連作對青稞籽粒淀粉特性及干物質轉運的影響

摘 要 選取連作2 a（CCY02）、連作5 a（CCY05）和連作1 0 a（CCY10）地塊，種植主栽青稞品種‘昆侖14’，分析不同連作年限的青稞籽粒淀粉特性及干物質轉運變化。結果表明，與連作2 a相比，連作5 a與連作10 a青稞籽粒總淀粉、直鏈淀粉及支鏈淀粉含量均顯著降低，且對支鏈淀粉的影響更大；連作造成青稞籽粒淀粉合成關鍵酶活性顯著降低，連作10 a的青稞籽粒淀粉束縛態淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）的活性較連作2 a依次降低30.03%、" 27.10%、" 15.21%和44.52%；連作栽培抑制了青稞開花期到成熟期干物質的積累，與連作2 a相比，在開花期、灌漿期與成熟期，連作5 a與連作10 a青稞干物質積累量分別下降6.39%和18.98%、5.06%和11.22%、" 5.99%和14.15%，而且長期連作降低干物質向葉片、籽粒的運輸，且對葉片的影響最顯著；連作造成青稞千粒質量、穗粒數、主穗長、主穗小穗數、單株穗粒質量及產量的顯著降低。說明，長期連作會顯著降低青稞籽粒淀粉含量及淀粉合成關鍵酶活性，阻礙籽粒淀粉的合成能力，并且抑制青稞生長后期的干物質積累量，改變青稞花前及花后干物質的再分配，使青稞營養器官花前干物質轉運被抑制，導致青稞產量及構成因素顯著下降。

關鍵詞 青稞；連作；淀粉含量；淀粉酶活性；干物質

青稞是青藏高原地區最具特色和主要的農作物，為青藏高原長期以來的主導優勢作物，也是青藏高原地區農業生產的首選作物，與其輪作的農作物較少，導致青稞連作現象普遍發生，長期連作栽培對青稞品質及產量造成負面影響。青稞是藏民族賴以生存的主要食糧，在藏民族同胞日常生活中具有不可替代的重要地位[1-2]。在中國，青稞的種植和生產范圍涵蓋青藏高原地區的西藏、青海、甘肅、四川和云南5大涉藏省份，種植區域海拔跨度在1 400 ～ 4 700 m，分布于海拔3 000 m以上的高寒、冷涼地帶，整個青藏高原地區青稞的種植比例隨著海拔高度的增加呈顯著遞增的趨勢，而在海拔4 200 m以上的農區和農牧交錯區，青稞是唯一能正常生長的作物[3-4]。因而限制了綠肥復種、秸稈還田、禾豆輪作等保護性耕作制度的應用[5-7]；再者，隨著近年來青稞的用途向糧用、食品加工、釀酒、保健品加工和飼用等多元化利用的方向發展，市場對青稞加工原料的需求逐年劇增，供需矛盾突出，加劇了青稞的連年復種現象，合理輪作制度推行較少[6-9]。青藏高原區域內青稞常年連作面積達整個區域內種植面積的38%左右，連作導致病害頻發，發生率可高達22.1%，進而造成青稞減產15%～25%[7]。連作造成的病害頻發、產量衰減和耕地質量劣化等危害，已成為青稞生產中亟待解決的科學問題。

青稞籽粒的品質與淀粉含量有直接關系，外界環境改變對籽粒淀粉有很大的影響[10]。逆境脅迫會顯著降低作物淀粉含量及淀粉合成關鍵酶的活性[11]，并且影響青稞干物質積累及再分配[1，10]。在中度和重度干旱脅迫下，青稞幼苗生長受到顯著抑制，對幼苗株高、莖粗和地上干物質積累有顯著影響[11]。而籽粒淀粉和蛋白質的積累和生理特性不僅受到品種、環境的影響，還受到栽培措施及生態條件等的影響。郭莎等[12]研究表明，在小黑麥開花5～14 d內高溫處理，可以導致直鏈淀粉、支鏈淀粉和總淀粉含量顯著下降。因此，本研究擬測定不同連作年限青稞籽粒淀粉特性及干物質轉運變化特征，為青稞可持續發展提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

研究區域為青海省門源縣北山鄉青稞基地（37°21′N，101°43′E，海拔3 700 m），屬于高原大陸性氣候，年降水量為530～560 mm，年平均氣溫為1.3 ℃，土壤類型為栗鈣土。

1.2 試驗設計

以青稞‘昆侖14號’為試驗材料。于2022年 4月種植，播種量為300 kg·hm-2，并按照Yao等[13]提出的方法在9月收獲。小區面積為" 5 m×5 m，分別連作2 a、5 a和10 a，標記為CCY02、CCY05和CCY10（文中表示為2 a、5 a和10 a）。每個樣方被劃分為5個5 m×1 m的矩形子樣方。播前基施尿素75 kg·hm-2（N：46%）、磷酸二銨225 kg·hm-2（P2O5：46%，N：18%），拔節期追肥尿素75 kg·hm-2（N：46%）。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 籽粒淀粉含量的測定 開花期選擇無病、發育一致的穗掛牌標記；于開花后每5 d取樣1次，各處理每次取樣20株，用液氮處理帶回實驗室，共取樣7次；樣品經105 ℃殺青30 min后烘干至恒量，磨粉后過60目篩待用。

總淀粉及直鏈淀粉含量參照相應淀粉測試盒（Megazyme公司）測定；支鏈淀粉含量＝總淀粉含量－直鏈淀粉含量。

淀粉增長速率=淀粉含量/時間

1.3.2 籽粒淀粉酶活性的測定 開花期選擇無病、發育一致的穗掛牌標記。于開花后每5 d取樣1次，共取樣7次，各處理每次取樣20株，用液氮處理后，保存至-80 ℃冰箱，用于測定束縛態淀粉合成酶（GBSS）、可溶性淀粉合成酶（SSS）、淀粉分支酶（SBE）和腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）的酶活。參照 Doehlert 等[14]方法，采用相應的試劑盒測定籽粒淀粉酶活性。

1.3.3 干物質測定 參照朱明霞等[10]的方法，于青稞分蘗期、拔節期、開花期、灌漿期、成熟期分別取30個單莖，于烘箱中105 ℃殺青1 h，80 ℃烘至恒量，測干物質質量，并于開花期和成熟期測定各樣品干物質量。參照姜東等[15]的方法，分別計算營養器官開花前貯藏干物質轉運量、轉運速率、貢獻率和積累量。

1.3.4 青稞產量 測定于青稞成熟后，每樣方取長勢均勻的青稞1 m2面積測產，并測定千粒質量、穗粒數、主穗長、主穗小穗數、單株穗粒質量。

1.4 數據處理

通過Excel 2016算出各個淀粉含量的增長速率，利用SPSS 26分析淀粉增長速率與籽粒淀粉合成關鍵酶之間的相關性；通過Origin 21分析連作年限不同對青稞籽粒淀粉含量、籽粒淀粉增長速率、籽粒淀粉合成關鍵酶、青稞產量及構成因素的影響。

2 結果與分析

2.1 連作對青稞籽粒淀粉含量的影響

2.1.1 對直鏈淀粉含量的影響 由圖1-A可知，青稞籽粒直鏈淀粉含量隨開花期時間的增加呈“S”形變化，在花后15 ～25 d ，直鏈淀粉含量顯著增加，為直鏈淀粉的快速積累期，花后30 d以后，直鏈淀粉含量增加不顯著，說明直鏈淀粉合成基本完成。在開花25 d后，不同連作年限青稞籽粒直鏈淀粉含量差異逐漸加劇，其中連作10 a青稞籽粒直鏈淀粉含量顯著低于連作2 a，連作" 2 a與5 a之間差異不顯著。與連作2 a相比，連作5 a與連作10 a青稞籽粒直鏈淀粉含量分別降低7.32%與9.55%，說明連作會顯著降低青稞籽粒直鏈淀粉積累。

2.1.2 對支鏈淀粉含量的影響 如圖1-B所示，支鏈淀粉的含量隨開花期進程呈增加趨勢，但開花后5 d開始增加顯著，而直鏈淀粉在15 d以后增加顯著，說明青稞籽粒支鏈淀粉的積累較直鏈淀粉提前。不同連作下，青稞籽粒支鏈淀粉含量會發生顯著變化，在開花后期，不同連作年限間差異均達到顯著水平。與連作2 a相比，連作5 a與連作10 a青稞籽粒支鏈淀粉含量分別降低" 15.05%與23.76%，降幅大于直鏈淀粉，說明連作對青稞籽粒支鏈淀粉的影響更大。

2.1.3 對總淀粉含量的影響 如圖1-C所示，青稞籽粒的總淀粉含量隨連作年限的延長顯著降低。在開花15 d后，隨著連作年限的延長，籽粒總淀粉含量顯著降低。

2.2 連作對青稞籽粒淀粉增長速率的影響

2.2.1 對青稞籽粒直鏈淀粉增長速率的影響 由圖 3及表1 可知，在不同連作年限下青稞籽粒直鏈淀粉增長速率變化趨勢一致，直鏈淀粉增長速率隨開花期進程呈先增加后降低的趨勢，連作2 a、5 a和10 a時，青稞籽粒直鏈淀粉增長速率均在開花25 d時達到最大；其中連作2 a的直鏈淀粉增長速率顯著高于連作5 a和1 0 a，由此說" 明，連作年限對于青稞籽粒直鏈淀粉的增長有" 影響。

2.2.2 對青稞籽粒支鏈淀粉增長速率的影響 由圖2及表1可知，青稞籽粒支鏈淀粉增長速率在不同連作年限下呈現相同的增長趨勢，均表現為先增加后降低，且在開花10 d時，增長速率達到最大值；但長期連作在開花10 d后，支鏈淀粉的下降速度顯著高于2 a連作，說明，連作栽培對支鏈淀粉增長速率的抑制作用隨連作年限的延長而逐漸增加。

2.2.3 對青稞籽粒總淀粉增長速率的影響 如圖4及表3所示，連作脅迫下，青稞籽粒的總淀粉增長速率也發生顯著變化。在開花10 d后，隨著連作年限的延長，籽粒總淀粉增長速率顯著降低。

2.3 連作對青稞籽粒淀粉合成關鍵酶的影響

2.3.1 束縛態淀粉合成酶（GBSS）的動態變化 如圖5-A所示，隨著開花后時間的增加，GBSS活性呈現先增加后減少的趨勢，不同連作年限青稞籽粒的GBSS活性變化趨勢一致，都為單峰曲線變化趨勢。GBSS活性峰值都出現在第5次取樣期，即花后25 d，但不同連作年限間存在顯著差異，表現為CCY02＞CCY05＞CCY10。與連作" 2 a相比，連作5 a與連作10 a青稞籽粒GBSS活性分別下降10.55%與30.03%。在其他取樣期，不同連作處理間差異不顯著。由此可知，隨著連作年限的延長，青稞籽粒的GBSS活性被抑制。

2.3.2 可溶性淀粉合成酶（SSS）的動態變化 由圖5-B所示，不同連作時間下， 青稞籽粒SSS活性在生育進程都呈現單峰曲線變化趨勢，但隨著連作年限的延長，SSS活性明顯下降，連作5 a及連作10 a青稞籽粒SSS活性的最大值與連作" 2 a相比青稞籽粒SSS活性的最大值與連作2 a相比分別下降16.53%及27.10%，表明連作會顯著抑制SSS活性。并且，連作2 a的青稞籽粒SSS活性高峰出現在第4次取樣期，即開花后" 20 d，但是連作5 a和連作10 a的SSS活性高峰出現在第5次取樣期，即開花后25 d，表明隨著連作年限的延長，SSS活性高峰期滯后。

2.3.3 淀粉分支酶（SBE）的動態變化 由圖5-C所示，青稞籽粒淀粉分支酶在生育進程中都呈現單峰曲線變化。在第4次取樣期，即花后20 d，不同連作年限青稞籽粒SBE酶活性均達到最大值，但隨著連作年限的延長，連作5 a及連作10 a青稞籽粒SBE酶活性均顯著低于連作2 a，連作" 5 a與連作10 a之間差異不顯著。與連作2 a相比，連作5 a與連作10 a SBE酶活性分別降低13.07%及15.21%。由此說明，青稞長期連作后，SBE酶活性會顯著降低。

2.3.4 腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶（AGPP）的動態變化 由圖5-D所示，不同連作年限下，青稞籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶的變化趨勢相同，都為單峰曲線變化。但連作2 a AGPP活性從第2次取樣期（花后10 d）開始迅速增加，到第4次取樣（花后20 d）達到最大值。而連作" 5 a與連作10 a AGPP活性則增加緩慢，且顯著低于連作2 a，與連作2 a相比，連作5 a與連作10 a AGPP活性最大值分別降低37.99%與44.52%。表明隨著連作年限的延長，AGPP酶活性受到抑制。

2.4 淀粉合成關鍵酶與淀粉積累速率的相關性分析

由表4可知，不同連作年限下，直鏈淀粉增長速率均與GBSS呈顯著相關，表明在合成直鏈淀粉時，GBSS起到了關鍵作用；在短期連作下，青稞籽粒直鏈淀粉增長速率還與SBE和SSS呈顯著相關，但隨著連作年限的延長，SBE和SSS與直連淀粉合成的相關性逐漸降低。但淀粉合成關鍵酶對青稞籽粒支鏈淀粉及總淀粉的合成無顯著相關性。

2.5 連作對青稞干物質積累動態的影響

2.5.1 連作對青稞不同生育期干物質積累的影響 如圖6所示，在不同生育期，青稞干物質積累呈“S”型變化，表現為先慢后快再慢的現象。從分蘗期到拔節期，植株干物質積累較為緩慢，而從拔節期后，植株干物質積累量迅速增加。不同連作年限對青稞干物質積累的調控在分蘗期、拔節期差異不顯著，但在開花期、灌漿期與成熟期，連作年限對青稞干物質積累具有明顯的調控效應，表現為CCY02＞CCY05＞CCY10。與連作2 a相比，在開花期、灌漿期與成熟期，連作5 a與連作10 a青稞干物質積累量分別下降6.39%和18.98%、5.06%和11.22%、5.99%和14.15%。說明，青稞連作會顯著抑制青稞生長后期的干物質積累量。

2.5.2 連作對青稞不同器官干物質分配的影響連作顯著影響青稞不同器官干物質分配。如表5所示，在青稞開花期，葉片的干物質積累量隨著連作年限的延長而降低，連作2 a與連作5 a間差異不顯著，但均與連作10 a達顯著水平。與連作" 2 a相比，連作5 a和連作10 a青稞葉片的干物質積累量分別降低13.58%與39.83%。莖稈和葉鞘的干物質積累量表現為CCY02＞CCY05＞CCY10，與連作2 a相比，連作5 a和連作10 a青稞莖稈和葉鞘干物質積累量分別降低5.94%與14.18%。在開花期，不同連作年限間青稞穗的干物質積累量無顯著差異。說明，在青稞開花期，連作栽培抑制了干物質向葉片、莖稈和葉鞘的運輸，但對穗的影響不顯著。如表6所示，在成熟期，青稞葉片、莖稈和葉鞘、籽粒干物質積累量均表現為連作10 a最低，其中青稞葉片與籽粒干物質積累量在不同連作年限間呈顯著差異。與連作2 a相比，連作5 a青稞葉片和籽粒干物質積累量分別降低1.31%和4.36%，而連作10 a分別降低" 29.66%和12.86%。莖稈和葉鞘、穗軸和穎殼的干物質積累量也表現為連作5 a、連作10 a均低于連作2 a，但無顯著差異。說明，在青稞成熟期，長期連作抑制了干物質向葉片、籽粒的運輸，且對葉片的影響最顯著。

2.5.3 連作對青稞不同器官干物質再分配和積累量的影響 由表7所示，連作顯著影響青稞營養器官的轉運量及轉運效率。青稞開花前，不同連作年限的營養器官同化物轉運量、同化物轉運效率及同化物對籽粒的貢獻率均表現出連作10 a顯著降低，但連作2 a與5 a間差異不顯著。表明，長期連作會導致青稞營養器官花前干物質轉運被抑制。

由表8所示，青稞花后干物質積累量表現為CCY05與CCY10顯著低于CCY02，且CCY05和CCY10較CCY02分別降低5.35%與6.54%，但花后同化物對籽粒的貢獻率差異不顯著。說明，長期連作會降低青稞花后籽粒干物質的累積。另外，開花前同化物對籽粒的貢獻率為" 17.89%～24.44%，開花后同化物對籽粒的貢獻率為75.56%～82.11%。表明，開花后干物質積累是青稞籽粒干物質的主要來源。

2.6 連作對青稞產量及構成因素的影響

2.6.1 連作對青稞產量及構成因素的影響 如圖7所示，不同連作年限下，青稞穗粒數、千粒質量、主穗長、主穗小穗數、單株穗粒質量、籽粒產量均表現出相同的變化趨勢，即CCY02＞CCY05＞CCY10，各產量因素在連作10 a顯著降低，但連作2 a與連作5 a間差異不顯著。結果表明，連作栽培是影響青稞產量的主要因素。籽粒產量隨著年限的延長顯著降低，與連作2 a相比，連作5 a與連作10 a籽粒產量分別降低8.22%和" 19.37%。表明，長期連作會導致青稞植株農藝性狀顯著降低，表現出明顯的連作障礙。

2.6.2 影響青稞產量的關鍵因素 如圖8所示，對影響青稞產量的關鍵因素進行主成分分析，由圖可以看出5種因素聚類于同一象限，表明各因素間變異較小。PCoA分析結果表明，5種影響產量的因素受2個主坐標成分的控制，且2個主坐標成分的解釋方差分別為97.1%和2.9%，累計解釋總方差為100%。其中PC1主坐標成分的影響最大，解釋97.1%的變異，且主坐標成分特征值差異PC1與PC2達顯著水平（Plt;0.05）。穗粒數、千粒質量、主穗長、主穗小穗數、單株穗粒質量5個因素與青稞產量都呈正相關關系，對青稞產量都有很大的影響，其中穗粒數的特征值最高，對青稞產量的影響最大。

3 討" 論

青稞淀粉的組成及含量是衡量青稞籽粒品質的重要參數[16]，受環境條件的影響[2]。本研究中，連作改變了青稞籽粒淀粉的組成，并且改變了籽粒淀粉的酶活性，使籽粒GBSS、SSS、SBE及AGPP活性顯著下降，而GBSS、SSS、SBE、AGPP與淀粉積累有密切聯系[17-18]。連作使青稞籽粒淀粉含量及淀粉合成的關鍵酶活性降低[19]，表明連作會阻礙籽粒淀粉的合成能力，也說明淀粉的合成是一個受栽培條件，環境條件等多因素控制的復雜過程。

植物干物質積累是其光合作用的最終表現形式，光合作用與營養器官的干物質積累、再分配以及產量具有密切的關系[17]，麥類作物的干物質積累是其產量和品質的物質基礎[20-21]。相關研究表明，禾谷類作物籽粒的灌漿物質主要來源于花后同化產物及花前生產轉移到籽粒的同化產物[19]，且大麥籽粒灌漿物質主要來源是抽穗后的光合產物及葉、莖鞘貯藏物[22]。而前人研究表明，連作能顯著抑制干物質積累，并且影響花后同化產物向營養器官的轉運量及轉運速率[23]。本研究表明，連作抑制了青稞由開花期到成熟期干物質的積累，顯著改變青稞花前及花后干物質的再分配，使青稞營養器官花前干物質轉運被抑制，且降低花后籽粒干物質的累積，其原因可能是作物的生長發育因連作被嚴重抑制，光合產物降低，向籽粒輸入量減少[24]，且連作會導致土壤氮源流失，而氮源對于干物質積累有顯著影響[25]。而且，前人研究表明，花前同化物轉運量、同化物轉運效率、同化物對籽粒的貢獻率以及花后干物質的積累量、對籽粒的貢獻率都隨著的氮肥的減少而降低[26-29]，因此，土壤氮素的減少可能是導致青稞干物質積累顯著減少的原因。因而在青稞連作栽培過程中，可適當提高氮肥施用量，從而提高青稞干物質積累。

本研究中，青稞短期連作不會導致青稞產量構成因素的顯著變化，但長期連作后，青稞產量及構成因素會顯著下降，這與劉星等[30]及劉珊廷等[31]的研究結果一致，這可能是由于長期連作降低了土壤有機質含量及酶活性[32]，進而影響了地上部分的生長發育。

4 結" 論

連作會顯著降低青稞籽粒直鏈淀粉、支鏈淀粉及總淀粉含量，且對支鏈淀粉的影響更大，且還會影響到籽粒淀粉的增長速率；連作會顯著降低青稞籽粒中GBSS、SSS、SBE、AGPP活性，且GBSS活性在籽粒直鏈淀粉的合成中起到主要作用。說明，連作栽培使青稞籽粒淀粉含量及淀粉合成的關鍵酶活性降低，阻礙青稞籽粒淀粉的合成能力；連作栽培抑制了青稞由開花期到成熟期干物質的積累，顯著改變青稞花前及花后干物質的再分配，使青稞營養器官花前干物質轉運被抑制，且降低花后籽粒干物質的累積；青稞長期連作會導致產量及構成因素顯著下降，但短期連作下差異不顯著。

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Effect of Continuous Cropping on Starch Characteristics and Dry Matter Transport in Highland Barley Grains

ZHAO Yuan1，2，LI Hongying1，2，CHEN Jiali1，2，LI Xia1，2 and YAO Youhua1，3

（1.Qinghai University ，Xining 810016，China；2.College of Ecol-Environmental Engineering，Qinghai University，Xining810016，China; 3.Academy of Agriculture and Forestry，Qinghai University，Qinghai Key Laboratory of Genetic Breeding of Highland Barley/Qinghai Highland Barley Sub-center" of National" Wheat Improvement Center， Laboratoryfor Research and" Utilization of Qinghai Tibet Plateau Germplasm Resources，Xining 810016，China）

Abstract In this study，barley plants of 2 years（CCY02），5 years（CCY05），and 10 years（CCY10） of continuous cropping werenbsp; selected as research subjects to investigate the starch characteristics and changes in dry matter transport in barley grains under different continuous cropping conditions.The results indicated that the levels of total starch，amylose，and amylopectin in the barley grains from fields continuously cropped for 5 years and 10 years significantly decreased compared to those from fields continuously cropped for 2 years，with the most significant effect observed on amylopectin.The activities of GBSS，SSS，SBE and AGPP were decreased by 30.03%，27.10%，15.21% and 44.52% respectively，after 10 years of continuous cropping compared to 2 years of continuous cropping.Continuous cultivation inhibited dry matter accumulation in highland barley from flowering to maturity.Compared to 2 years of continuous cropping，dry matter accumulation in highland barley decreased by"" 6.39% and 18.98% after 5 years and 10 years，respectively.Specifically，at the flowering，filling，and maturity stages，the reductions were 5.06% and 11.22%，and 5.99% and 14.15%，respectively.Moreover，long-term continuous cropping inhibited the transport of dry matter to leaves and grains，and had the most significant effect on leaves.The 1" 000-grain" mass，grain number per spike，main spike length，main spike spikelet number，grain" mass per spike and yield of highland barley decreased significantly after continuous cropping.The results indicated that continuous cultivation can significantly reduce the starch content and key enzyme activities of starch synthesis in highland barley，hinder the synthesis" "ability of starch in highland barley，inhibit the accumulation of dry matter in the later growth period of highland barley，change the redistribution of dry matter before and after flowering of highland barley，and inhibit the dry matter transport of nutrient organs before flowering of highland barley，leading to the yield and composition factors of highland barley.

Key words Tibetan" barley; Continuous cropping; Starch content; Amylase activity; Dry matter

Received 2024-05-13 Returned 2024-06-11

Foundation item National Natural Science Foundation of China（No.32460474）; National Industry Technology System of Barley and Highland Barley（No.CARS-05-01A-05）.

First author ZHAO Yuan，female，Ph.D，associate professor.Research area：agricultural microorganisms and its utilization .E-mail：zhaoyuan200314102@163.com

Corresponding"" author YAO Youhua，male，associate research fellow，master supervisor.Research"" area：high yield cultivation of highland barley research.E-mail：youhua8888@126.com

（責任編輯：史亞歌 Responsible editor：SHI Yage）

收稿日期：2024-05-13 修回日期：2024-06-11

基金項目：國家自然科學基金（32460474）；國家大麥青稞產業技術體系（CARS-05-01A-05）。

第一作者：趙 媛，女，博士，副教授，主要從事農業微生物的研究與利用。E-mail：zhaoyuan200314102@163.com

通信作者：姚有華，男，副研究員，碩士生導師，主要從事青稞高產栽培研究。E-mail：youhua8888@126.com