木材生物彩繪研究與展望

摘 要：木材生物彩繪指利用真菌、細菌使木材變色，也稱為花斑木。回顧花斑木歷史、研究現狀與難題并提出展望。花斑木的應用可追溯到500多年前的意大利，當時被廣泛應用于鑲嵌裝飾工藝中。當前，花斑木的研究主要集中在菌紋木和軟腐菌色素的研究與利用，由于微生物色素具有可再生、耐久等優點，為提高人工林木材的綜合利用率和附加值提供新的途徑，也有助于減少合成染料的使用。而心材型（細菌型）花斑木的研究難度較大，需要更多的科學探索和技術突破。目前利用真菌培育花斑木存在菌種保存與衰退、過程污染控制和培育條件控制等難題，而色素提取及媒染則需關注溶劑毒性、色牢度等問題。

關鍵詞：木材生物彩繪； 花斑木； 菌紋木； 藍變菌； 軟腐菌； 真菌色素

中圖分類號：TS611 文獻標識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2025. 02. 001

1 概念與應用歷史

木材生物彩繪即花斑木，“花斑”由“Spalting”翻譯而來［1］，原指真菌所致木材變色，被形象地描述為“菌作媒，木生花”［2］，2021 年邱堅等［3］提出心材型（細菌型）花斑木。

真菌所致木材變色主要包括白腐（white rot）、菌紋（zone lines）、色變（stains）［4］，其中，菌紋初譯為“菌紋線”“帶線花紋”［5-8］，后譯為菌紋［9］，形成菌紋的木材稱菌紋木。在傳統木材加工中白腐、色變等屬于木材缺陷，但也有特殊情況，如在14世紀的意大利用不同色彩木材制作鑲嵌細木工作品，其中綠杯盤菌屬（Chlorociboria）使木材染成藍綠色、在歐洲流行牛舌菌（Fistulina hepatica）使橡木染色成棕色，而長喙殼類真菌的藍灰色色變和白腐菌的菌紋木用量較小［4］，Robinson等［10］出版的書籍中收錄了大量15世紀至今的花斑木作品，包括箱、柜、桌、門、筆、燈、碗、罐、壁畫、貼面和浮雕等。

19世紀中后期，合成染料工業迅速發展并成為主流，但其毒性、污染和資源消耗等問題逐漸凸顯，人們開始關注環境友好型天然染料［11］，其中微生物染料在制藥、食品和紡織等的應用越來越廣泛［12-13］。21 世紀初，Robinson 等［14- 15］開始花斑木研究，2010年以來，國內相繼開展相關研究［6-7， 16-19］。近幾年，邱堅等［3］發現柿屬心材中深色“菌紋”豐富卻無菌絲和腐朽跡象，提出了心材型（細菌型）花斑木概念。

2 主要類型及特點

2. 1 菌紋

常見菌紋真菌及其特征見表1。菌紋真菌形成黑、橙和棕等或細線或粗線，構成獨特花紋，同時木材質量損失低、強度變化小、無明顯腐朽、細胞壁降解輕微，能滿足木材的加工要求［20- 21］，Vega等［22］研究認為較具價值。自然中可見多彩菌紋，在野外采集的一塊木材上可以同時出現棕紅色、深灰色的菌紋，如圖1所示，但將分離所得真菌回接木材所得菌紋常為暗色，其主要成分是真菌分泌的黑色素，說明實驗室與野外的條件差異影響花斑形成。

2. 2 白腐

木材白腐后呈口袋狀、片狀、帶狀、蜂窩狀、海綿狀淺色區域，這種情況是木質素被大量降解而纖維素裸露的結果，有的在淺色區域邊緣出現少量菌紋，如圖2所示。如密環菌（Armillaria mellea）、多年擬層孔菌（Fomitopsis annosus）和火木層孔菌（Phelli?nus igniarius）白腐區域夾雜黑色線紋［28］。白腐木材呈現淺色區域時，木質素已大量損失，木材強度和密度嚴重下降，影響木材使用，因此白腐菌常與菌紋真菌組合使用獲得菌紋［23］。

2. 3 變色菌的色變

變色菌引起的木材變色有青、褐、黃、綠、紅、灰和黑等大面積連續變色，但藍變最常見，包括可可球色二孢（Lasiodiplodia theobromae）［29］、長喙殼狀屬（Ophiostoma）［30］、長喙殼屬（Ceratocystis）［31］和華山松藍變真菌（Leptographium）［31］等，藍變顏色因菌種、樹種以及環境條件而異，但主要為可可球色二孢和長喙殼類造成的藍灰色染色，雖少有木材力學性能影響之弊，但藍變菌菌絲沿木射線和軸向薄壁細胞的紋孔快速蔓延，橫切面上常呈楔形或三角形局部變色，如圖3所示，色調偏灰暗且染色限于局部，被視為木材缺陷，松木和橡膠木等一般在砍伐后立刻進行防藍變處理［32-34］。紅色染色菌（Arthrographiscuboidea）是一種特殊紅色變色菌，國內未發現分布，可致松、柏、櫟和樺等產生紅色斑紋，不僅染色邊材，還染色心材，其色素屬于醌類化合物［15，35-36］。暗孢節菱孢菌（Arthrinium phaeospermum）是竹材病原菌，可將泡桐染粉紅色，將杉木染紅色［16］，顯色成分主要是黃酮和醌類化合物［37］。

2. 4 軟腐菌的染色

在木材內著色的軟腐菌少有，且在實驗室多難以維持分泌色素的能力［38］，但軟腐菌的色素常為萘醌類，比紅曲霉或青霉菌的水溶性色素穩定性好、色牢度高［39-42］。

如綠杯盤菌屬（Chlorociboria）致木材局部片狀藍綠色［43-44］，歷經500多年色彩仍然穩定［45］，其形成的晶體狀藍綠色色素盤菌木素（xylindein）是一種醌類化合物，不僅可染色織物，還具特別的光電性質，他具有π-共軛核心結構，并顯示出由于氫鍵和分子π-π堆積而導致的聚集形成，使得在非晶態xylindein薄膜中電子傳輸的遷移率高達?0. 4 cm2/Vs，已觀察到的半導體特性使其成為可持續有機電子等綠色技術的候選材料，由于目前沒有合成該色素的方法，只能通過生長緩慢的綠杯盤菌屬真菌獲得，產量低且純度不高，不同物種和菌株之間存在導電性差異，因此較大地阻礙了相關研究和應用［46-48］。對于利用xylindein，研究者更傾向于提取色素后媒染木材或織物［40，49］，由于菌種、培養基和培養時間等條件均影響色素形成［48，50］，提高色素產量和純度成為熱點［38， 50］。

節格孢屬（Scytalidium）多數傾向于軟腐菌，牛樟芝共生菌（S. cuboideum）使木材染紅色或粉紅色［51-52］，其特殊的紅色色素（draconin red）是非水溶性晶體［53-54］，有較好的抗紫外線［55］、耐久性和色牢度［56］，S. ganodermophthorum 和木生柱頂孢（S. lig?nicola）產生黃色色素［57］，其中S. ganodermophthorum產生的色素是非晶體不明化合物，在不同木材和營養條件下色素形成差異大［57-59］。

2. 5 心材型（細菌型）花斑木

邱堅等［3］關注到市場上同一批柿木中僅少數在心材中形成豐富的深色線紋，其線紋特征與真菌形成的菌紋相似，但經解剖觀察并無菌絲和腐朽跡象，深色處為深色樹脂狀物質，進一步研究發現深色處次生代謝產物量顯著增加，其中4-吡哆醇大量增加，4-吡哆醇是生物體受細菌侵染的次生代謝產物，說明深色物質積累可能與樹木受細菌刺激有關［60］。如深入研究心材型花斑木形成，需在活立木條件下長期試驗觀察，還會受樹勢、環境和菌種培育條件等多種因素影響，研究難度較大。

3 真菌培育花斑木的條件

3. 1 樹種與木材部位

培育花斑木需要選擇材種和木材部位，心材和耐腐性強的材種都不宜選擇，應根據菌種對木材的偏好選擇材種。闊葉材邊材更易形成花斑，如槭木、樺木、山毛櫸［14］和大果紫檀等顯心材樹種的邊材常見花斑，而桉樹、番龍眼等邊材少、耐腐性強的樹種則少見花斑［61］。菌種對樹種的偏好，如多形炭角菌（X. polymorpha）在山楊和糖槭上形成菌紋量比黃樺和美洲椴多［62］，又如云芝（T. versicolor）偏好美洲榆、糖槭和歐洲七葉樹，紅色染色菌（Arthrogra?phis cuboidea）偏好臭椿［63］，綠杯盤菌屬（Chlorocibo?ria sp.）對楊木染色效果比糖槭和樺木好，且不染色椴木［44］。

3. 2 環境條件

花斑真菌生長發育并形成花斑，需要營養、溫度、水分、pH和氧氣等環境條件。

真菌侵染初期，立即需要營養。在侵染初期添加葡萄糖有利于形成花斑，如間座殼屬（Diaporthespp.）在添加葡萄糖的白木香上更易形成菌紋［64］。多數花斑真菌適宜的溫度范圍為10～40 ℃。把接種Diaporthe spp. 的白木香木段置于昆明冬季西曬試驗室內室溫60 d，環境溫度6. 0～24. 7 ℃ 、濕度76. 1%～96. 4%，可獲得白木香花斑木［64］。

木材含水率對花斑木形成的影響因材種和菌種而異，一般為20%～60%。糖槭含水率為18%～35%時，山毛櫸花斑面積占比為26%～32%，T. versi?color 的花斑最多；糖槭為29%～33%，X. polymorpha的花斑最多；糖槭和山毛櫸分別為22%～28% 和34%～38%，粗毛黃褐孔菌（Inonotus hispilus）和寬鱗多孔菌（Polyporus squamosus）形成的花斑最多；山毛櫸為26%～41%，糖槭為59%～96%，木蹄層孔菌（Fomes formentarius）和冬生多孔菌（P. brumalis）的花斑最多［65］。山毛櫸（Fagus longipetiolata）為52%～65%，謝瓦散囊菌（Diaporthe sp.）J9-1的花斑最多［5］。

pH和培育介質對花斑形成略有影響，但由于木材本身偏酸性，因此一般無須特意調節木材pH，而良好的培育介質可以起到遮擋光線、固定木料、保水透氣的作用。以磷酸鉀緩沖液調節木材pH，緩沖液pH為4. 5時，T. versicolor 在糖槭和山毛櫸上形成菌紋最多，而緩沖液pH 為5時，X. polymorpha 在山毛櫸上形成菌紋最多［66］。在糖槭上分別接種5種真菌，在珍珠巖基質中花斑多、重量損失小、染色對比度好［15］。

3. 3 刺激色素形成的化學試劑

有的真菌在亞致死劑量殺菌劑的作用下可分泌更多色素染色木材。Cu2+對真菌有毒，高濃度Cu2+溶液抑制真菌生長和色素分泌，低濃度Cu2+溶液可刺激真菌產生色素甚至改變菌紋顏色。5 mmol/L 的Cu2+（質量濃度1. 25 kg/m3 的5H2O ?CuSO4溶液）在PDA培養基上可抑制可可球二孢菌生長和色素分泌，以0. 1 mol/L 的Cu2+（質量濃度25 kg/m3的5H2O?CuSO4溶液）處理楊木單板在10 d內也有抑制作用［17，67］。對可可球色二孢而言，質量濃度為1. 25 kg/m3 的5H2O?CuSO4 已具有較大毒害作用。0. 01、0. 001 kg/m3 的5H2O?CuSO4 處理糖槭并以珍珠巖為介質時X. polymorpha 的菌紋量多、染色顏色更深，以土壤為介質時0. 1、0. 01、0. 001、0. 000 01 kg/m3 的5H2O?CuSO4 描出的“S”形邊緣處菌紋和染色隨質量濃度升高而增多；真菌組合X.polymorpha/Arthrographis cuboidea 在0. 01 kg/m3 的5H2O?CuSO4處理、珍珠巖為介質的糖槭上的黑色菌紋減少，但出現紅色菌紋和內部紅色染色，而0. 1、0. 01、0. 001、0. 000 01 kg/m3 的5H2O?CuSO4 溶液無法刺激藍變菌（Ceratocystis virescens）及其與多種菌種的組合形成更多花斑［68-69］。

3. 4 真菌組合接種形成菌紋

真菌組合有助于形成多樣的花斑，并降低白腐。如Diaporthe sp. ZXH63-4、Phomopsis sp. ZXH28-2、Beltrania sp. ZXH62-2 及Chlorociboria aeruginascens兩兩組合接種形成了數量更多、類型更豐富的花斑［5］。軟腐菌S. cuboideum 與白腐菌T. versicolor 或X. polymorpha 組合接種時菌紋增多但紅色染色減少［52］。

3. 5 菌種保存與形成花斑能力退化

一些病原真菌在試驗室長期儲存后致病力降低，菌紋真菌也存在長期存儲導致的花斑能力退化的現象。Robinson等［62］連續2 a每年從同一糖槭樹樁上的X. polymorpha 子實體上分離純化得到3株菌株，在2%麥芽瓊脂培養基中室溫保存，每3個月換培養基，接種到4種木材上培育，保存時間最短的菌株在所有木材內部菌紋顯著最多，在糖槭表面的菌紋顯著增多。花斑菌株能力退化的研究較少但對花斑木的利用影響較大。

4 總結與展望

隨著木材科學與微生物技術的交叉融合，木材生物彩繪利用微生物對木材進行材色和花紋改良，有助于提高人工林木材綜合利用率和附加值，減少使用對環境有害的合成染料，花斑木作為環保且富有藝術價值的木材類型，正逐步展現出在多個領域的潛力。

菌紋木獨特的花紋與色彩，源自微生物在木材上自然生長與代謝，賦予了木材獨特美學特質，且真菌黑色素耐光性、穩定性俱佳。通過微生物接種技術與培育條件，有望開發出更多樣化、個性化的花斑木紋理，滿足市場對高端定制家具、藝術品及建筑裝飾材料的多元化需求。

變色菌和軟腐菌形成的耐光、耐久和色牢度高的晶體狀xylindein和龍血紅（draconin red）色素，不僅可應用于木材染色，在紡織物染色和光電材料領域也具有應用前景。由于xylindein 尚不能人工合成，尋找和探索高效菌種和生長條件，減少干擾代謝物的產生，并開發新的提取方法，將有助于開發可持續性的有機光電產品。

心材型花斑木可能是樹木受細菌刺激后形成的，其研究還有較多難點。關于花斑木的研究與利用的問題及研究方向的思考還有以下幾點展望。

1）目前試驗室接種真菌培育花斑木，木材需要無菌處理并控制到一定含水率，在后續培育中需要密閉環境以維持相對無菌條件和濕度，步驟繁雜且條件控制不易。從生態系統的角度出發，真菌以木材為營養，在利用木材之前，利用真菌消耗木材小分子營養后再干燥木材有助于防止木材變色或腐朽，形成色素使木材增加色彩或趣味，因此可以將木材生物彩繪的過程提前到木材干燥之前，即在砍伐前或砍伐之時即接種菌類，培育優勢真菌與其他微生物相互作用，或可以減少加工程序和獲得更具吸引力的花斑木。

2）真菌色素提取與媒染存在媒染溶劑毒性、色牢度等問題，應進一步探索生物色素的高效提取與純化技術，減少化學試劑的使用，降低生產成本，實現生物色素的綠色化、規模化生產。有的真菌可能對人體或環境有害，如大量的真菌孢子可能會引起人的呼吸道疾病，而真菌代謝產物也可能含有有毒有害物質，未來應加強對生物色素的安全性評估，建立嚴格的質量控制體系與行業標準，確保生物色素產品的安全性與可靠性。

3）菌株在試驗室條件下保存可發生色素形成能力的退化，可以通過改良保存菌株方法或篩選穩定菌株以維持菌株形成色素的能力。

【參 考 文 獻】

［1］ 郭夢麟，藍浩繁，邱堅. 木材腐朽與維護［M］. 北京：中國計量出版社，2010.

GUO M L，LAN H F，QIU J. Wood decay and prevention［M］. Beijing：China Metrology Publishing House，2010.

［2］ 邱堅，何海珊. 菌作媒木生花花斑木提高木材綜合利用率［J］. 商品與質量，2013，12：56.

QIU J，HE H S. Using fungi as mediator to grow spaltedwood to improve the comprehensive utilization rate of wood［J］. Commodity and Quality，2013，12：56.

［3］ 邱堅，李智，賈慧文，等. 花斑木形成機制的研究動態［J］. 西南林業大學學報（自然科學），2021，41（3）：1-8

QIU J，LI Z，JIA H W，et al. New direction in formationmechanism of spalted wood［J］. Journal of Southwest ForestryUniversity（Natural Sciences），2021，41（3）：1-8.

［4］ ROBINSON S C. Cultures of spalting［J］. Encyclopedia，2022，2（3）：1395-1407.

［5］ 何海珊. 花斑木形成機理的研究［D］. 昆明：西南林業大學，2015.

HE H S. Study on formation mechanism of spalted wood［D］. Kunming：Southwest Forestry University，2015.

［6］ 何海珊，伍建榕，邱堅，等. 花斑木菌種篩選［J］. 林業科學，2014，50（5）：118-122.

HE H S，WU J R，QIU J，et al. Screening fungi for woodspalting［J］. Scientia Silvae Sinicae，2014，50（5） ：118-122.

［7］ 甘昌濤. 花斑木制備與形成機理的研究［D］. 昆明：西南林業大學，2013.

GAN C T. Study on preparation and formation mechanismof spalted wood［D］. Kunming：Southwest Forestry University，2013.

［8］ 何海珊，邱堅，甘昌濤. 花斑木研究現狀及展望［J］. 西南林業大學學報（自然科學），2013，33（6）：94-98.

HE H S，QIU J，GAN C T. Research status and prospect onspalted wood［J］. Journal of Southwest Forestry University（Natural Sciences），2013，33（6）：94-98.

［9］ 邱堅，何海珊，甘昌濤. 花斑木科學與藝術［M］. 北京：化學工業出版社，2023.

QIU J，HE H S，GAN C T. The Science and art of spaltedwood［M］. Beijing：Chemical Industry Press，2023.

［10］ ROBINSON S C，MICHAELSEN H，ROBINSON J C.Spalted wood—the history，science，and art of a uniquematerial［M］. New York：Schiffer Publishing Ltd，2016.

［11］ AFROZ TOMA M，RAHMAN M H，RAHMAN M S，et al.Fungal pigments：carotenoids，riboflavin，and polyketideswith diverse applications［J］. Journal of Fungi，2023，9（4）：454.

［12］ RATHER L J，MIR S S，GANIE S A，et al. Research progress，challenges，and perspectives in microbial pigmentproduction for industrial applications-a review［J］. Dyesand Pigments，2023，210：110989.

［13］ BEESON W，GABRIEL K，CORNELISON C. Fungi as asource of eumelanin：current understanding and prospects［J］. Journal of Industrial Microbiology and Biotechnology，2023，50（1）：kuad014.

［14］ ROBINSON S C，RICHTER D L，LAKS P E. Colonizationof sugar maple by spalting fungi［J］. Forest Products Journal，2007，57：（4）：24-32.

［15］ ROBINSON S C，RICHTER D L，LAKS P E. Effects ofsubstrate on laboratory spalting of sugar maple［J］. Holzforschung，2009，63（4）：491-495.

［16］ 宋太澤. 木材花斑真菌篩選及色素研究［D］. 南寧：廣西大學，2020.

SONG T Z. Screening and pigment research of woodspalted fungi［D］. Nanning：Guangxi University，2020.

［17］ 劉源松. 基于誘導的可可球二孢菌染色楊木的研究［D］. 北京：北京林業大學，2021.

LIU Y S. Study on poplar dyeing by Lasiodiploida theobro?mae based on induction［D］. Beijing：Beijing ForestryUniversity，2021.

［18］ 趙博識. 可可球二孢調色橡膠木的制備及性能研究［D］. 北京：北京林業大學，2020.

ZHAO B S. Study on preparation and performance ofLasiodiploida theobromae dyed with rubber wood［D］. Beijing：Beijing Forestry University，2020.

［19］ 王皓煒. 灰黃青霉/綠色木霉協同染色毛竹材的研究［D］. 北京：北京林業大學，2021.

WANG H W. Research of Phyllostachys heterocycla dyedby Penicillium griseofulvum/Trichoderma viride［D］. Beijing：Beijing Forestry University，2021.

［20］ 甘昌濤，何海珊，李君，等. 4種菌紋木降解程度的偏光熒光與紅外光譜分析［J］. 西南林業大學學報（自然科學），2020，40（2）：155-160.

GAN C T，HE H S，LI J，et al. Degradation analysis of 4species of spalted wood by polarized and fluorescent lightand FTIR［J］. Journal of Southwest Forestry University（Natural Sciences），2020，40（2）：155-160.

［21］ 何海珊，邱堅，甘昌濤，等．Phomopsis sp．培育花斑木的失重率與順紋抗壓強度研究［C］. 中國工程院農業學部，中國科協科技導報社．“木（竹）材低碳加工與綠色保障”研討會論文集．北京：中國科協科技導報社，2013．

HE H S，QIU J，GAN C T，et al. Study on the lose ofweight and compression strength parallel to grain of woodspalting by Phomopsis sp.［C］. Seminar on Low Carbon‐Processing and Green Guarantee of Wood （Bamboo），AgricultureDepartment of the Chinese Academy of Engineering.Beijing：Science and Technology Daily Press ofChina Association for Science and Technology，2013-11-11.

［22］ VEGA GUTIERREZ P，ROBINSON S C. Complexity ofbiodegradation patterns in spalted wood and its influenceon the perception of US woodturners［J］. European Journalof Wood and Wood Products，2020，78（1）：173-183.

［23］ ROBINSON S C，LAKS P E，RICHTER D L，et al. Evaluatingloss of machinability in spalted sugar maple［J］. ForestProducts Journal，2007，57（4）：33-37.

［24］ HE H，GAN C，KUO M，et al. Producing spalted alderwood in Yunnan，China［J］. Forest Products Journal，2019，69（4）：283-288.

［25］ FAN P F，JIANG X L，TIAN C C. The critically endangeredblack crested gibbon Nomascus concolor on WuliangMountain，Yunnan，China：the role of forest types inthe species′ conservation［J］. Oryx，2009，43（2）：203-208.。

［26］ GUTIERREZ S M V，GUEVARA J F I，ANDERSEN C C，et al. Exploratory sampling of spalting fungi in the south‐ern Peruvian Amazon forest［J］. Challenges，2020，11（2）：32.

［27］ 邱堅，何海珊，甘昌濤. 花斑木科學與藝術［M］. 北京：化學工業出版社，2023.

QIU J，HE H S，GAN C T. The science and art of spaltedwood［M］. Beijing：Chemical Industry Press，2023.

［28］ PHILLIPS L W. The nature of spalted wood：analysis ofzone line formation between six white rot fungi［D］.Provo，UT：Brigham Young University，1987.

［29］ ENCINAS O，DANIEL G. Decay capacity of differentstrains of the blue stain fungus Lasiodiplodia theobromaeon various wood species［J］. Material und Organismen，1996，30（4）：259-278.

［30］ BEHRENDT C J，BLANCHETTE，R A，FARRELL R L.Biological control of blue-stain fungi in wood［J］. Phytopathology，1995，85（1）：92-97.

［31］ GIBBS J N. The biology of ophiostomatoid fungi causingsapstain in trees and freshly cut logs［M］//Ceratocystisand Ophiostoina Taxonomy，Ecology and Pathogenicity.St. Paul，USA：APS Press. 1993：153-160.

［32］ 楊蘇蘇，吳小龍，邱堅，等. 生物防治木材變色研究現狀及展望［J］. 林產工業，2023，60（12）：27-30，49.

YANG S S，WU X L，QIU J，et al. Current status and prospectsof research on biological control of wood discoloration［J］. China Forest Products Industry，2023，60（12）：27-30，49.

［33］ 劉人源，曾珠亮，李權. 4種防腐處理橡膠木及其炭化材的色差與耐腐性能研究［J］. 林產工業，2023，60（8）：7-11，24.

LIU R Y，ZENG Z L，LI Q. Study on color difference anddecay resistance performance of four kinds of preservativetreated rubberwood and its carbonized wood［J］. ChinaForest Products Industry，2023，60（8）：7-11，24.

［34］ 胡拉，徐慧蘭，譚健暉，等. 馬尾松木材材性特點及加工利用研究［J］. 世界林業研究，2018，31（1）：40-45.

HU L，XU H L，TAN J H，et al. Research progress inwood property characteristic of Masson pine and its processingand utilization［J］. World Forestry Research，2018，31（1）：40-45.

［35］ ROBINSON S C，DANIELA T，COOPER P A. Feasibilityof using red pigment producing fungi to stain wood fordecorative applications［J］. Canadian Journal of ForestResearch，2011，41（8）：1722-1728.

［36］ GOLINSKI P，KRICK T P，BLANCHETTE R A，et al.Chemical characterization of a red pigment （5，8-Dihydroxy-2，7-Dimethoxy-1，4-Naphthalenedione） producedby Arthrographis cuboidea in pink stained wood［J］. Holzforschung，1995，49（5）：407-410.

［37］ 蘇子華. 木材花斑真菌Arthrinium phaeospermum 高效產色與色素合成機制研究［D］. 南寧：廣西大學，2022.

SU Z H. Study on the efficient pigment production andmechanism of pigment synthesis of wood spalting fungusArthrinium phaeospermum［D］. Nanning：Guangxi University，2022.

［38］ ROBINSON S C，TUDOR D，SNIDER H，et al. Stimulatinggrowth and xylindein production of Chlorociboria aeru?ginascens in agar-based systems［J］. AMB Express，2012，2（1）：15.

［39］ WEBER G，CHEN H，HINSCH E，et al. Pigments extractedfrom the wood-staining fungi Chlorociboria aerugi?nosa，Scytalidium cuboideum，and S. ganodermophthorumshow potential for use as textile dyes［J］. Coloration Technology，2014，130（6）：445-452.

［40］ PALOMINO AGURTO M E，VEGA GUTIERREZ S M，CHEN H L，et al. Wood-rotting fungal pigments as colorantcoatings on oil-based textile dyes［J］. Coatings，2017，7（10）：152.

［41］ UMESH M，SURESH S，SANTOSH A S，et al. Valorizationof pineapple peel waste for fungal pigment productionusing Talaromyces albobiverticillius：insights into antibacterial，antioxidant and textile dyeing properties［J］. EnvironmentalResearch，2023，229：115973.

［42］ VEGA GUTIERREZ S M，HE Y，CAO Y，et al. Feasibilityand surface evaluation of the pigment from Scytalidiumcuboideum for inkjet printing on textiles［J］. Coatings，2019，9（4）：266.

［43］ RICHTER D L，GLAESER J A. Wood decay by Chloroci?boria aeruginascens（Nyl.） Kanouse（Helotiales，Leotiaceae）and associated basidiomycete fungi［J］. InternationalBiodeterioration amp; Biodegradation，2015，105：239-244.

［44］ ROBINSON S C，LAKS P E. Wood species affects laboratorycolonization rates of Chlorociboria sp.［J］. InternationalBiodeterioration amp; Biodegradation，2010，64（4）：305-308.

［45］ BLANCHETTE R A，WILMERING A M，BAUMEISTERM. The use of green-stained wood caused by the fungusChlorociboria in Intarsia masterpieces from the 15th century［J］. Holzforschung，1992，46（3）：225-232.

［46］ GIESBERS G J.（Opto）electronic properties of xylindeinand organic（ opto）electronic devices［D］. Corvallis，USA：Oregon State University，2021.

［47］ ALMURSHIDI B H，VAN COURT R C，VEGA GUTIERREZS M，et al. Preliminary examination of the toxicity ofspalting fungal pigments：A comparison between extractionmethods［J］. Journal of Fungi 2021，7（2）：155.

［48］ KALA? T. Influence of heavy metals on the electrical conductivityof melanized pseudosclerotial plates in spaltedwood［D］. Ljubljana，The Repbulic of Slovenia：Universityof Ljubljana，Biotechnical Faculty，2020.

［49］ VEGA GUTIERREZ S M，VEGA GUTIERREZ P T，GODINEZA，et al. Feasibility of coloring bamboo with theapplication of natural and extracted fungal pigments［J］.Coatings，2016，6（3）：37.

［50］ VAN COURT R C，GIESBERS G，OSTROVERKHOVAO，et al. Optimizing xylindein from Chlorociboria spp.for （opto）electronic applications［J］. Processes 2020，8（11）：1477.

［51］ ROBINSON S C. Developing fungal pigments for \"painting\"vascular plants［J］. Applied Microbiology amp; Biotechnology，2012，93（4）：1389-1394.

［52］ ROBINSON S C，TUDOR D，HIPSON S，et al. Methods ofinoculating Acer spp. ，Populus tremuloides，and Fagusgrandifolia logs for commercial spalting applications［J］.Journal of Wood Science，2013，59（4）：351-357.

［53］ GUTIERREZ S V，ROBINSON S. Microscopic analysis ofpigments extracted from spalting fungi［J］. Journal ofFungi，2017，3（1）：15.

［54］ GUTIERREZ S M V，HAZELL K K，SIMONSEN J，et al.Description of a naphthoquinonic crystal produced by thefungus Scytalidium cuboideum［J］. Molecules，2018，23（8）：1905.

［55］ ROBINSON S C，TUDOR D，MANSOURIAN Y，et al.The effects of several commercial wood coatings on the deteriorationof biological pigments in wood exposed to UVlight［J］. Wood Science amp; Technology，2013，47（3）：457-466.

［56］ HINSCH E，VEGA GUTIERREZ S M，VAN COURT R C，et al. Stability of the fungal pigment from Scytalidiumcuboideum carried in food-grade natural oils［J］. Journalof Fungi，2022，8（3）：276.

［57］ ROBINSON S C，TUDOR D，ZHANG W R，et al. Abilityof three yellow pigment producing fungi to colour woodunder controlled conditions［J］. International Wood ProductsJournal，2014，5（2）：103-107.

［58］ VAN COURT R C，ROGERS L，ROBINSON S C，et al.Wood coloration and decay capabilities of mycoparasiteScytalidium ganodermophthorum［J］. Journal of Fungi，2023，9（7）：738.

［59］ GUTIERREZ P V，ALMUSHARDI B，HUBER M，et al.Expanding the spalting palette：developing yellow，purple，and green pigments from Scytalidium ganodermophthorum［J］. International Wood Products Journal，2021，12（1）：34-39.

［60］ LI Z，YANG R，YANG X，et al. Microscopic features anduntargeted metabolomics reveal special features of theblack-patterning in spalted heartwood of Diospyros spp［J］. Journal of Wood Chemistry and Technology，2023，43（5）：243-252.

［61］ 何海珊，邱堅，郭夢麟，等. 易形成菌紋線樹種調查［J］. 林業科學研究，2014，27（6）：776-780.

HE H S，QIU J，GUO M L，et al. Investigation of wood speciesprone to forming zone lines［J］. Forest Research，2014，27（6）：776-780.

［62］ ROBINSON S C，LAKS P E. Wood species and cultureage affect zone line production of Xylaria polymorpha［J］.The Open Mycology Journal，2010，4：18-21.

［63］ ROBINSON S C，TUDOR D，COOPER P A. Wood preferenceof spalting fungi in urban hardwood species［J］. InternationalBiodeterioration amp; Biodegradation，2011，65（8）：1145-1149.

［64］ 何海珊，甘昌濤，郝嘉奇，等. 2株間座殼屬真菌培育白木香菌紋木的條件篩選實驗［J］. 西南林業大學學報（自然科學），2019，39（6）：184-188.

HE H S，GAN C T，HAO J Q，et al. Study on Conditions ofCultivation of Spalted Wood on Aquilaria sinensis by 2Species of Diaporthe spp.［J］. Journal of Southwest ForestryUniversity （Natural Sciences），2019，39（6）：184-188.

［65］ TUDOR D，ROBINSON S C，COOPER P A. The influenceof moisture content variation on fungal pigment formationin spalted wood ［J］. Amb Express，2012，2（1）：69.

［66］ TUDOR D，ROBINSON S C，COOPER P A. The influenceof pH on pigment formation by lignicolous fungi［J］.International Biodeterioration amp; Biodegradation，2013，80（3）：22-28.

［67］ LIU Y，CHEN Y，YU Z，et al. Biological control of melaninbiosynthesis pathway on prolific and pleochromatic inductionof Lasiodiplodia theobromae［J］. Archives of Microbiology，2023，205（1）：46.

［68］ ROBINSON S C，LAKS. P E. The effects of copper inlarge-scale single-fungus and dual-fungi wood systems［J］. Forest Products Journal，2010，60（6）：490-495.

［69］ ROBINSON S C，LAKS P E，RICHTER D L. Stimulatingspalting in sugar maple using sub-lethal doses of copper［J］. European Journal of Wood and Wood Products，2011，69（4）：527-532.

基金項目：云南林業職業技術學院博士基金項目（KYBS202002）。