3.2.2" 相互預測（mutual prediction）理論

在社會互動中， 個體間形成共同的心理表征并不足以讓人際交互順利進行， 還需個體間進行相互預測。根據預測編碼理論， 個體大腦根據先驗經驗不斷進行預測， 當關于自身和環境的傳入感官信息與預測不同時， 就會產生預測誤差。為了減少誤差， 大腦采取行動來改變傳入的感官信息或者更新預測（Shamay-Tsoory et al.， 2019; Spratling， 2017）。Hamilton （2021）將預測編碼理論拓展到人際交互場景中， 提出了相互預測理論。根據該理論， 個體大腦編碼自己的行為信息（Aself）并通過預測機制編碼他人的行為信息（Aother）。同時， 與之交互的另一個體大腦也編碼自己的行為信息（Bself）并預測編碼他人的行為信息（Bother）。當預測較為準確時， Aself + Aother的結果與Bself + Bother的結果相近， 因此這兩個個體的大腦表現出近似的總體神經活動。該理論在動物實驗中得到了較好的驗證（Kingsbury et al.， 2019）。

3.3" IBS的神經生理學基礎

對超掃描研究的元分析表明， 前額葉、頂葉、顳葉、中央前回等多個腦區參與了社會互動并出現IBS （Czeszumski et al.， 2020; Wang et al.， 2018; Zhao et al.， 2024; Zhou et al.， 2019）。根據這些腦區的潛在功能， 可以分成三個系統。

（1）鏡像神經元系統（Mirror Neuron System）。鏡像神經元主要分布于腹側前運動皮層（ventral premotor cortex）、額下回后部（posterior inferior irontal gyrus）、頂內溝前側（rostral inferior parietal lobule）以及顳上回（superior temporal gyrus）。鏡像神經元系統的典型特征是， 當個體執行動作時或觀察他人執行類似動作時， 該系統都會出現類似且特異于該動作的激活模式（Iacoboni amp; Dapretto， 2006）。鏡像神經元系統的個體間同步通常出現在涉及身體運動的任務中（例如， 拍手或按鍵）， 對動作模仿和動作協同起著重要作用（Lu et al.， 2023; Ménoret et al.， 2014）。

（2）心智系統（Mentalizing System）。在社會互動中， 鏡像神經元系統主要負責動作模擬與協同， 而心智系統則負責在沒有外顯運動信息輸入時對他人意圖的推理（Begliomini et al.， 2017; Van Overwalle amp; Baetens， 2009）。心智系統包括內側前額葉（medial prefrontal cortex）、顳?頂聯合區（temporo-parietal junction， TPJ）、楔前葉（precuneus）、扣帶回后部（posterior cingulated cortex）和顳極（temporal pole） （Van Overwalle amp; Baetens， 2009）。其中前額葉負責計劃、管理、信息整合及其他高級功能， 顳?頂聯合區負責諸如觀點采擇等更復雜的認知過程。心智系統中出現的被試間同步性， 表現為腦信號幅度或功率隨時間的共變或特定頻段功率密度上的相似性， 通常出現在涉及高級社會認知的交互任務中。例如， 面對面的言語交流（Jiang et al.， 2015; Kinreich et al.， 2017）、勸服（Li et al.， 2023）、群際沖突（Yang， Zhang et al.， 2020）等。

（3）相互注意?腦間同步?獎賞環路。在現實生活中我們身邊通常有多人出現， 為何我們會選擇性地與特定個體產生行為同步？有研究者認為， 個體同他人產生腦神經和行為方面的同步可能與互動中達到對齊（alignment）而獲得的潛在收益有關（Gvirts amp; Perlmutter， 2019; Shamay-Tsoory et al.， 2019）， 例如， 獲得親密感、促使任務成功等。根據Gvirts和Perlmutter （2019）提出的“相互注意?同步?獎賞”環路（A loop of mutual attention， synchronization， and reward）， 相互注意系統中的腦間神經同步會促進個體間在行為、情感或認知上的社會對齊（social alignment）， 社會對齊又進一步激活獎賞系統。作為反饋， 獎賞系統的激活與社會一致性又會導致IBS的增強。該模型能夠解釋催產素對社會互動任務中腦間同步的調節作用（Mu et al.， 2016）。

3.4" 小結

腦間同步性的產生機制， 或者說兩個（或多個）獨立的大腦如何建立起聯系， 是超掃描研究者需解決的核心問題。我們從驅動因素、認知機理和神經生理基礎三個方面分析總結了國內外研究對該問題的認識。然而， 這三方面的因素與機制存在何種關聯， 目前尚不清楚， 例如， 哪種情境下“相互預測”機制對腦間同步的出現起主要作用？由“共同表征”機制產生的腦間同步是否主要依賴“鏡像神經元”系統的功能， 而“相互預測”機制產生的同步則主要依賴“心智系統”？ 更進一步， 探究腦間同步現象的產生機制， 其最終目標是為了理解其在人際交流與互動中的作用。然而， 當前實證研究對于腦間同步如何與行為建立關聯的探索還較為匱乏。

4" IBS的影響因素

前面部分總結了與IBS現象相關聯的認知機理及其神經基礎。那么， IBS何時出現？受哪些因素的調節？通過分析實證研究， 我們將影響IBS的因素大致劃分為四類， 并對其逐一展開討論（見表1）。

4.1" 互動類型與強度

社會互動的類型及其強度對IBS的腦區位置（或神經振蕩的頻率）和強弱產生顯著影響。按照交互的內容， 當前超掃描研究涉及的互動類型可分為語言交流、非言語交流（如微笑、對視）以及肢體動作三類。此外， 也可從交互的自發性（spontaneity）、相互性（reciprocity）以及多模態性（multimodality）等角度區分不同互動類型。互動強度可理解為主觀感知到的人際聯結程度， 受到互動任務的主觀參與度影響。不同互動類型以及同一類型內的不同活動在互動強度上存在差異。例如， 對話比對視的互動程度更強， 而直視又比斜視有更強的互動性（Farroni et al.， 2002）。互動的任務類型對IBS出現的腦區位置有重要影響（Zhao et al.， 2024）， 而互動強度進一步影響IBS的強弱。例如， 相比背對背條件， 面對面語言交流條件下左下額葉皮層（IFC）產生了更高的跨腦相干（Jiang et al.， 2012）。在情侶中， 觸摸比言語交流在感知運動區和心智系統上引發了更高的跨腦相干值（Long et al.， 2020）。一項基于EEG的研究發現互動中身體運動和微笑誘發γ波幅值的腦間同步， 而眼神接觸則誘發β波幅值的腦間同步（Koul et al.， 2023）。

4.2" 任務情境

社會認知任務可分成合作、獨立、競爭三類情境， 不同情境對IBS的影響也各不相同。相比獨立完成任務或競爭任務， 合作類任務下個體間IBS通常更強（Nguyen et al.， 2021; Reindl et al.， 2018; Reindl et al.， 2022）， 且IBS強度與團隊合作績效呈正相關。該結果也從側面證實了信息的有效傳遞在其中的重要作用（Réveillé et al.， 2024）。然而， 在競爭條件下卻沒有觀察到顯著的腦間同步。例如， 在按鍵任務中要求參與者比他們的搭檔更快地做出反應（Cui et al.， 2012）、電腦乒乓球游戲中要求參與者分別控制球拍并競爭取勝（Sinha et al.， 2016）、腦機接口游戲中要求參與者用有意識的腦活動控制蹺蹺板向自身方向傾斜（Susnoschi Luca et al.， 2021）。這些互動任務中均未發現參與者間存在顯著的IBS。當然， 互動中IBS的強度也受任務的獎懲機制影響， 對應的任務收益可以通過影響個體動機進而影響IBS。有研究者發現， 合作獲勝時的金錢收益更高時， 個體間的合作次數以及IBS （α、θ波的鎖相值）都增加了（Hu et al.， 2018）。總之， 當參與者間的任務目的和利益一致時， 參與者間會采用相似的加工策略， 同時更容易理解彼此意圖并將對方歸為內群體成員， 從而提高合作績效并增強IBS; 競爭條件下則反之。

4.3" 人際關系

互動中組成員間的人際關系也能影響腦間同步性， 主要表現在對IBS強度的調節。研究表明， 合作任務中伴侶間的IBS總是要高于好友間、陌生人間的IBS， 表現為在右側額上回有更高的小波相干; 而好友間的跨腦相干性相較于陌生人間也更強（Pan et al.， 2016）。此外， 母子間也比陌生人間在背外側前額葉和前額葉皮層上有更高的相干性（Reindl et al.， 2018）。導致這些現象的原因可能在于伴侶、好友及母子間建立起的良好依戀關系（Zhou et al.， 2019）。組成員身份也會影響IBS。在游戲中， 相比外群體成員， 人們傾向于跟內群體成員表現出更多的同步（Astolfi et al.， 2010; Yang， Zhang et al.， 2020）。在運動同步任務中， 相同種族的搭檔比不同種族搭檔間具有更強的跨腦相關性（Gamliel et al.， 2021）。綜合上述研究， 不難發現， 無論是實驗設置的合作情景， 還是熟悉群組間的配對， 其共同特點都是參與者間彼此立場一致， 屬于內群體， 進而產生了更強的IBS。

4.4" 個體特質與狀態

個體的特質， 例如， 人格、性別、年齡、共情能力等， 以及個體參加實驗時的心境狀態也會影響IBS的強弱。研究表明， 基于大五人格問卷測得的參與者外向性與宜人性分別和右側額下回與左側額下回的腦間小波相干性呈顯著正相關， 即有更強的神經耦合（Zhang et al.， 2021）。在性別方面， 當前研究較多關注性別配對的影響。在合作按鍵任務中， 研究者發現異性配對組比同性配對組在前額葉區域的腦間相干性更強（Cheng et al.， 2015）。然而， 其他研究則得出了不一致甚至相反的結論（Baker et al.， 2016; Li， Chen et al.， 2021）， 說明IBS的強弱可能受到多重因素的調節。此外， 研究者利用線性回歸分析發現， 合作任務中共情能力較強的個體更容易與搭檔在額下回和后側顳上溝處產生神經耦合， 表現為個體的共情得分正向預測腦間同步（Liu et al.， 2017）。除了特質因素， 互動中個體的注意、情緒和動機狀態也會影響IBS的強度。相比積極情緒， 消極情緒能誘發更強的IBS; 同時， 無論是積極還是消極情緒， 情緒喚醒度都與IBS呈正相關（Nummenmaa et al.， 2012; Nummenmaa et al.， 2014）。這與前面部分提出的“喚醒度是IBS的主要驅動因素之一”觀點一致。

4.5" 小結

綜上， 我們總結了與腦間同步存在密切關聯的幾大因素， 包括：互動類型與強度、任務情境、人際關系以及個體特質與狀態。概括而言， 在互動性強的合作任務中， 內群體之間較容易出現腦間同步性。除了這些因素之外， 社會互動涉及的諸多其他變量（例如， 刺激特性、互動媒介、文化背景等）可能也對腦間同步產生影響。但由于相關實證研究較為匱乏， 故未納入以上討論。這些因素如何影響腦間同步？結合腦間同步的產生機制的認識， 我們提出以下可能性：（1）在社交情境中， 刺激特性（強度、新穎性等自下而上因素）和任務目標（自上而下因素）驅動個體間產生共同注意。互動性強且需要合作的任務， 驅動的共同注意程度高， 因此參與者的腦間同步性強。（2）經過注意系統的信息過濾后， 個體基于自身的記憶系統對情境進行加工和表征。人際關系越緊密的個體， 其過往的經歷越相似， 對于任務情境形成的表征相似度也越高， 因此相應的腦間活動也越同步。（3）根據“相互注意?腦間同步?獎賞環路”理論（Gvirts amp; Perlmutter， 2019）， 腦間同步通過社會對齊激活獎賞系統， 該系統又進一步調節腦間同步性。對于相同的刺激， 在人格、性別、共情能力等特質方面存在差異的個體， 其獎賞系統的激活程度可能不同， 因此影響個體與他人的腦間同步性。這些假設還有待檢驗。

5" IBS的潛在功能

腦間同步作為社會交互中的普遍現象， 在人際交流和互動中有何作用？ 有研究者認為IBS僅僅是由于不同個體受相同外部刺激的同步驅動而造成的附帶現象， 在多數情況下并無實質性的功能（Holroyd， 2022）。然而， 通過分析來自神經調控與神經反饋實驗證據、腦與行為的關聯分析以及特殊人群的考察結果， 我們認為IBS在促進動作協調、言語交流、社會聯結等方面的確具有重要的功能意義。

5.1" 促進人際動作協調

大量研究觀察到人際協同運動過程中（例如， 拍手、按鍵）被試間出現顯著的IBS。該現象是否僅僅是個體間具有共同運動輸出的結果？近期一項研究采用經顱電刺激， 對參加協同按鍵任務的二人組被試同時施加交流電刺激， 以同步提高不同被試的前額葉皮層和右側額下回神經興奮性， 同時采用近紅外成像設備記錄他們的腦活動信號。結果發現， 相比干預前的實驗試次， 在施加干預的試次和干預結束后的試次中， 被試間的前額葉皮層信號相關性更高， 并且按鍵任務上的被試間協同性也提高了。在未施加有效電刺激的對照組， 則未出現這些效應（Lu et al.， 2023）。其他研究者通過神經調控技術提高腦間同步性， 也發現被試在同時或隨后進行的敲擊動作和歌曲學習中自發性動作的行為同步性增強（Novembre et al.， 2017; Pan et al.， 2021）。這些結果提供了因果性證據， 說明腦間同步化促進動作協調。

動物研究在揭示IBS的功能性意義方面也發揮了重要作用。Zhang和Yartsev （2019）使用了無線電生理技術（wireless electrophysiology）， 記錄了自然社交互動中的蝙蝠的實時神經活動記錄， 包括局部場電位（Local Field Potentials， LFP）和單神經元的放電活動。結果發現當蝙蝠即將開始互動時， 神經同步性會提前增加， 這暗示了這種同步可能是行為協調的前提條件。我們推測， IBS對動作協調的促進作用可能是主要通過預測編碼機制完成。更強的IBS意味著個體間在外部刺激編碼、動作準備、注意等方面形成的共同表征， 從而允許個體對他人進行更精準的預測。

5.2" 促進言語交流

語言是人們進行社會交互的主要途徑。根據對話的“交互對齊”理論， 成功的語言交流建立在表征對齊基礎上。這些需要對齊的表征既包括語音、語義、句法等語言學特征， 也包括情境模型（Pickering amp; Garrod， 2006）。Pickering和Garrod （2006）進一步將言語交流分為交互式語言加工、相互理解和關系建構與維持三個層級， 并認為不同層級的人際交流與不同模式的人際腦同步性相關聯。與這些觀點一致， 研究者發現在單向和雙向言語交流中， 傾聽者與講述者在語言加工腦區（如顳葉、額下回）以及與情境模型建構相關的腦區（默認網絡）在血氧信號的幅值變化上均出現顯著的ISC， 并且神經耦合越強， 傾聽者對說話者的理解越好（Liu et al.， 2021; Stephens et al.， 2010）。口語交流中腦間同步是否僅僅是由于說話者和傾聽者都接受了相同的聽覺輸入刺激造成？一項EEG研究采用多重線性回歸分析發現， 即使控制了腦與聲音的同步效應， 說話者和傾聽者在顳葉后部、頂葉及運動皮層依然出現了顯著的相位同步（Pérez et al.， 2017）。該結果說明， 言語交流中的腦間同步現象與自發認知活動有關， 而非僅僅是受相同感覺刺激輸入所驅動的被動結果。

對社交障礙個體的研究進一步預示了IBS在人際交流中的功能。自閉癥譜系障礙， 通常表現為社交互動和溝通缺陷， 涉及對他人意圖和行為理解的困難。有研究者利用fNIRS技術， 以相干性作為IBS的度量指標， 評估了自閉癥兒童與其父母在合作任務中前額葉皮層的腦間同步。研究發現， 自閉癥的嚴重程度與IBS的降低存在高度相關， 自閉癥嚴重程度更高的兒童在與父母的社會互動過程中IBS增幅更少， 尤其是在內側前額葉皮層（Wang et al.， 2022）。然而， 目前這些研究提供的都是相關性證據， 尚缺少通過干預IBS影響言語交流效果的實驗結果。

5.3" 促進社會聯結與親社會行為

人際同步被認為是一種基于進化的機制， 能增強社會聯系、社會凝聚力和社會認同感（Launay et al.， 2016）。腦間同步作為行為同步的神經標記， 可能在該過程中發揮了重要作用（Müller et al.， 2021）。有研究者采用神經反饋技術， 讓受試者自主地提高腦間同步性， 隨后度量其親社會體驗。研究發現， 受試者IBS的增強與實驗后所表現出的更強的親社會體驗相關。以鴿子為對象的神經反饋實驗也發現了類似的效應（Yang， Zhang et al.， 2020）。除了神經反饋手段， 通過協作任務改變IBS也能引起后續行為的變化。在一項fNIRS研究中， 兩組被試分別完成協同按鍵任務或獨立按鍵任務， 隨后完成親社會傾向測試。分析發現， 相比獨立按鍵組， 協同按鍵任務下二人組合在左側額葉區域的相干性更強， 并且其親社會性得分也更高。在協同按鍵組內， 按鍵時二人組合的腦間同步強度能正向預測其隨后在親社會測量上的得分（Hu et al.， 2017）。IBS與親社會行為的聯系可能與“相互注意?腦間同步?獎賞環路”有關。根據該假說， 相互注意系統中的腦間神經同步會促進個體間在行為、情感或認知上的社會對齊， 進而激活獎賞系統， 釋放多巴胺與催產素（Gvirts amp; Perlmutter， 2019）。這一過程可能使得個體生成更積極的體驗并產生親社會行為動機。

5.4" 小結

通過神經調控或神經反饋方法改變個體間的IBS繼而引起其隨后的行為變化， 這些結果為IBS的功能性意義提供了較強的證據支持。需要說明的是， 盡管這些研究證據駁斥了“腦間同步性僅僅是行為的副產品”這一觀點， 但并不代表腦間同步性不受行為的影響。我們傾向于認為， IBS與行為之間可能是互為因果的關系：腦間同步會促進動作協調、言語交流和社會聯結的建立， 而這些行為結果反過來又會促進這些行為的持續發展。后續研究還需闡明IBS究竟是通過什么樣的機制對行為產生作用。我們認為IBS通過“預測編碼”機制促進人際動作協調， 通過“交互對齊”機制促進語言交流， 通過“獎賞反饋”促進親社會行為這三種可能性值得進一步檢驗。此外， 有許多研究者發現交互行為中IBS與行為表現存在顯著正相關， 而在社交互動和人際溝通能力上具有缺陷的個體則表現出異常的IBS。盡管這些研究難以證明IBS與特定行為的因果關系， 但說明IBS可作為有效溝通和社會互動的客觀神經指標。基于此， 未來研究可拓展IBS在人際關系評估、異常個體社會功能評估、測謊等方面的應用價值。

6" 總結與展望

采用超掃描技術， 眾多研究者觀測到互動個體間的大腦活動模式存在共變關系， 該現象被統稱為腦間同步（IBS）。根據個體間是否存在信息傳遞， IBS的產生可分為兩種情況。第一種情況下， 個體間不存在真正的信息傳遞， 僅是因為受到相同因素驅動而產生IBS。這些因素包括：相同的感覺刺激輸入、共同的運動輸出或注意力與喚醒度的共同增強。 另一種情況下， 個體間存在實時的信息傳遞， 通過共同的心理過程來誘發IBS， 包括個體間存在單向信息傳遞（一對一或一對多）與雙向信息傳遞兩種類型。無論哪種情況， IBS的產生都依賴于交互個體對情境形成的共同心理表征。相互預測機制也會導致交互的個體產生相似的神經活動。在神經層面， IBS的出現與鏡像神經元系統和包括內側前額葉和顳?頂聯合區在內的心智系統的功能密切相關。此外， 根據“相互注意?腦間同步?獎賞環路”假說， 獎賞系統對IBS具有調控作用（Gvirts amp; Perlmutter， 2019）。IBS的強度受互動類型與強度、任務情境、伙伴關系和個體特征與狀態這四個因素影響。關于IBS的功能意義， 目前還存在爭議。有研究者認為， 多數情況下， 腦間同步僅僅是不同個體的大腦編碼相似感覺信息或處于相似心理狀態時的一種附帶現象（Holroyd， 2022）。通過分析基于神經調控或神經反饋技術的干預研究、腦與行為相關分析以及特殊人群的研究結果， 我們推測IBS可能對人際動作協調、言語交流和社會聯結的建立具有功能意義。

盡管近20年來的實證研究對腦間同步性現象的認識逐步加深， 但至少還存在以下兩方面問題：

（1）不同研究者采用的IBS度量指標類別繁雜， 缺乏統一性。不同度量指標的生理含義有所不同， 與之關聯的認知加工過程也可能存在較大差異。事實上， 對于相同的數據， 采用不同的指標可能導致得出不同甚至相反的結論。例如， 兩列信號的幅值相似， 但在特定頻率上的相位卻相反。為了更準確地認識腦間同步現象， 后續研究者需說明選擇特定度量指標的依據， 或者用不同的度量方法對結果進行重復驗證。

（2）關于“不同大腦之間如何建立關聯”的具體過程， 現有認識尚淺。在客觀物理空間上， 不同個體的大腦是相互獨立的。獨立大腦之間形成統計上的共變或相互制約關系， 中間必須有外部環境因素與內部心理加工過程作為中介。本文第三部分列出了一些驅動因素， 但關于這些因素發揮作用的具體過程以及變量間的關系還知之甚少。后續研究可采集多模態數據， 例如， 聲音、動作、面部表情以及心率、呼吸等數據， 通過分析回歸或因果分析方法， 揭示不同個體的腦信號如何通過這些變量的作用達到同步或相互制約關系。此外， 還可結合“單腦”與“雙腦”分析， 推測個體內獨立運行的內隱認知活動對腦間同步的作用。

下一步， 研究者還可以從以下幾方面深入探究腦間同步性：

（1）社會互動中， “共同表征”與“相互預測”是什么關系？這兩個機制是當前解釋個體間如何進行有效交互并產生腦間同步性的主要觀點。然而， 這兩種機制存在何種關系目前尚不清楚。我們推測， 共同表征可能是相互預測的重要前提：個體建立的心理表征與他人的心理表征越相似， 對他人的預測越準確。準確的預測又會促進個體間行為的協調， 從而形成更深層次的共同表征。因此， “共同表征”與“相互預測”可能是人際交互的動態中相互促進的兩種機制。為探究該問題， 后續研究者可設計較有持續性的交互場景， 例如， 有意義的深入對話， 并通過行為或言語反應推測個體對他人的預測程度。然后， 通過分析相關腦區的IBS推測個體與他人建立的共同表征程度， 并分析IBS與預測程度的動態變化關系。

（2）在復雜的社會互動中， 除了“進入同步”， 個體間還需“去同步”。哪些因素會驅動人們 “去同步”， 其功能意義是什么？個體如何在“同步”和“去同步”兩種狀態間靈活切換？行為研究表明， 人們在動作上的同步并不總是有利于任務的完成; 相反， 較少的人際同步性允許更靈活的人際組織， 有利于問題的解決（Mayo amp; Gordon， 2020）。近期超掃描研究表明， 進行交互個體的大腦并非總是處在穩定的強同步狀態， 而是呈現出復雜的狀態變化模式（Li， Mayseless et al.， 2021）。然而， 關于腦間同步強弱變化具有何種規律、驅動因素、與行為的關系等問題， 尚缺乏深入研究。值得注意的是， 導致“去同步”或“非同步”的因素很多， 包括缺少“進入同步”的驅動因素（如前文3.1部分所列）、注意力不集中、加工策略不同、神經生理的個體差異等多種原因。其中， 個體為適應社交情境需求主動調整自己的狀態從而導致“去同步”的情況， 才是真正值得研究的。此外， 考察腦間“同步”與“去同步”問題時， 還需考慮時間尺度問題。在長時程和宏觀系統層面， 人際同步可能有利于行為; 在短時程和微觀層面， “去同步”可能更有利于行為。

（3）“互動后腦間耦合”與“跨腦可塑性”。目前， 絕大多數研究者關注的腦間同步性都是在任務進行過程中發生的。有少數研究發現， 在社會互動結束后， 由互動帶來的個體間神經同步性依舊短暫存在， 該現象被稱為“互動后腦間耦合” （post-interaction inter-brain coupling） （Khalil et al.， 2022）。Shamay-Tsoory等人（2019）發現互動后個體與他人的神經耦合強度能預測該個體自我報告未來的與他人聯系的動機水平。該作者認為， 互動后腦間耦合可能反映了個體對未來社會關系的準備， 是社會關系發展的潛在機制。在社交互動后， 社會線索得到鞏固， 互動伙伴的動作表征在記憶中可能會繼續活躍， 有助于促進未來的人際關系發展。還有研究者提出了“跨腦可塑性（Inter-brain plasticity）”這一新概念， 指的是反復暴露于高度腦間同步性會導致個體整體同步能力的持久變化的過程（Shamay-Tsoory， 2022）。這一概念為認識人際交互的神經基礎和腦間同步的功能意義提供了新穎且有價值的觀點。然而， “互動后腦間耦合”究竟是由于互動造成的持續影響還是與腦間耦合同步出現的其他因素（噪音）造成， 還需更多的研究進行檢驗。此外， 如果是一種真實的神經可塑性現象， “互動后腦間耦合”必然伴隨著神經系統結構上的改變。后續研究者可探究互動后大腦微觀結構的改變， 以及結構變化與腦間同步和后續行為的關聯。

（4）不同人際交互形式在認知與腦機制上的異同。基于交流的參與者數量和互動結構， 人際交互形式可以分為“一對一”、“一對多”和“多對多”三種形式。不同交互形式下， 人們的信息處理方式、行為反應、信息流動的動力學特征等諸多方面都存在明顯差異（Yang， Li et al.， 2020）。然而， 當前的超掃描研究多數關注的是“一對一”交流情境。即使在“一對多”情境下（例如：師生互動）， 研究者也主要按照“一對一”的思路來分析數據。后續研究者可以在社會認知模型的理論引導下， 對比不同交互形式下個體腦內活動模式和個體間神經同步性模式的異同。研究結果將有助于揭示大腦如何在不同社交情境下動態、靈活地調節其活動模式。

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The mechanisms and functions of inter-brain synchronization

SHU Xindi1， LIU Hanyin1， WANG Jin1， LIU Zhiyuan2， LIU Lanfang1，3

（1 Faculty of Psychology， School of Arts and Sciences， Beijing Normal University， Zhuhai 519087， China）

（2 Faculty of Psychology， Beijing Normal University， Beijing 100875， China）

（3 Center for Cognition and Neuroergonomics at the State Key Laboratory of

Cognitive Neuroscience and Learning， Beijing Normal University， Zhuhai 519087， China）

Abstract： By simultaneously recording brain signals from multiple individuals during interpersonal communication， inter-brain synchronization （IBS） have been consistently observed in hyperscanning studies. Through co-representation and mutual prediction mechanisms， indirect factors such as similar sensory inputs， motor outputs， and attentional arousal between individuals， as well as inter-individual information transfer activities， drive IBS. It's worth noting that the mirror neuron system， the mentalizing system， and the mutual attention， synchronization， and reward loop play important roles. The strength of IBS is modulated by the interaction type and intensity， task context， interpersonal relationships， and individual characteristics and states. IBS may have functional significance in interpersonal movement coordination， verbal communication and the establishment of social bonds. Further research can explore the relationship between “co-representation” and “mutual prediction” mechanisms， interpersonal “de-synchronization”， cross-brain plasticity， and the comparison of different forms of interaction.

Keywords： interpersonal interaction， inter-brain synchronization， co-representation， predictive coding