植物促生微生物產生植物激素相關研究進展

摘要：化肥在保證糧食高產中起到重要作用，但長期、過量施用化肥造成土壤板結、環境污染等一系列問題。微生物肥料替代化肥是農業綠色、可持續發展的要求。植物促生微生物（PGPM）是微生物肥料中的功能微生物，其在植物生長中發揮著關鍵作用，其中產生多種植物激素是PGPM發揮直接促生作用的重要方式之一。本文綜述了PGPM產生的植物激素的種類及相應的微生物類群，探討了這些植物激素的化學結構和在微生物中的主要合成途徑，并對PGPM產生的植物激素在農業實踐中的發展趨勢和研究潛力進行了展望。表明，目前報道的PGPM產生的植物激素主要以生長素類、細胞分裂素類、赤霉素類為主，其在微生物中的合成途徑與植物中的途徑有所不同，且不同微生物合成的激素種類、結構、產量、合成途徑也有差別。該綜述為后續進一步探究PGPM與植物互作機理，開發利用PGPM產品提供了思路和理論參考。

關鍵詞：植物促生微生物；植物激素；生長素；赤霉素；細胞分裂素

中圖分類號：S182；S184""文獻標志碼：A

文章編號：1002-1302（2025）01-0009-11

在農業生產過程中，施用化肥是提高農作物產量的普遍方式，但化肥利用率低，過量施用會引起土壤、環境等一系列問題，導致土壤板結、肥力下降，土壤微生物群落多樣性降低，進而影響農作物的品質，不符合中國農業綠色、可持續發展的要求。目前，使用微生物肥料替代化肥是解決上述問題的重要突破點。植物的生長發育與微生物活動密切相關，而植物促生微生物（plant growth promoting microorganisms，PGPM）是微生物肥料中重要的功能微生物，其在植物生長中發揮著多重作用，包括促進植物生長、抵抗植物病害、提高植物免疫力、改善土壤質量等，為替代化肥用于農業生產提供重要的實踐依據。2013年國務院發布的《生物產業發展規劃》中將微生物肥料列為高新技術和戰略性新興產業，國家發展和改革委員會將其列為現代農業技術領域的重點發展項目。此外，2022年國家發展和改革委員會發布的《“十四五”生物經濟發展規劃》再次提到了功能型微生物在土壤修復中的應用，凸顯了其在農業生產中的重要作用。目前，已鑒定出多個PGPM種類，主要包括芽孢桿菌屬（Bacillus）、假單胞菌屬（Pseudomonas）、固氮菌屬（Azotobacter）、固氮螺菌屬（Azospirillum）、克雷伯氏菌屬（Klebsiella）、產堿桿菌屬（Alcaligenes）、節桿菌屬（Arthrobacter）、 伯克氏菌屬（Burkholderia）、沙雷氏菌屬（Serratia）、青霉菌屬（Penicillium）、木霉菌屬（Trichoderma）和鏈霉菌屬（Streptomyces）等。PGPM可以通過直接作用和間接作用（圖1）2種方式促進植物生長，直接作用有溶磷、固氮以及產生植物激素、嗜鐵素、ACC（1-氨基環丙烷-1-羧酸）脫氨酶等，間接作用包括生態競爭、誘導植物系統抗性（ISR）、產生抗真菌代謝物等^［1-10］。

PGPM產生的植物激素在微生物-植物互作中起到至關重要的作用，是PGPM發揮促生效果的主要機制之一。植物激素是植物體內合成的微量有機化合物，在非常低的濃度條件下就能參與調控作物的生長發育過程。植物激素調控植物新陳代謝、生長發育和繁衍生息等重要生命活動，同時還協調植物與周圍環境的相互作用。目前發現的植物內源激素有生長素（auxin，IAA）、赤霉素（gibberellin，GA）、細胞分裂素（cytokinin，CK）、脫落酸（abscisic acid，ABA）、乙烯（ethylene，ET）、水楊酸（salicylic acid，SA）、 茉莉酸（jasmonic acid，JA）、 油菜素內酯（brassinolide，BR）和獨腳金內酯（strigolactone，SL）。由人工合成或提取，以及微生物發酵等方法獲得的植物激素類似物被稱作植物生長調節劑，其在調控植物生長發育過程中具有與內源激素相同或類似的作用，從而達到調節作物生長發育、增加產量、改善品質等目的。目前發現PGPM具備產生多種植物激素的能力，如生長素（IAA）、赤霉素（GA）、細胞分裂素（CK）、油菜素內脂（BR）等。本文綜述了PGPM產生的植物激素的種類、結構和合成途徑，以及相應合成植物激素的微生物種類，為植物促生微生物的研究及應用提供參考^［11］。

1"生長素類

1.1"產生長素類的微生物種類

早在1935年，Thimann等就從豬根霉真菌的培養物中分離出吲哚乙酸（indoleacetic acid，IAA）^［12］。IAA是生長素中最具代表性的一類植物激素，在自然界中能夠合成吲哚乙酸的微生物分布極為廣泛，在植物體內及其根際土壤微生物中占有很大比例。常見植物促生微生物（PGPM）如農桿菌、根瘤菌、腸桿菌、芽孢桿菌、假單胞菌、固氮菌、固氮螺旋菌等微生物中均發現合成吲哚乙酸的關鍵酶類。在合適的濃度條件下，細菌產生的IAA可以提高植物體內激素水平，促進根毛的伸長，增加根的數量和長度。所有的生長素類化合物都由一個芳香族骨架和弱有機酸組成。IAA、吲哚-3-丁酸（IBA）和 4-氯吲哚-3-乙酸（4-Cl-IAA）（化學結構如圖2所示）是常見的具有芳香吲哚環的天然生長素。在某些情況下，細菌生長素以共軛形式存在，它們參與儲存、運輸和防止酶降解^［12-14］。

1.2"IAA的合成途徑

微生物可以利用多種途徑合成生長素IAA，這些途徑具有與植物IAA合成途徑相似的特點，都以色氨酸為前體物質。除了以色氨酸為前提的合成途徑外，還存在一種非色氨酸依賴的IAA合成途徑，被稱為非色氨酸依賴型途徑（tryptophan-3-independent pathway），但目前并未在微生物中發現該途徑^［15］。

1.2.1"吲哚-3-丙酮酸途徑（indole-3-pyruvate pathway，IPyA途徑）

吲哚-3-丙酮酸途徑存在于多種細菌中，如根瘤菌、固氮螺菌、陰溝腸桿菌和成團泛菌等。其合成過程如圖3所示：色氨酸在氨基轉移酶的作用下首先轉氨成吲哚-3-丙酮酸，之后吲哚-3-丙酮酸由吲哚-3-丙酮酸脫羧酶（IPDC）催化脫羧形成吲哚-3-乙醛（IAAld），IAAld氧化最終得到IAA。吲哚-3-丙酮酸途徑的合成關鍵限速酶為IPDC，編碼該限速酶的基因在巴西固氮螺菌、成團泛菌、惡臭假單胞菌和陰溝腸桿菌中均有發現，缺失該基因的細菌中IAA合成量明顯降低^［16-18］。

1.2.2"吲哚-3-乙酰胺合成途徑（indole-3-acetamide pathway，IAM途徑）

吲哚-3-乙酰胺合成途徑是當前研究最完善的途徑之一。該途徑由2步組成，先是色氨酸通過色氨酸2-單氧酶（iaaM）催化形成吲哚-3-乙酰胺（IAM）；之后由 IAM水解酶（iaaH）將IAM轉化為IAA，色氨酸2-單氧酶和IAM水解酶分別由iaaM基因和iaaH基因轉錄表達得到（圖4）。該途徑同樣在許多細菌中檢測發現，例如根瘤菌、慢生根瘤菌、成團泛菌、農桿菌等^［19-21］。

1.2.3"色胺途徑（tryptamine pathway，TAM途徑）

色胺途徑在植物體和細菌中均有發現，從植物體內提取出色胺明確了色氨酸轉化為色胺的必需酶為色氨酸脫羧酶，而在細菌中固氮螺菌可以使用外源色胺轉化成IAA，芽孢桿菌中鑒定出色胺途徑的關鍵酶為色氨酸脫羧酶。細菌中色胺途徑主要通過胺氧化酶將色胺轉化成IAA（圖5），植物中色胺途徑還存在爭議， 其核心過程可能為類黃素單加氧蛋

白（YUCCA）將色胺轉換成N-羥基-色胺^［22-23］"。

1.2.4"吲哚-3-乙腈途徑（indole-3-acetonitrile pathway，IAN途徑）

吲哚-3-乙腈途徑是近年來被鑒定出的。已經明確的是吲哚-3-乙腈（IAN）轉化為IAA是通過腈水解酶（nitrilases）進行的，但反應前半段仍然具有爭議，其具體途徑仍不清楚。在細菌中檢測出腈水解酶表明該途徑同樣存在于細菌中^［24-25］。

1.2.5"色氨酸側鏈氧化酶途徑（tryptophan side-chain oxidase pathway，TSO途徑）

色氨酸側鏈氧化酶途徑中色氨酸側鏈氧化酶可以將色氨酸直接氧化成吲哚-3-乙醛（IAAld），然后再進一步氧化成IAA。這一現象只在熒光假單胞菌中被發現。目前在植物體中沒有發現該途徑。

另外，在缺失色氨酸合成途徑的植物體內同樣檢測到IAA含量的升高，這代表非色氨酸依賴途徑的存在，但這一途徑目前還沒有找到關鍵酶的存在。微生物中也未有非色氨酸依賴途徑的相關報道^［26-27］。

2"赤霉素類

高等植物中有136種不同化學結構的赤霉素（GA），在真菌中報道的有28種，細菌中有4種，分別命名為GA1～GAn。其中GA1、GA3、GA4、GA7（化學結構如圖6所示）為赤霉素在植物和微生物中存在的主體形式^［28-31］。

2.1"產赤霉素類的微生物種類

赤霉素在農業生產中應用極為廣泛，它是一種天然的植物生長調節劑，赤霉素可以促進種子萌發、結束種子休眠期、緩解逆境脅迫、促進植株伸長等，在植物體內具有重要調控功能。赤霉素促進植物生長的主要原因是誘導DELLA轉錄因子的降解。DELLA轉錄因子因其N端含有高度保守的DELLA基因序列而被命名，該轉錄因子可以抑制維持植物生長所需的部分基因表達。DELLA蛋白家族同樣是赤霉素信號途徑中的關鍵負調控因子，可抑制GA途徑的基因表達，但這種抑制作用可以被微生物所產生的外源GA所解除。目前赤霉素大規模生產方式主要為液體發酵。產生赤霉素的微生物有很多種，位于根際部位的細菌如芽孢桿菌、農桿菌、固氮菌、微球菌、假單胞菌、根瘤菌和黃單胞菌等均能產生赤霉素。同樣位于植物根際的真菌如藤倉赤霉菌、鏈格孢菌、天門冬孢菌、頭孢菌素、枝孢菌、鐮刀菌、青霉、根霉、痂圓孢菌、木霉和輪枝菌等同樣可以合成赤霉素及其衍生物^［32-34］。

不同微生物合成赤霉素的能力有很大差異，合成量基本處于1 mg/L～1 g/L之間。目前用于工業生產的微生物主要為藤倉赤霉菌和串珠鐮孢菌，其中藤倉赤霉菌應用較為成熟，可經過發酵方式及條件的優化后進行工業生產發酵，發酵效價普遍為 2～4 g/L^［35-36］。

2.2"赤霉素合成途徑

赤霉素（GA）化學結構上屬于萜類植物激素，它的本質是一種二萜類化合物。與其他萜類物質的合成類似，在高等植物體內合成赤霉素主要有3個階段，首先是牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（geranyl geranyl pyrophosphate，GGPP）的合成，第2步是 GA12-醛的合成，最后是赤霉素的合成。在植物中，GGPP合成所需的異戊烯焦磷酸（IPP）是通過甲基赤藻糖酸（MEP）途徑，由丙酮酸和3-磷酸甘油酯經催化后反應合成的^［37］。

與植物體內所產生的激素不同，在真菌中它由乙酰輔酶A通過甲羥戊酸（mevalonic acid，MVA）途徑合成甲羥戊酸，再經過5-磷酸甲羥戊酸、5-焦磷酸甲羥戊酸、異戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP）、3，3-二甲烯丙基焦磷酸、牻牛兒基焦磷酸（geranyl pyrophosphate，GPP）、法尼基焦磷酸（farnesyl pyrophosphate，FPP）而得到（圖7為藤倉赤霉菌合成赤霉素第1階段）^［38-39］。

赤霉素合成第2階段是由GGPP合成為內根-貝殼杉烯的過程，其中內根-古巴焦磷酸合成酶（copalyl pyrophosphate synthase，CPS）和內根-貝殼杉烯合成酶（entkaurenesynthase，KS）為該反應的限速酶。內根-貝殼杉烯經細胞色素P450-4單氧化酶的一系列催化下合成內根-貝殼杉烯酸，再經過P450-1單氧化酶兩步催化合成GA12-醛（圖8為真菌合成赤霉素第2階段）。作為赤霉素合成第2階段，微生物合成的中間產物與所需酶類與植物合成途徑基本一致。

赤霉素合成的第3階段，在真菌中，GA12-醛首先經過羥基化合成GA14-醛，再經過一系列催化步驟合成GA3。而在高等植物中，GA12-醛先經過¹⁹C的氧化合成GA12，再經過一系列氧化去飽和合成GA1等（圖9為真菌合成赤霉素第3階段）^［40］。

3"細胞分裂素

3.1"合成細胞分裂素的微生物種類

細胞分裂素作為調節植物生長發育的一類重要的天然化合物，參與植物種子萌發、芽的生長、植物抽枝、次生組織形成、延緩植物體葉片衰老等一系列發育過程，在植物抗逆方面同樣具有不可忽視的作用。細胞分裂素存在于許多生物體中，如植物體、細菌、真菌、藻類、昆蟲等。細胞分裂素合成菌產生的細胞分裂素與植物生長密切相關，這些細菌參與到植物的生長發育過程中，包括植物促生菌、植物共生菌和一些植物致病菌，尤其在植物根際土壤中，如固氮菌、芽孢桿菌和假單胞菌等細菌中均有細胞分裂素的產生^［41-42］。

3.2"細胞分裂素的合成途徑

細胞分裂素是以腺嘌呤為基礎轉化而成的腺嘌呤衍生物，其特征是類異戊二烯或芳香側鏈附著在外環氮原子上。細胞分裂素根據腺嘌呤N6端側鏈的不同可以分為類異戊二烯CK（isoprenoid CK）和芳香族CK（aromatic CK）。類異戊二烯CK主要由順式玉米素（cis-zeatin，cZ）、反式玉米素（trans-zeatin，tZ）、二氫玉米素（dihydrozeatin，DZ）和N6-異戊烯腺嘌呤（N6-isopentenyladenine，iP）構成（化學結構如圖10所示）。

芳香族CK由具有代表性的芐基腺嘌呤（BA）、其羥基化衍生物鄰氨基和間氨基拓撲素（oT，mT）及其甲氧基衍生物構成。芳香族CK，如6-芐基腺嘌呤（6-benzyladenine，6-BA）等物質只在特定植物中被發現。目前沒有在細菌體內發現芳香族CK。

細菌中細胞分裂素的合成途徑與植物中的合成途徑大體一致，分為從頭合成途徑和tRNA分解途徑。普遍認為，tZ類和iP類細胞分裂素的合成依賴于從頭合成途徑，該途徑是植物體內主要的細胞分裂素合成途徑；而作為次要途徑的 tRNA 分解途徑則主要合成順式玉米素型細胞分裂素（cZ-CTK），這一途經在細菌合成CK中占主體地位。從頭合成途徑是以異戊烯基側鏈為底物，分為AMP途徑、ATP/ADP途徑和旁路途徑^［43］。

細胞分裂素的合成初始步驟是通過異戊烯基轉移酶（IPT）催化作用來實現的，分為腺苷酸IPT和tRNA IPT，IPT也是細胞分裂素合成途徑中最為關鍵的限速酶。前者將異戊烯基鏈從二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）或4-羥基-3-甲基-丁基-2-苯基焦磷酸（HMBPP）轉移到AMP的N6氨基，而后者在識別UNN密碼子的tRNA中使用相同的側鏈供體將tRNA結合的腺苷磷酸戊烯化。細胞分裂素的合成途徑在微生物和植物中極為相似，只有少數細菌或者特定植物中存在其他類型的途徑。例如，在植物中存在的芳香族CK在細菌中沒有被發現；只有少數細菌含有腺苷酸IPT。

二甲基丙烯基二磷酸（DMAPP）上的異戊烯基基團在 IPT 的催化下分別轉移到AMP、ADP和ATP的N6位生成異戊烯基腺苷-5′-磷酸（iPRMP）、異戊烯基腺苷-5′-二磷酸（iPRDP）和異戊烯基腺苷-5′-三磷酸（iPRTP）等產物，這些中間產物是合成N6-異戊烯腺嘌呤核苷（iPR）的前體物質。其次，iPRMP、iPRTP和iPRDP等在細胞色素單加氧酶P450（CYP450）的作用下進一步轉化為核苷酸形式的反式玉米素核苷（tZR）的前體：單磷酸反式玉米素核苷（tZRTP）、二磷酸反式玉米素核苷（tZRDP）和三磷酸反式玉米素核苷（tZRMP）。細胞分裂素合成的最后一步是在細胞分裂素磷酸核糖水解酶（LOG）的催化作用下合成iP、tZ細胞分裂素。tZ可通過玉米蛋白還原酶轉化為二氫玉米蛋白（DHZ）。tRNA依賴性CK合成途徑主要通過tRNA異戊烯基轉移酶（tRNA IPT）和2-甲硫基-N6-異戊烯-腺苷羥化酶（MiaE）以二甲基烯丙基焦磷酸（DMAPP）為供體將tRNA結合的腺苷磷酸戊烯化形成三磷酸順式玉米素核苷（cZRMP），后續則與從頭合成途徑中合成cZ的過程相同（圖11為細胞分裂素合成途徑）^［44-45］。

4"茉莉酸和水楊酸

茉莉酸（jasmonic acid，JA）是一種自然界天然存在的脂肪酸類物質，如茉莉酸（JA）、茉莉酸甲酯（MeJA）等具有代表性的茉莉酸鹽（化學結構如圖12所示）。它最初被發現于真菌中，后經研究發現它在自然界中（包括植物、動物和真菌）廣泛存在。茉莉酸鹽在植物中的主要作用為促進植物生長，控制種子萌發、離子的吸收與運輸，改變膜滲透以及提高植物光合作用。水楊酸（salicylic acid，SA）作為一種小分子酚類物質，在植物中分布廣泛，最早于1828年從柳樹皮中發現。SA可以由植物自身合成且作為重要的信號分子參與植物調控。在植物抗逆方面，茉莉酸和水楊酸兩者可以提高植物耐鹽性，作為觸發防御反應的重要因子促使植物抵抗病原體。目前已經發現真菌可可毛色二孢菌（Lasiodiplodia theobromae）可以產生JA并投入發酵生產中，但其在真菌內的合成途徑尚不清楚。目前也并未發現具有合成水楊酸的微生物^［46］。

5"油菜素內酯

油菜素內酯（brassinoslide，BR）被稱為五大植物激素之后發現的第6種植物激素（圖13），作為一種從油菜花粉中發現并提取的天然活性物質，廣泛參與植物各種生理活動，促進種子萌發和細胞伸長，尤其在提高植物體對外部環境脅迫的響應中發揮重要作用，是一種效應能力極強的微量化合物。目前已報道在單細胞微生物綠藻小球藻中發現了相應類似化合物；油菜素內酯在植物抗致病菌及抗逆方面起到了重要作用，但目前并沒有在其他微生物中發現該激素^［47］。

6"低聚糖

由微生物產生的具有類似植物激素生物活性的低聚糖（oligosaccharide），如β-D-葡聚糖片段、幾丁質和殼聚糖片段、脂低聚糖等在植物生長過程中起到重要作用。低聚糖主要由微生物細胞壁的多糖聚合物裂解產生。低聚糖最為典型的生物活性體現在豆科植物與共生固氮菌之間，例如共生固氮菌中誘導結瘤基因（Nod）表達產生的被稱為結瘤因子的特定脂殼寡糖（圖14），它作為細菌特定合成的產物可以改變植物根系結構促進結瘤^［48］。

7"討論與展望

7.1"討論

植物生長除受到自身所產植物激素調控外，也與共生微生物產生的植物激素有密切關系。植物促生微生物可以產生多種植物激素，并且同種植物激素的不同微生物合成途徑可能不同，一種微生物還可能同時產生多種植物激素。植物生長是多種植物激素共同作用的結果，例如，在植物防御反應中，乙烯和茉莉酸之間共同協調，提高植物抗性^［49］；促生菌產生的植物激素及類物質對于植物內源激素也具有調控作用^［50］。

根際微生物在植物生長發育中具有重要作用。目前發現大多數根際微生物均具有產生植物激素的能力，并且這些代謝產物關系到土壤環境中微生物群落的形成和結構。因此，研究這些激素的生物合成途徑及其促進植物生長的機理，對探明微生物與植物之間的互作關系以及植物根際微生物群落的形成和結構具有重要意義。

7.2"展望

2022年11月我國農業農村部發布《到2025年化肥減量化行動方案》和《到2025年化學農藥減量化行動方案》，要求進一步減少化肥、化學農藥施用總量。微生物肥料順應了新時代農業環保、綠色、可持續發展的主題。微生物肥料不僅可以在一定程度上替代肥料的作用，還可以對土壤環境進行改良，促進農作物的增收增效，減少環境污染。根據農業農村部微生物肥料和食用菌菌種質量監督檢驗中心所登記的微生物肥料產品信息，目前微生物肥料產品涵蓋45個屬的163個種，其中以細菌為主體，其次是真菌、放線菌、藻類。截至2022年9月，中國微生物肥料生產企業約有3 300家，登記產品有11 200余個。雖然產品數量眾多，但在菌株效能和功能方面普遍相似，優良菌株較少。不同微生物肥料的功能和發揮的實際效果參差不齊，甚至微生物肥料產品存在雷同化的問題。因此，大力發展具有特定功能的高效功能菌株是必經之路。

能產生植物激素的微生物是重要的功能性微生物之一，由植物激素產生菌制成的微生物肥料，因其產物中具有植物激素的特點，在功能專一性和效用穩定性方面上明顯高于其他微生物制品。目前已經報道的產生植物激素的菌株合成的激素含量和種類存在較大差異。已經應用于微生物肥料及植物激素工業發酵生產中的菌株，因菌株本身產生效率和技術水平限制，難以進一步提升其產量和施用效果，這就要求不斷完善微生物產植物激素合成機制和作用原理相關研究，篩選、優化菌株產植物激素能力和發酵技術水平，或通過基因調控、基因工程手段強化激素產生菌的育種工作。代謝產物是微生物發揮促生作用的主要機制之一，對于產激素類微生物來說是其發揮功效的主要原因。但目前市場上對于該類型產品尚未有相關的產品標準與評價辦法，因此進一步完善微生物代謝產物相關標準與評價辦法，對于改善和維護微生物肥料市場秩序具有重要意義。另外，應加強菌種資源知識產權保護，并確立新研發功能菌株的知識產權保護政策。建立基于微生物全基因組測序結果的功能菌株編碼系統，有助于維護新菌株選育者的權益。這些都是微生物肥料產業發展中十分必要的舉措。

此外，產植物激素微生物和植物之間的作用機理解析不夠明確。探明植物激素在微生物和植物間共生機制中的作用以及調控機理，突出微生物、植物間的“合作關系”，從而達到“智能化”微生物肥料的功效，為提高微生物產生植物激素的能力，提高微生物肥料應用效能，進一步提升農作物的產量和品質，推動國家農業可持續發展戰略，提供極為重要的理論依據和實踐意義。

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