大興安嶺北部林下苔蘚層穿透雨水化學特征及影響因素

摘 要：苔蘚在森林水源涵養、養分固定和水質調控等方面發揮著重要作用，為揭示苔蘚對降水化學特征的影響，在大興安嶺北部選取泥炭蘚和赤莖蘚為研究對象，對2023年6—9月生長季2種苔蘚層穿透雨水化學特征進行觀測和研究。結果表明，泥炭蘚的最大持水量、最大持水率和厚度均顯著大于赤莖蘚（Plt;0. 01）；2種苔蘚穿透雨各離子質量濃度存在差異，泥炭蘚淋溶作用最顯著的為K+，截留作用最顯著的為F-，經過泥炭蘚層后相較于林冠層穿透雨K+質量濃度提高241%，F-質量濃度降低51. 6%，經過泥炭蘚層后金屬離子總質量濃度提高71. 7%，非金屬離子總質量濃度降低19. 9%。赤莖蘚淋溶作用最顯著的是PO34-，截留作用最顯著的為Ca2+，經過赤莖蘚層后相較于林冠層穿透雨PO34-質量濃度提高147. 7%，Ca2+質量濃度降低5. 2%，經過赤莖蘚層后金屬離子總質量濃度提高10. 2%，非金屬離子總質量濃度降低62. 6%；苔蘚層穿透雨離子淋溶質量濃度受pH、溫度和林冠層穿透雨離子質量濃度的影響，其中除Fe3+、Cl-外的其余離子均與林冠層穿透雨中離子質量濃度呈負相關性。研究表明林冠層穿透雨在經過苔蘚層后水中各離子質量濃度發生了顯著變化，進而會對森林土壤化學含量產生影響，結果可為大興安嶺寒溫帶森林水文和水化學研究提供科學支撐。

關鍵詞：大興安嶺北部； 苔蘚層穿透雨； 水化學； 陰離子； 陽離子

中圖分類號：S715 文獻標識碼：A DOI：10. 7525/j. issn. 1006-8023. 2025. 02. 006

0 引言

苔蘚植物是高等植物中最原始的類群，苔蘚層具有疏松的片間結構和大量的毛細孔隙特征，使其具有吸水快、蓄水量大的功能［1］，在水土保持、養分固定等方面起著重要作用［2-4］。森林生態系統的水分主要來源于降水，大氣降雨進入森林生態系統時，首先被森林冠層進行截留，并重新分配為林冠截留、穿透雨、樹干莖流3個組分［2］。其中穿透雨是森林降雨再分配中的一個重要分量，穿透雨量占降水總量的60%～90%［5］。穿透雨通過林冠和樹干到達地表，在經過地表植被后其中一部分形成徑流進入河流，另一部分滲透進土壤層形成壤中流和地下徑流［6］。以往對森林降雨的研究主要集中在森林冠層［7-8］，而忽略了苔蘚等林下植被對森林降水的影響。

森林、苔蘚和土壤層對大氣降水的水質有重要影響［9-11］，其在離子和營養元素的淋溶和吸收方面具有不同的化學和物理機制，因此也使不同層次的水化學特征表現出顯著差異。降水通過沖刷和淋溶能夠將樹冠和樹干吸附的大氣沉降物質帶入苔蘚和土壤層，在這個過程中，苔蘚植物通過淋溶或截留作用進一步改變元素的質量濃度。苔蘚層能夠在淋溶、吸附和過濾的共同作用下交換和吸收無機礦質元素，使大氣降水在經過苔蘚層后出現顯著變化［12］。

大興安嶺地處我國寒溫帶地區，擁有我國唯一的寒溫帶針葉林森林生態系統，是東北平原及內蒙古東部的天然屏障，為維護我國的生態安全發揮著重要作用。該地區擁有著豐富的苔蘚資源［13-14］。以往關于苔蘚植物的水文功能研究主要集中在青海、四川西部等地區［15］。而大興安嶺地區苔蘚層的水文研究較少。本研究選取大興安嶺北部興安落葉松林下的泥炭蘚和白樺林下的赤莖蘚為研究對象，探究這2種林型下的苔蘚層穿透雨水化學特征及其影響因素，對深入理解該地區森林水文過程具有重要科學價值。

1 研究區概況與研究方法

1. 1 研究區概況

研究區設在黑龍江漠河森林生態系統國家定位觀測研究站（以下簡稱漠河生態站），漠河生態站位于漠河市北極鎮境內，地形以低山丘陵為主，研究區屬寒溫帶大陸性氣候，年平均氣溫-4. 3 ℃，年平均降水量為400～500 mm，主要集中在7—8月，土壤以棕色針葉林土為主［16］。植被類型為歐亞大陸寒溫帶明亮針葉林，研究區內主要喬木樹種有興安落葉松（Larix gmelinii）、樟子松（Pinus sylvestris var.mongolica）、白樺（Betula platyphylla）和山楊（Populusdavidiana）等。其中興安落葉松林下蘚種類單一，主要為泥炭蘚（Sphagnum palustre），白樺林下以赤莖蘚（Pleurozium schreberi）為主，存在少量垂枝蘚（Rhytidiumrugosum）和波葉仙鶴蘚（Atrichum undulatum）。

1. 2 研究方法

1. 2. 1 樣地調查與樣品收集

2023年6—9月在漠河生態站的老爺嶺流域內選擇興安落葉松林和白樺林為研究對象，并在每一種林分類型中選取典型地段設置3塊20 m×30 m的試驗樣地，進行樣地基本特征調查，詳見表1。

林外雨收集：在選擇樣地外空曠地帶和漠河生態站氣象場放置翻斗式雨量計，實時觀測記錄大氣降雨，間隔6 h以上的降雨記為2次降雨事件，同時在雨量計附近放置2個直徑20 cm的聚乙烯燒杯用來收集雨水樣品，為防止樣品污染，樣品使用蒸餾水清洗烘干過的PET塑料瓶進行收集，采樣后及時用0. 45 μm濾膜過濾，放進冰箱冷凍封存，并對樣品及時進行測定。

穿透雨收集：在每塊樣地內高于地面1 m處隨機布設3 個集水槽，水槽為直徑20 cm、長1 m 的PVC管對半切開制成，兩端用亞克力板及密封膠封閉，僅下端留一出水口與塑料軟管連接，塑料軟管另一端與一個5 L的塑料桶相連，連接處用保鮮膜纏繞密封。同時在每個集水槽附近布設1個翻斗式雨量計，實時觀測記錄林冠層穿透雨。

采樣后及時用0. 45 μm濾膜過濾，放進冰箱冷凍封存。并對樣品及時進行測定。

苔蘚層穿透雨樣品：分別在3塊樣地內取原狀苔蘚使用直徑20 cm的環刀垂直切割，清除土壤及枯落物后，完整地放入直徑20 cm的PVC管內，PVC管中距筒口與苔蘚厚度相同的位置布設一層孔徑2 mm、直徑20 cm的紗網作為過濾層，下設一漏斗連接塑料軟管，塑料軟管另一端接入一個5 L的塑料桶中，連接處用保鮮膜纏繞密封。每場降雨后，及時對塑料桶中的苔蘚層穿透雨進行收集并用量筒對穿透雨量進行測定。采樣后及時用0. 45 μm 濾膜過濾，放進冰箱冷凍封存。并對樣品及時進行測定。

氣溫：氣溫數據來自漠河生態站氣象場。

1. 2. 2 苔蘚持水性能測定

在樣地調查的基礎上，前三天無降雨的前提下在每塊樣地內隨機布設3塊10 cm×10 cm的樣方，對樣方內的苔蘚進行厚度測定。然后在每個樣方內收集原狀苔蘚樣品帶回實驗室，將苔蘚上的枯落物及草本清理干凈后用電子天平（1 mg～320 g）稱量該狀態下的苔蘚質量；將稱過質量的樣品完全浸沒在水中，24 h后取出苔蘚樣品瀝干水分后再次稱質量，稱質量后將苔蘚用紗網包裹放進烘箱，在65 ℃恒溫下烘干至恒質量，稱量其干質量。苔蘚的持水率、持水量參考涂娜等［15］、李軍峰等［17］的測定方法和計算公式。

式中：WC 表示單位面積苔蘚持水量，t/hm2；WW 表示單位面積苔蘚濕質量，t/hm2；PW 表示單位面積植物干質量，t/hm2；WP 表示持水率，%。

1. 2. 3 樣品測定方法

采集的水樣在室溫下，使用火焰原子吸收儀（NOvAA400P）測定樣品中K+、Ca2+、Na+、Mg2+、Fe3+的質量濃度，使用離子色譜儀（MetrOhm 940）分析樣品中F-、Cl-、NO-3、PO34 -、SO24 -的質量濃度。若樣品質量濃度超過儀器檢出范圍，則將其稀釋10倍后重新測定。每個樣品測定取3次重復。

1. 2. 4 分析方法

本研究利用SPSS（IBM SPSS Statistics 26）軟件進行數據處理與分析，Origin（Origin2023bSR1正式發行版）制圖軟件作圖。

2 結果與分析

2. 1 林下苔蘚自然持水率和最大持水率

由表2 可以看出，泥炭蘚層的厚度為23. 0～37. 0 cm，平均厚度為（29. 8±4. 5） cm，自然狀態下的質量為105. 4～351. 8 t/hm2，平均值為（195. 7±61. 1） t/hm2，最大持水率為1 319. 0%～1 510. 2%，平均值為1 434. 3%±63. 8%，最大持水量為190. 3～374. 2 t/hm2，平均值為（333. 5±90. 9） t/hm2。赤莖蘚層的厚度為2. 5～6. 5 cm，平均厚度為（4. 6±1. 0） cm，自然狀態下的質量為17. 5～42. 4 t/hm2，平均值為（28. 0±8. 6） t/hm2，最大持水率為913. 5%～1 495. 3%，平均值為1 086. 1%±142. 5%，最大持水量為46. 7～164. 2 t/hm2，平均值為89. 5 t/hm2。

皮爾森相關性分析表明赤莖蘚和泥炭蘚的最大持水量均與其自然狀態下的質量呈顯著正相關（R2=0. 888、0. 991，Plt;0. 01）。

2. 2 苔蘚層對林冠層穿透雨中離子的再分配

由表3和表4可知，金屬元素中，泥炭蘚層對于Ca2+、K+、Fe3+均表現為淋溶效應，林冠層穿透雨經過泥炭蘚層后其質量濃度分別增加了0. 49、3. 23、0. 13 mg/L，泥炭蘚對于Mg2+表現為截留作用，林冠層穿透雨經過泥炭蘚層后質量濃度降低了0. 03 mg/L，經過泥炭蘚層后金屬離子總質量濃度較林冠層穿透雨提高了71. 7%，其中泥炭蘚對Ca2+、K+、Mg2+的平均淋溶質量濃度分別為穿透雨中相應離子平均質量濃度的14. 2%、241. 0%、-9. 9%，3種離子的淋溶質量濃度之和為3. 69 mg/L。赤莖蘚對于K+、Mg2+、Fe3+均表現為淋溶效應，林冠層穿透雨經過赤莖蘚層后其質量濃度分別增加了0. 95、0. 39、0. 04 mg/L，赤莖蘚對于Ca2+表現為截留作用，林冠層穿透雨經過赤莖蘚層后其質量濃度降低了0. 33 mg/L，經過赤莖蘚層后金屬離子總質量濃度較林冠層穿透雨提高了10. 2%，其中赤莖蘚對Ca2+、K+、Mg2+的平均淋溶質量濃度分別為穿透雨中相應離子平均質量濃度的-5. 2%、27. 7%、107. 3%，3 種離子的淋溶質量濃度之和為1. 01 mg/L。

由表5和表6可知，非金屬元素中，泥炭蘚層對于SO24 -表現為淋溶效應，林冠層穿透雨經過泥炭蘚層后其質量濃度增加了0. 19 mg/L，泥炭蘚對于F-、Cl-、NO-3、PO34 -均表現為截留作用，林冠層穿透雨經過泥炭蘚層后其質量濃度分別降低了0. 31、0. 27、0. 03、0. 45 mg/L，在經過泥炭蘚層后非金屬離子總質量濃度較林冠層穿透雨降低了19. 9%。赤莖蘚對于Cl-、NO-3、PO34 -、SO24 -均表現為淋溶效應，林冠層穿透雨經過赤莖蘚層后其質量濃度分別增加了0. 58、0. 01、1. 31、0. 05 mg/L，赤莖蘚對F-表現為截留作用，林冠層穿透雨經過赤莖蘚層后F-質量濃度降低了0. 01 mg/L，在經過赤莖蘚層后非金屬離子總質量濃度較穿林冠層透雨提高了62. 6%。

2. 3 環境因素對苔蘚層不同離子淋溶量的影響

由圖1可知，赤莖蘚層穿透雨Fe3+、Cl-的淋溶質量濃度與林冠層穿透雨中相應離子質量濃度無明顯聯系，其余離子的淋溶質量濃度均隨著林冠層穿透雨中離子質量濃度的增加呈下降趨勢，且Ca2+、Mg2+、F-的淋溶質量濃度隨著氣溫的升高呈增加趨勢，NO3-、PO43-的淋溶質量濃度隨著氣溫的升高呈下降趨勢，Cl-的淋溶質量濃度會隨著降雨強度或降雨量的增加呈減小的趨勢，降雨強度或降雨量對其余離子無明顯的作用。

由圖2可知，泥炭蘚層穿透雨淋溶質量濃度均隨著穿透雨中相應離子質量濃度的增加呈現下降的趨勢。其中，Ca2+、Fe3+、NO3-的淋溶質量濃度隨著氣溫的升高呈下降趨勢，NO3-、PO43-、SO42-的淋溶質量濃度隨氣溫升高呈增加趨勢。Fe3+的淋溶質量濃度隨著降雨強度的變大呈增加趨勢，降雨強度及降雨量的變化對其他離子的淋溶質量濃度無明顯作用。

3 討論

3. 1 不同種類苔蘚持水能力的差異

苔蘚的水文和水土保持功能是森林水文研究的重要一環［18-19］。與維管植物一樣，苔蘚通過緩沖土壤溫度和濕度、減少地表徑流和增強土壤保水能力來改變環境［1］。林分類型及林下植被組成等顯著地影響著苔蘚的水文功能［20-21］。本研究結果表明，泥炭蘚的最大持水量與苔蘚自然狀態下的質量呈極顯著的正相關（R2=0. 991，Plt;0. 01），赤莖蘚的最大持水量也與苔蘚自然狀態下的質量呈極顯著的正相關（R2=0. 888，Plt;0. 01）。2種苔蘚的持水能力之間存在明顯差異，其中泥炭蘚的最大持水量顯著大于赤莖蘚（Plt;0. 01），由表2可知這主要是因為泥炭蘚的自然狀態下的質量顯著大于赤莖蘚的自然狀態下的質量。持水率也是反映苔蘚水文功能的一個重要指標，本研究發現，泥炭蘚的最大持水率和厚度顯著大于赤莖蘚（Plt;0. 01），泥炭蘚和赤莖蘚的持水能力存在顯著差異，泥炭蘚的持水能力顯著大于赤莖蘚，且苔蘚植物的持水量與自然狀態下的質量之間有著顯著的正相關關系，這與劉潤等［22］、涂娜等［15］、陳國鵬等［23］的研究結果相一致。

3. 2 苔蘚層對林冠層穿透雨中離子再分配的影響

由表4可知，泥炭蘚對Ca2+、K+、Mg2+的平均淋溶質量濃度分別為0. 49、3. 23、-0. 03 mg/L，分別為穿透雨中相應離子平均質量濃度的14. 2%、241. 0%、-9. 9%，3 種離子的淋溶質量濃度之和為3. 69 mg/L。赤莖蘚對Ca2+ 、K+ 、Mg2+ 的平均淋溶質量濃度分別為-0. 33、0. 95、0. 39 mg/L，分別為穿透雨中相應離子平均質量濃度的-5. 2%、27. 7%、107. 3%，3 種離子的淋溶質量濃度之和為1. 01 mg/L。Ca是植物必需營養元素，廣泛參與植物生長發育、逆境應答、次生代謝物積累及品質形成等生物學過程［24-27］。由表3 和表4 可知，落葉松穿透雨中Ca2+平均質量濃度（0. 60 mg/L）大于白樺穿透雨中Ca2+平均質量濃度（0. 20 mg/L），SO42-平均質量濃度（0. 62 mg/L）小于白樺穿透雨中SO42-平均質量濃度（0. 96 mg/L），而溶液中的Ca2+和SO42-會發生反應生成難溶于水的硫酸鈣，故泥炭蘚對Ca2+表現為淋溶作用。赤莖蘚對Ca2+表現為截留作用。泥炭蘚和赤莖蘚對K+均表現為淋溶作用，這主要是因為K元素基本上以水溶態存在［28］，且K+易于從植物葉片中洗脫出來［29-30］。K屬于植物生長發育的必要元素，植物根部對其吸收較多［27］。Mg 是葉片細胞中葉綠素的主要組成元素［31-33］，落葉松穿透雨中Mg2+平均質量濃度（0. 31 mg/L）小于白樺穿透雨中Mg2+平均質量濃度（0. 36 mg/L），PO43-平均質量濃度（1. 70 mg/L）大于白樺穿透雨中PO43-平均質量濃度（0. 89 mg/L），而溶液中的Mg2+會與PO43-發生反應生成難溶于水的磷酸鎂，故泥炭蘚對Mg2+表現為截留作用，赤莖蘚對Mg2+表現為淋溶作用。綜上所述，泥炭蘚和赤莖蘚對Ca2+、K+、Mg2+整體都表現為淋溶作用，淋溶液到達地表后會形成地表徑流和土壤滲透水，進而提高土壤中的金屬元素質量濃度，增強土壤肥力。

由表6可知，泥炭蘚對Cl-、NO-3、PO34 -的平均淋溶質量濃度分別為-0. 27、-0. 03、-0. 45 mg/L，分別為穿透雨中相應離子平均質量濃度的-19. 8%、-43. 5%、-26. 4%。赤莖蘚對Cl-、NO-3、PO34 -的平均淋溶質量濃度分別為0. 58、0. 01、1. 31 mg/L，分別為穿透雨中相應離子平均質量濃度的62. 0%、14. 0%、148. 0%。氯元素是植物生長發育所必需的微量元素之一［34］，在植物體內主要起調節滲透壓、維持細胞膜穩定性和植物生理代謝活動等作用［35］。有研究表明，由于Cl-和NO-3 擁有相似的物理性質，導致植物對Cl-和NO-3 的吸收產生拮抗作用，隨著NO-3 質量濃度的增加，植物對Cl-的吸收呈下降趨勢［36-38］。由于白樺穿透雨中NO-3 質量濃度（0. 096 mg/L）高于落葉松穿透雨中NO-3 質量濃度（0. 055 mg/L），故泥炭蘚對Cl-表現為截留作用，赤莖蘚對Cl-表現為淋溶作用。氮元素是植物新陳代謝所必需的營養物質，NO-3 是植物獲取氮元素的重要來源之一［38-40］。PO34-是植物體獲取磷元素的重要途徑之一［41-42］。硫酸、磷酸和硝酸等鹽溶液質量濃度與pH 呈負相關關系［11］，由表5可知，落葉松穿透雨中NO-3、PO34-、SO24-的質量濃度總和（2. 37 mg/L）大于白樺穿透雨中NO-3、PO34-、SO24-的質量濃度總和（1. 95 mg/L），故落葉松穿透雨的pH小于白樺穿透雨。而植物對NO-3和PO34-的吸收受pH的影響，一定范圍內降低pH可以加強植物對NO-3 及PO34-的吸收［8，43］，所以泥炭蘚對于NO-3 和PO3- 4 表現為截留作用，赤莖蘚對于NO-3和PO34-表現為淋溶作用。SO24 -在土壤中起著重要的營養元素作用，是植物體內形成蛋白質和某些核酸的重要組成成分之一［44-45］。不同植物對硫元素的需求量和吸收能力不同［46］，泥炭蘚和赤莖蘚對于SO24 -均表現為淋溶作用。推測出現這種情況的原因為泥炭蘚和赤莖蘚對硫元素的需求量或吸收能力較低［46］。

3. 3 影響苔蘚層穿透雨離子質量濃度的因素

植物對不同元素的吸收會受到許多因素的影響，這取決于多種因素，包括離子的性質、土壤溫度、濕度以及植物本身的特性等［47］。由圖1和圖2可知，泥炭蘚和赤莖蘚對多數離子的淋溶質量濃度均與穿透雨中離子質量濃度呈負相關，這是因為植物細胞對元素的吸收與溶液中的其質量濃度成正比［48-50］。當溶液中元素質量濃度升高時，植物會加大對其的吸收，進而減小離子的淋溶質量濃度。有研究表明，在植物吸收中Mg2+能與Ca2+、K+、H+等多種離子發生拮抗作用［51］。故穿透雨中Ca2+、K+、Mg2+離子的質量濃度會影響植物對該3種離子的吸收，進而影響淋溶液中這3種離子的質量濃度。有研究表明，由于Cl-和NO-3 擁有相似的物理性質，導致植物對Cl-和NO-3 的吸收產生拮抗作用［36-38］，故穿透雨中Cl-和NO-3 的質量濃度會對苔蘚對該2種離子的淋溶質量濃度造成影響。植物對NO-3 和PO34 -的吸收受pH的影響，一定范圍內降低pH可以加強植物對NO-3 的吸收［8，43］，故淋溶液pH會對苔蘚淋溶液中NO-3 和PO34 -的淋溶質量濃度造成影響。有研究表明，在適宜范圍內，隨著溫度的增加植物對PO34 -的吸收率隨之增加，這是因為較低的溫度條件下，植物的生長發育受到抑制［8］，該結果與本研究一致。有研究表明，葉面顆粒物的清洗效率在不同的降雨量下有所不同，通常認為15 mm是臨界降雨量［52-54］。顆粒物通常以滯留、附著和黏附3種方式作用在植物葉面，PM2. 5以附著和黏附為主，滯留較強［55］。本研究中苔蘚對各離子的淋溶質量濃度與降雨量及降雨強度無明顯聯系，推測其原因為降雨量小且離子直徑較小，離子黏附在苔蘚表面不易被洗脫。降雨量及降雨強度對各離子淋溶質量濃度的影響有待進一步研究。綜上，影響苔蘚對不同離子淋溶質量濃度的因素主要為pH、溫度和穿透雨中離子質量濃度。

4 結論

本研究利用大興安嶺北部典型森林下苔蘚層穿透雨中陰陽離子質量濃度與林冠層穿透雨的離子質量濃度作對比，揭示林下苔蘚層對林冠穿透雨雨量和水化學的再分配作用，獲得結論如下。

1）泥炭蘚和赤莖蘚的持水能力存在顯著差異，落葉松林下的泥炭蘚的最大持水量顯著大于白樺林下的赤莖蘚（Plt;0. 01），最大持水率和厚度也顯著大于赤莖蘚（Plt;0. 01）。

2）在金屬元素方面，林下泥炭蘚層對于林冠穿透雨中Ca2+、K+、Fe3+均表現為淋溶作用，對Mg2+表現為截留作用。其中淋溶作用最顯著的為K+，經過泥炭蘚層后相較于穿透雨K+質量濃度提高241%，Mg2+質量濃度降低10%，金屬離子總質量濃度提高71. 7%。林下赤莖蘚層對于林冠穿透雨中K+、Mg2+、Fe3+均表現為淋溶作用，對Ca2+表現為截留作用，其中淋溶作用最顯著的為Mg2+，經過赤莖蘚層后相較于穿透雨Mg2+質量濃度提高107%，Ca2+質量濃度降低5. 2%，金屬離子總質量濃度提高10. 2%。

3）在非金屬元素方面，林下泥炭蘚層對于林冠穿透雨中SO2 - 4 表現為淋溶作用，對于F-、Cl-、NO-3、PO34-均表現為截留作用，其中F-截留作用最顯著，經過泥炭蘚層后相較于穿透雨SO24 -質量濃度提高31. 1%，F-質量濃度降低51. 6%，非金屬離子總質量濃度降低19. 9%。林下赤莖蘚層對于Cl- 、NO-3、PO34-、SO24 -均表現為淋溶作用，對F-表現為截留作用。其中PO34-淋溶作用最顯著，經過赤莖蘚層后相較于穿透雨PO34-質量濃度提高147. 7%，F-質量濃度降低3. 2%，非金屬離子總質量濃度降低62. 6%。

4）2種苔蘚層穿透雨離子質量濃度主要受林冠層穿透雨中各離子質量濃度、pH和溫度影響。

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基金項目：國家重點研發計劃（2023YFE0112805-04）；國家自然科學基金青年項目（41901018）。